• 摘要
• 简介
• 弹性机制
• 病态的动力学
• 选择状态
• 弹性和回归时间
• 弹性评估
• 生物多样性对恢复力的意义
• 恢复策略
• 反应
• 文献引用

关键词:生态经济学，生态系统，富营养化，湖泊，恢复力，恢复，流域。

湖泊为人类提供的服务包括灌溉、饮用、工业和污染物稀释、水力发电、交通、娱乐、鱼类和审美享受(Postel和Carpenter 1997)。这些服务因湖泊及其集水区土地的开发而受损(Hasler 1947, Edmondson 1969, Harper 1992)。由于人类对湖泊的影响越来越大，人们越来越担心湖泊生态系统服务处于危险之中(Naiman et al. 1995)。这些担忧与许多生态系统和生物圈本身服务的可持续性类似(Arrow et al. 1995, Levin 1996)。

在过去的一个世纪里，湖泊生态系统过程的科学研究在空间和学科范围上都有所增加。尽管许多见解来自于湖泊作为有界系统的观点，由陆地-水界面定义，湖泊学家认识到，湖泊必须在其集水区的景观背景下理解(Likens 1984, Wetzel 1990)。空气污染物和平流层臭氧消耗将湖泊与全球环境扰动联系起来(D.W. Schindler等人，1996年)。农业、河岸土地利用、林业、化石燃料消耗和生态系统服务需求的变化将湖泊与更大的社会和经济系统联系起来(国家研究委员会1993年，Postel和Carpenter 1997年)。

观念的发展没有跟上改变和控制湖泊过程的变化。生态系统生态学对湖泊及其流域的物理、化学和生物过程有丰富的理解。人们越来越重视解释湖泊在区域景观中的异质性、湖泊中污染物大气沉积的区域效应以及全球气候变化对湖泊的潜在影响的过程(McKnight et al. 1996)。beplay竞技然而，我们缺乏一个理解人与湖泊相互作用的概念框架。社会和经济活动如何影响湖泊?湖泊的性质如何影响人们对湖泊的行为?什么样的政策或机构可以维持湖泊及其提供的服务?这样的问题几乎没有人提出，更不用说回答了。然而，湖泊的可持续恢复必须解决造成湖泊退化的社会和经济原因，以及生物和化学原因。

将人与湖泊结合起来的概念必须考虑控制正常湖泊和退化湖泊的过程。一些相关过程包括气候、区域经济和社会活动、流域植被和土地利用，以及从鱼类和大型植物到磷和腐殖质染色等内部成分。本文描述了控制湖泊恢复力的过程，退化湖泊的病理和湖泊恢复。我们的目标是综合已发表的信息，并提出一些有助于理解湖泊和人类相互作用的模式和联系。我们回顾的文献大多来自北美和西欧的湖区，那里最显著的人类影响与农业、城市发展、工业和娱乐有关。然而，我们关于正常湖泊和退化湖泊控制过程差异的假设可能适用于地球上许多湖区。

在本文中，弹性系统是指在受到干扰时倾向于保持给定状态的系统(Holling 1973, Ludwig et al. 1997)。湖泊经常受到各种事件的干扰。太阳辐射的输入每秒波动。化学物质输入的脉冲伴随着风暴(每隔几天到几周)和每年的融雪而发生。气候的波动每年都会影响季节性物候和热量、水和营养物质的收支(McKnight等，1996年)。异常庞大的鱼群每隔几年就会进行招募，并在它们的一生中重组食物网。火灾或其他干扰每隔几十年到几个世纪就会改变分水岭植被，从而在植被重新生长的过程中，向湖中输送营养物质，改变水收支(通过蒸散作用的变化)。极端的气候变化(以几个世纪为周期)会改变水文连接、水位、湖泊形状，甚至导致湖泊消失一段时间。

在湖泊的正常动力学中，尽管来自湖泊、其流域和气区(图1)．这种弹性涉及多种机制，这些机制具有不同的生态系统组成部分和独特的空间位置、空间范围和返回时间。

---

图1．湖泊正常动态中的主要相互作用是空间范围(x轴)和返回时间(y轴)的函数。方框中包含3个公认的子系统:流域(最大方框)、湖泊(中等大小方框)和远洋区(最小方框)。

---

河岸森林和草地延缓或阻止养分从高地向溪流和湖泊的运输(Osborne和Kovacic 1993年)。河岸森林是倒下树木的来源，可以为鱼类提供重要的栖息地长达数十年(Maser和Sedell 1994, Christensen等人1996)。

湿地就像巨大的海绵，可以延缓水向下游生态系统的输送，从而降低洪水的风险(国家研究委员会1992年)。湿地还调节从高地到溪流和湖泊的养分运输(Johnston 1991)。湿地是湖泊腐殖质物质的主要来源(Hemond 1990, Wetzel 1992)。这种有机化合物的复合物玷污了湖水，并通过几种机制影响生态系统的新陈代谢(Jones 1992, Wetzel 1992)。对本文特别重要的是，腐殖质染色抑制了浮游植物对营养输入脉冲的反应(Vollenweider 1976)。这种恢复机制包括遮阳、腐殖质对湖泊热结构的影响以及湖泊代谢的变化(Carpenter and Pace 1997)。

虽然磷的输入和循环建立了湖泊的潜在生产力(Schindler 1977)，但捕食控制了磷的分配，用于鱼类、藻类繁殖或远洋食物网的其他组成部分(Carpenter and Kitchell 1993)。在许多湖泊的正常动态中，大型食鱼猎食鱼是主要的捕食者，在它们下面构建食物网(Kitchell和Carpenter 1993)。这种湖泊有大型浮游动物食草动物，可以有效地控制浮游植物(Carpenter et al. 1991)。当磷脉冲进入这些湖泊时，营养物质被有效地转移到更高的营养水平，而不会作为藻类生物量积累(Carpenter et al. 1996, D.E. Schindler et al. 1996)。

低或中等磷输入率通过影响水中氧含量促进低磷循环率。低至中等生产力的条件限制了细菌的呼吸，因此在夏季更深的水域氧气不会枯竭(Cornett and Rigler 1979)。在许多湖泊中，含氧条件降低了沉积物中磷的循环速率(Caraco 1993)。如果上覆水产量增加，深水可以被脱氧，磷循环可以增加，从而进一步增加产量。底水的氧化作用阻止了这种正反馈，并赋予了中等生产力和非生产力湖泊的恢复力。

沿海地区的淹没大型植物为附着的藻类、无脊椎动物和鱼类提供了重要的栖息地(Heck and Crowder 1991, Moss 1995)。它们还改变了来自河岸或上游生态系统对湖泊的输入，储存了大量的营养物质，并且是溶解有机化合物的来源(Wetzel 1992)。大型植物和附着藻类产生的氧气会降低沉积物中磷的释放速率，滨海植被的高反硝化速率会降低氮的有效性(Wetzel 1992)。

总的来说，这些在不同规模上运作的弹性机制，可以缓冲湖泊生态系统对波动输入的影响。它们维持水质、鱼类产量和其他提供给人类的生态系统服务的可靠性。

对扰动或弹性的测量和科学分析总是与特定的空间和时间尺度联系在一起(O'Neill et al. 1986)。在湖泊的正常动力学中，扰动在持续时间上相对较短，但在空间上可能很广泛。例如，由天气驱动的化学或水文波动，相互作用的种群的常规波动，或席卷流域植被的火灾。倾向于恢复正常动态的弹性机制涉及更长的或更大的尺度。例如，吸收养分脉冲的食物网动态，保留养分并释放腐殖质物质的湿地，或稳定土壤并保留养分的高地森林的次生演替。这些弹性机制可以被更极端的扰动破坏。正常恢复机制的破坏伴随着新的恢复机制的兴起和生态系统的质变。

在正常的湖泊动力学中，主要的控制过程位于流域和湖泊本身。在湖泊的病理动力学中，控制转向空间范围更大的过程(图2)．我们对“病态”一词的使用遵循了利奥波德(Leopold, 1935)的说法:“把社会和土地集体视为一个有机体，这个有机体突然出现了病态症状，即自我加速而不是自我补偿地偏离了正常功能。”虽然把生态系统比作生物体现在看来已经过时了，但利奥波德文章的许多方面似乎是最新的。利奥波德认识到，正常和退化的生态系统都可以自我维持。他的“恢复能力”概念(“当受到干扰时，在土壤、植物和动物之间建立新的稳定平衡的能力”)类似于现代的“恢复力”概念。利奥波德还认识到，人与自然必须被视为一个完整的系统，以理解正常和退化的生态系统的自我维持特性。

---

图2．湖泊病理动力学中主要的相互作用是空间范围(x轴)和返回时间(y轴)的函数。斜体表示在正常湖泊中发育良好，但在退化湖泊中被抑制或不存在的控制过程。方框对应图1中的方框。

---

湖泊退化是一种综合症，涉及若干恢复机制的崩溃和若干新的恢复机制的形成(图2)．湖泊退化最常见的原因是来自各种来源的污染物，特别是农业(国家研究委员会1992,1993)。产生和维持污染物流动的土地利用变化根源于将湖泊与大规模人类系统联系起来的经济、人口和社会变化。

富营养化可能是最容易理解的湖泊退化类型(Hasler 1947, Edmondson 1969, Harper 1992)。农业和城市发展增加了磷向湖泊的输送。河岸植被和湿地的损失增加了磷的流动。腐殖质输入量下降，腐殖质对浮游植物的限制变得不那么有效。与此同时，由于过度捕捞，狩猎鱼类的数量经常减少，因此浮游饲料鱼类和底食鱼类变得更加丰富。大型浮游动物食草动物减少，进入的磷在浮游植物生物量中积累，尤其是在蓝绿藻中。大型植物床减少是因为水的清晰度降低和底食鱼类的干扰。重要栖息地(大型植物、湿地、倒下的树木)的丧失导致了食物网的进一步破坏。其结果是，湖中很少有食鱼的野味鱼，丰富的浮游生物和底食鱼类，很少有大型食草浮游动物，很少有大型植物，密集的藻华，以及缺氧和藻类毒素的风险。有毒污染物、物种入侵和物种灭绝可能与磷富集、栖息地丧失和过度捕捞相互作用，加剧湖泊退化。

推动这种退化的主要力量是区域性乃至全球性的。来自粪肥和农田侵蚀的磷污染是美国湖泊退化的主要原因(国家研究委员会1992年)。农场进口磷，以动物饲料的形式饲养牲畜，并作为肥料种植作物(国家研究委员会1993年)。一些过量的磷排入湖泊导致富营养化(Daniel et al. 1994)。农民关于牲畜密度和肥料施用的决定与区域或全球肉类、奶制品和粮食市场有关。

城市发展，特别是在湿地或河岸地区，是湖泊退化的另一个主要原因(国家研究委员会1992年)。城市发展与人口和区域经济直接相关。Likens(1992)指出了休闲湖区的一个重要反馈，称为“越级退化”。河岸的房主们修建草坪，清除海岸线上的植被，捕捞鱼类。来自肥料和化粪池系统的磷输入促进藻类生长，而木质栖息地的丧失和过度捕捞使鱼类资源枯竭。湖水在退化，不再适合休闲。因此，发展转向较少干扰的湖泊，循环往复。

空气污染物和外来物种已成为全球湖泊动态的控制因素。例如，汞是一种广泛存在的有毒污染物，来自化石燃料和其他来源(Porcella等，1995年)。在某些条件下，汞被甲基化并通过食物链进行生物积累(Driscoll等人，1994年)。有机氯化合物是影响许多湖泊的持久性有毒污染物。尽管美国已不再生产更有害的有机氯化合物，但仍有大量的某些化合物在湖泊中循环，并从大气中进入湖泊(Rasmussen等人，1990年，Stow等人，1995年)。酸雨对湖泊有几种负面影响(Schindler et al. 1991)，包括与平流层臭氧消耗的令人惊讶的相互作用(D.W. Schindler et al. 1996)。随着湖泊酸性增加，腐殖质浓度下降，水对紫外线辐射变得更加透明，加剧了上层大气臭氧浓度下降引起的紫外线强度增加对水生生物的影响。

湖泊和岛屿一样，也会因物种入侵而发生巨大变化。一个引人注目的例子是劳伦五大湖，入侵的海七鳃鳗(和过度捕捞)灭绝了食鱼的湖鳟鱼，从而导致另一种外来物种——浮游食水鲱的数量激增(Christie 1974)。这些外来物种可能是通过运河进入五大湖的。鱼类饲养、压舱水、游船交通和水族贸易也将外来物种运送到新的湖泊。一些，但绝不是全部，入侵物种对湖泊有强大的影响，但我们在入侵前预测入侵者影响的能力是有限的(洛奇1993)。就像湖泊中的化学变化一样，这些生物变化是由人类活动和企业的区域和全球变化所驱动的。

湖泊的病态动态也是有弹性的。具有讽刺意味的是，这种韧性可以对抗湖泊恢复工作。在许多情况下，对污水流出物中磷的调节被农业径流的增加或沉积物的再循环所抵消(国家研究理事会1992年)。鱼类体内的污染物浓度可以通过大气输入、沉积物回收和有效的营养转移来稳定(Stow et al. 1995)。鱼食性鱼类的恢复已经被钓鱼的增加所抵消(Kitchell 1992)。为了取得成功，湖泊恢复计划必须克服退化湖泊的恢复能力。

另一种稳定状态(路德维希等人，1997年)可能在流域-湖泊系统的几个层次上很明显。流域地球化学、植被和土地利用对湖泊有强烈的影响，流域的农业和城市发展通常会使湖泊走向富营养化状态。流域土地利用和渔业管理的变化可能导致湖沼条件的突然和大规模变化。

许多现存的反馈起着稳定湖泊营养状态的作用，包括寡养(低生产力、低营养和清澈的水)、营养不良(低生产力和腐殖质污染的水)和富养(Wetzel 1983)。这些经典的湖泊状态似乎与替代稳定状态的概念是一致的(Carpenter and Pace 1997)。腐殖质输入、磷输入和浮游生物代谢的相互作用可以在一定条件下产生富营养化和营养不良的交替状态。状态之间的快速转换可能由化学输入或食物网结构的扰动引起(Carpenter和Pace 1997)。

浮游速率的逐渐变化会导致浮游生物群落结构、放牧、藻类生物量和水清晰度的突变。Scheffer(1991)使用两种不同状态的模型描述了这一过程，即浑浊和清澈。威斯康辛州门多塔湖的浮游动物-浮游植物食物网的动态变化表现出非常类似于替代状态的突变(Rudstam et al. 1993)。Carpenter(1988)的模型也表现出浑浊和清晰的状态，但动力学遵循类似于Ludwig等人(1997)的云杉芽虫系统的振荡。在Carpenter的模型中，振荡是由一个营养级联产生的，该级联与年龄结构的鱼类种群的年级耦合，并具有密度依赖的招募。Post等人(1997)描述了一个大口鲈鱼年级级联效应的案例研究，证实了该模型的预测。该模型还预测，浮游植物的长期波动应该包含一个周期成分，周期大致等于湖中占主导地位的远洋捕食者的平均生成时间。Carpenter和Leavitt(1991)在古湖泊记录中证明了这种周期性。

浅水湖泊的动力学提供了可供选择状态的最佳湖沼学例子(Scheffer et al. 1993)。浅层富营养化湖泊存在两种状态:以浮游植物为主的浑浊湖泊，或以大型植物为主的清澈湖泊(通常是有根的水生植物，但有时附着大型藻类)。浑浊状态包括密集的浮游植物生长，由沉积物中的养分循环驱动。浮游植物的遮阳会阻碍附着植物的生长。植物主导状态包括附着植物的密集生长，稳定沉积物(从而减缓养分循环)，并庇护浮游植物食草动物。向植物主导状态的转变可以由营养级联触发:鱼类储存和/或浮游生物移除以增加放牧和减少浮游植物(Jeppesen et al. 1990, van Donk and Gulati 1995, Moss et al. 1996)。水位波动(Blindow等人，1993年)或鱼类或鸟类对大型植物的捕食(van Donk和Gulati, 1995年)都可能触发向浑浊状态的转变。一些湖泊的状态发生了多次转换，转换事件之间的间隔为几年到几十年(Blindow et al. 1993)。

25年前，恢复力(Holling 1973)和回归时间(1974年5月)在生态学中是两个截然不同的概念。弹性是指系统在受到干扰时仍能保持某些结构和功能的能力，而返回时间是指系统在受到干扰后恢复到特定配置所需的时间。回归稳定平衡的时间可以用来测量线性系统的弹性，如果扰动很小，则可以用来测量非线性系统的弹性(Pimm 1984, DeAngelis 1992, Ludwig et al. 1997)。在这些情况下，返回时间的变化可以用来衡量弹性的变化。

然而，在受较大扰动的非线性生态系统中，恢复力的损失通常与靠近不稳定点的缓慢动态有关(Ludwig et al. 1997)。在这些情况下，接近稳定点的返回时间可能是无关紧要的。为了解决这一问题，Holling(1973)和Ludwig等人(1997)概述了弹性的广泛观点，该观点取决于管理目标和选项、兴趣的时间尺度以及扰动的类型和量级。

虽然接近稳定点的回报率可能会错过系统恢复力的重要特征，但回报率的经验估计可能有助于比较不同系统对给定扰动的响应。这种测量通常取决于规模，对于观察到的回报率差异可能有不止一种可能的解释。

在不同的湖泊生态系统模型中，回报率与养分周转率有关(DeAngelis et al. 1989, Carpenter et al. 1992, DeAngelis 1992, Cottingham and Carpenter 1994)。磷周转率易于测量，并提供了一种检验湖泊生态系统回报率假说的方法(Cottingham和Carpenter 1994)。这些研究是在湖泊上进行的，而不是流域。这一思想在流域或区域尺度上的应用尚未得到探讨。

对实验湖泊的分析验证了关于恢复力和回报率的假设。在湖泊中，更短的食物链具有更快的回报率(Carpenter et al. 1992)，证实了Pimm和Lawton(1977)的猜想。这些快速的回返率是由于在湖泊较短的食物链中占主导地位的体型较小的鱼类的快速磷动态(Carpenter et al. 1992, Cottingham and Carpenter 1994)。然而，较短的食物链吸收磷脉冲的能力低于较长的食物链(Carpenter et al. 1992, D.E. Schindler et al. 1996)。在较短的食物链中，磷脉冲促进了抗食草浮游植物的生长，磷以藻类的形式积累。较长的食物链包含更大体型的食草动物，它们消耗更广泛的浮游植物物种，因此比较短食物链中的较小体型食草动物更有效地将磷转移给消费者(Carpenter and Kitchell 1993)。磷脉冲被消费者吸收，或排泄到较长的食物链的沉积物中。

最近，Ives(1995)提出了一种估计生态系统噪声时间序列观测随机返回时间的方法。他认为，人口增长率的可变性与人口密度的可变性之比(使用特定形式的回归模型估计)以类似于确定性系统的回报率的方式测量随机系统的回报率。艾夫斯的洞察力创造了一个机会来测量和比较各种生态系统的随机回报时间，使用实际的时间序列数据。

艾夫斯的方法还表明，以大型食鱼狩猎鱼为主的较长的食物网对磷的输入更有弹性。Carpenter et al.(1996)在富含磷的食物网对比的湖泊中测量了四年的食草动物生物量和叶绿素。以鱼类为主的湖泊中有大口黑鲈、少量浮游鱼类和大型食草动物，而以浮游鱼类为主的湖泊中没有鱼类，有大量浮游鱼类和小型食草动物。计算了食草动物总生物量和浮游植物总生物量的随机回报率。Ives(1995)的随机回报率指数在非富集的以鱼矿为主的湖泊中为0.89，在富集的以鱼矿为主的湖泊中为0.51，在富集的以浮游生物为主的湖泊中为0.10。这些计算结果表明，磷的富集降低了随机回报率，并且在浮游生物为主的湖泊中，磷的降低幅度远远大于在鱼类为主的湖泊中。

综上所述，远洋食物网对磷输入的抵御能力取决于鱼类对磷循环的控制。在以鱼矿为主的湖泊中，由于鱼类的磷周转率相对较慢，是一个较大的磷池，因此整个食物网的磷回收率较低。然而，通过急剧减少浮游生物，食鱼动物允许浮游子系统的发展，有效地将磷输入转化为浮游动物生物量或沉积物。因此，磷输入不会以浮游植物的形式积累。如果移除了食鱼，浮游鱼类就会主导食物网，整个食物网的磷回收率就会提高，这是由于体型较小的浮游鱼类更快地周转磷。然而，高效的浮游子系统崩溃，取而代之的是一个子系统，其中磷的输入随着浮游植物和富营养化症状的加剧而积累。

地球上的湖区有1亿个湖泊，面积1公顷，100万个湖泊，面积1公里²面积(Wetzel 1990)。湖泊通常被用作哨站生态系统，因为它们收集和整合区域信号，并在沉积物中保存长期信息。然而，监测区域到大陆尺度的湖泊是一项重大挑战。在持续一段时间内，在景观尺度上评估许多湖泊需要相对便宜和快速的测定。对于湖区区域恢复力的大规模长期研究，哪些指标是合适的?

弹性源于部分冗余的控制过程，这些过程在不同的尺度上起作用，以减轻扰动的影响。在正常湖泊中，主要成分是河岸植被、湿地、狩猎鱼类和大型植物。当这些系统完好无损时，流域-湖泊系统可以承受多种规模的冲击，如干旱、洪水、森林火灾和补充变化。当这些控制机制被打破时，控制就转向与农场磷预算、开发和渔业相关的区域经济因素。扰动转化为藻华和持续富营养化的其他症状。

我们的分析提出了湖泊维持正常动态能力的几个潜在指标(图1)．流域的牲畜密度与磷的进口有关(国家研究委员会1993年)。单位湖泊面积的湿地面积是景观蓄水和输出腐殖质物质能力的指标(Wetzel 1990)。河岸带被森林和草地所占的比例表明养分投入的潜在衰减(Osborne和Kovacic 1993年)。湖泊颜色与腐殖质含量有关(Jones 1992)。缓慢到中等的鱼类生长速度与鱼类对浮游动物的强控制有关(Kitchell et al. 1994)。食草动物的体型大小与抑制藻类生长的能力有关(Carpenter et al. 1991)。地表水二氧化碳分压可能是生态系统代谢的敏感指标(Cole et al. 1994)。缺氧缺氧是富营养化的症状，也是沉积物中磷循环的驱动因素(Cornett和Rigler 1979, Caraco 1993)。所有这些指标都可以通过农业数据和土地使用记录、遥感和收集地表水的采样、氧剖面、浮游动物的捕捞量、鱼的大小分布和用于确定年龄的鱼鳞来确定，成本相当低。 Calibration of these indicators using extant long-term records and broad regional surveys is a research priority.

生物多样性的重要性源于维持生态系统恢复力的控制过程的错综复杂。每个控制过程可能涉及许多物种。一个物种对给定控制过程的相对重要性可能因湖泊而异或因时间而异。某些关键物种(Power et al. 1996)和“生态工程师”(Jones and Lawton 1995)强烈影响生态系统过程和恢复力。其他物种的生存依赖于弹性机制，但对弹性没有明显的影响(Walker 1992)。因此，生物多样性与恢复力之间的关系显得复杂多变。

湖泊生态系统只能以有限的几种方式进行配置。某些控制过程在一个又一个湖泊中重复，一次又一次。有了这些规律，就没有必要把每一个湖泊都当作一个独特的新系统来研究。相反，我们可以寻找解释广泛模式的一般结构和过程。

生态系统结构的保护是由Thingvallavatn，一个深的，孤立的，年轻的湖，由冰川从冰岛的火山裂谷雕刻而成(Campbell 1996)。Thingvallavatn的食物网以北极炭为主。在过去的几千年里，海鹦从一个共同的祖先演变成四种:浮游动物、小型底食动物、大型底食动物和鱼类。这些品种在最大成虫大小、栖息地使用、口腔形态和饮食方面有很大差异。因此，Thingvallavatn的生态系统结构与其他具有更多样化鱼类组合的湖泊非常相似。Thingvallavatn北极炭的资源多态性表明，只有某些有限的方式可以构建湖泊生态系统。这种生态系统结构的保护类似于陆地动物群落中描述的成体大小的常规集群(Holling 1992, Holling et al. 1996)。

然而，Thingvallavatn有多坚韧?影响北极炭的扰动可能会消除几个生态系统过程。当一个分类单元控制一个生态系统过程时，物种变化和生态系统变化是密切相关的。例如，湖泊酸化消除了一组关键的细菌，从而阻碍了氮的循环，氮是最重要的营养物质之一(Rudd et al. 1988)。如果有几个物种能够完成每一个过程，弹性会更大吗?对更多不同湖泊的实验研究表明答案是肯定的。

物种多样性在湖泊恢复力中的作用可以通过实验来说明，在这些实验中，湖泊被操纵到不同水平的有毒化学胁迫或养分输入。在低水平的毒性胁迫下，物种组成的变化很大，但生态系统过程速率的变化可以忽略不计(Schindler 1990, Howarth 1991, Frost et al. 1995)。物种水平上的结构变化稳定了生态系统的进程速率，这是Frost等人(1995)提出的称为功能补偿的恢复力的一个例子。在更极端的有毒化学胁迫下，功能补偿是不可能的，因为太多物种已经消失;因此，生态系统过程速率发生变化(Schindler 1990, Frost et al. 1995)。相反，养分富集同时改变物种组成和生态系统进程速率(Cottingham 1996)。在这种情况下，功能补偿使生态系统过程速率能够迅速跟踪限制营养物可用性的变化。在所有富集水平下，浮游植物物种更替率都很高。大物种池的可用性可能促进湖泊对富集的反应，就像高多样性促进草地从干旱中恢复一样(Tilman 1996)。对毒性胁迫和营养富集的研究表明，我们无法预测哪些物种会对操纵产生功能补偿或其他反应(Frost et al. 1995, Cottingham 1996)。 Ecosystem response to a given perturbation depends on only a fraction of the species pool, but the critical species are situation specific and can rarely be anticipated.

总之，生物多样性通过能够执行关键控制过程的物种之间的补偿性转移赋予了恢复力。然而，物种数量并不一定能很好地预测恢复力。生物多样性和恢复力之间的联系取决于主要的生态系统控制过程、能够对每个过程做出贡献的物种的补充，以及这些物种对特定生态系统压力的敏感性。

湖泊流域系统的崩溃是由加速农业磷流动、湿地排水和开发、河岸植被移除、过度捕捞和外来物种扩散的政策造成的。转换后的退化状态也是有弹性的。为了恢复流域和湖泊，必须克服这种韧性。但是，根据美国国家研究委员会(1992)的说法，“许多所谓的湖泊恢复项目实际上只是缓解和管理工作，以任何方式清除湖泊中的一些有害物质。”

反应性管理是对当前症状作出反应，但不解决系统性原因或长期解决方案，是许多水质管理计划的特征(Soltero et al. 1992)。被动的管理系统会受到周期性的动荡的影响，危机会暴露当前政策的不足(Gunderson et al. 1995)。在美国，可以认识到水质政策的三个周期(Carpenter et al. 1997)。在20世纪20年代和30年代，联邦水项目过程中出现的公共健康问题导致了水处理机构的出现。到1950年左右，很明显，湖泊富营养化是普遍的，而且没有得到控制。管理的注意力集中在点源磷控制上，例如污水处理厂。随着点源磷投入的减少变得越来越普遍，到20世纪70年代，来自农场、建筑工地和城市地区的径流明显是造成湖泊大面积退化的原因。我们仍在寻求能够控制径流和恢复因各种分散来源的污染而退化的湖泊的体制机制。

可持续的恢复不是反应性的;它的目标是“模仿一个自然的、自我调节的系统，在生态上与它所处的景观相结合”(国家研究委员会1992年)。换句话说，恢复需要从那些维持退化系统的恢复机制(图2)到维护更有价值的系统(图1)．有弹性的恢复往往是自我维持的。对于湖泊，恢复恢复需要恢复河岸、湿地和大型植物植被;减少向农场进口磷;捕鱼量减少。最终，这些变化与区域到大陆范围内的社会和经济进程有关。

湖泊提供的生态系统服务价值巨大。Postel和Carpenter(1997)估计全球淡水生态系统服务的总价值为每年数万亿美元。在美国，提高湖泊水质以满足划船、钓鱼和游泳的可接受标准所带来的额外经济效益估计为每年310亿至550亿美元(Wadler et al. 1993;数字已调整为1995年美元)。这一计算被低估了，因为它不包括诸如洪水控制、污染稀释、净化饮用水成本的降低以及灌溉和工业使用清洁水的增加等好处(Wadler et al. 1993)。湖泊退化意味着大量经济利益的损失。

考虑到清洁湖泊的经济效益，湖泊持续退化和恢复项目很少似乎令人惊讶。这一问题的生态原因已被了解，并且存在许多有用的湖泊恢复技术(国家研究委员会1992年)。为什么修复如此困难?

湖泊修复的根本问题是经济上的不匹配:造成问题的人没有从修复中获得足够的利益。另一方面，湖泊恢复的受益者并不是造成湖泊退化的人。清洁湖泊的经济效益需要以激励措施来引导，以保护农场的磷，恢复和维护湿地和河岸植被，以及保护大型植物和野生鱼。迄今为止，美国还没有设计出实现这一根本目标的社会和制度机制。

科学家可以通过将他们的分析转移到适当大的参考系来帮助理解这种不匹配。水生科学家现在研究的环境与过去有着根本的不同。尽管湖沼学的基本生物学和物理化学原理没有改变，但湖泊生态系统的主导控制已经转移到更大的空间尺度上。古老的地方对湖泊的控制被大大削弱，屈从于新的控制，包括钓鱼和捕鱼技术的区域趋势，推动发展的经济和人口力量，以及推动农场磷预算的农业市场。今天应用湖沼学的核心问题是“在这种区域到全球控制的新体制下，我们如何恢复和维持湖泊的水质、渔业和其他社会效益?”这个问题不能通过小规模的研究、行动主义或反应性管理来回答。这需要对湖泊和多尺度调控过程进行新的综合基础研究。必要的理解将来自自然科学和社会科学知识的融合。

弹性可以稳定有价值或不受欢迎的生态系统。有价值的湖泊和退化的湖泊都可以自我维持。农业和城市化通过改变控制水质和渔业的过程，将湖泊从有价值的状态转变为退化的状态。然而，湖泊退化并不是农业和城市化的必然结果。在发达的景观中，可以保持高质量的湖泊。要使湖泊恢复到有价值的状态，就需要采取干预措施，在多个尺度上改变对经济和生态的控制。可持续的恢复将把清洁湖泊的经济效益与保护的激励措施联系起来。

欢迎对本文进行回复。如果被接受发表，您的回复将被超链接到文章。要提交评论，请遵循这个链接．阅读已接受的评论，请跟随这个链接．

本文的灵感来自于弹性网络会议小圣西蒙岛，1996年4月。我们感谢特里·查平、托尼·艾夫斯、迈克·佩斯、玛丽·鲍尔、丹尼尔·辛德勒和一位匿名裁判对手稿的有益评论。我们感谢皮尤基金会、国家科学基金会和国家生态分析与综合中心的支持。

阿罗，K.， B. Bolin, R. Costanza, P. Dasgupta, C. Folke, C.S. Holling, B. Jansson, S. Levin, K. Maler, C. Perrings和D. Pimentel。1995.经济增长、承载能力和环境。科学 268: 520 - 521。

布林道，我，G.安德森，A.哈格比和S.约翰逊。1993.两个浅富营养化湖泊交替稳定状态的长期格局。淡水生物 30.: 159 - 167。

坎贝尔,D.G.1996.在Thingvallavatn与世隔绝自然历史1996年6月:48-55。

Caraco, N.F.1993.磷循环的干扰:人类活动间接影响的一个案例。《生态学与进化趋势》 8: 51-54。

卡朋特，S.R. 1988。通过湖泊食物网传播方差。119 - 138页在S.R.卡朋特，编辑。湖泊群落复杂的相互作用．Springer-Verlag，纽约，美国。

卡朋特，s.r.， D. Bolgrien, R.C. Lathrop, C.A. Stow, T. Reed和M.A. Wilson。1997.非点源污染引起湖泊富营养化的生态与经济分析。澳大利亚生态学杂志，出版中。

卡朋特，s.r.， T.M.弗罗斯特，J.F.基切尔，T.K.克拉茨，D.W.辛德勒，J.希勒，W.G.斯普鲁斯，M.J.万尼和A.P.齐默尔曼。1991.25个北美湖泊生态系统的初级生产和食草模式。67 - 96页在J.科尔，S.芬德利，G.洛维特，编辑。生态系统的比较分析:模式、机制和理论．Springer-Verlag，纽约，美国。

卡朋特，S.R.和J.F.基切尔，编辑。1993.湖泊中的营养级联．剑桥大学出版社，剑桥，英国。

卡朋特，s.r.， J.F.基切尔，K.L.科廷厄姆，D.E.辛德勒，D.L.克里斯滕森，D.M.波斯特和N.沃契克。1996.叶绿素变异，养分输入和放牧:来自全湖实验的证据。生态 77: 725- 735。

卡朋特，s.r.， C.E.克拉夫特，R.赖特，X.何，P.A.索兰诺和J.R.霍奇森。1992.食物网操作前后湖泊磷循环的恢复力和抗性。美国博物学家 140: 781 - 798。

卡朋特，s.r.和P.R.莱维特。1991.由营养级联引起的古湖泊记录的时间变化。生态 72: 277 - 285。

卡朋特，s.r.和M.L.佩斯。1997.湖泊生态系统营养不良和营养丰富:波动投入的影响。Oikos 78: 3 - 14。

克里斯滕森，d.l.， b。r。赫韦格，d。e。辛德勒，和s。r。卡朋特。1996.北温带湖泊湖岸住宅开发对粗木屑的影响生态应用程序 6: 1143 - 1149。

克里斯蒂,j•1974.五大湖鱼类种类组成的变化。加拿大渔业研究委员会杂志 31: 827 - 854。

科尔，j.j.， N.F.卡拉科，G.W.克林和T.K.克拉兹。1994.湖泊表层水体中二氧化碳的过饱和。科学 265: 1568 - 1570。

r.j.科尼特和F.H.里格勒1979.低磁氧亏缺:预测与解释。科学 205: 580 - 581。

Cottingham, K.L.1996.浮游植物对整个湖泊的营养和食物网的反应．论文。威斯康辛大学麦迪逊分校，美国威斯康辛州麦迪逊。

科廷汉，k.l.和S.R.卡朋特。1994.北温带湖泊生态系统恢复力模型预测指标生态 75: 2127 - 2138。

丹尼尔，t.c.， A.N.沙普利，D.R.爱德华兹，R. Wedepohl和J.L. Lemunyon。1994.通过磷管理减少农业地表水富营养化。水土保持学报 49:此前。

DeAngelis, D.L.1992.营养循环和食物网的动态．查普曼和霍尔，纽约，纽约，美国。

迪安吉利斯，d。l。s。m。巴特尔，还有a。l。布伦克特。1989.营养循环和食物链长度对弹性的影响。美国博物学家 134: 778 - 805。

德里斯科尔，c.t.， C. Yan, C.L. Schofield, R. Munson和J. Holsapple。1994.水银循环和阿迪朗达克湖的鱼。环境科学与技术 28: 137 - 143。

埃德蒙森,。1969.北美的富营养化。124 - 149页在 富营养化:原因，后果，纠正．国家学院出版社，华盛顿特区，美国。

弗罗斯特，t。m。s。r。卡朋特，a。r。艾夫斯，还有t。k。克拉兹。1995.生态系统功能中的物种补偿与互补。224 - 239页在C.琼斯和J.劳顿，编辑。物种与生态系统的联系．查普曼和霍尔，伦敦，英国。

甘德森，l.h.， C.S.霍林，S.S.莱特，编辑。1995.生态系统和制度更新的障碍和桥梁．哥伦比亚大学出版社，纽约，美国。

哈珀,D。1992.淡水富营养化．查普曼和霍尔，伦敦，英国。

Hasler)公元1947.家庭排水引起的湖泊富营养化。生态 28: 383 - 395。

k。l。和l。b。克劳德。1991.水生植被系统的栖息地结构与捕食者-猎物相互作用。281 - 299页在s·s·鲍尔，e·d·麦考伊和h·r·穆辛斯基，编辑。栖息地结构:空间中物体的物理排列．查普曼和霍尔，伦敦，英国。

Hemond, H.F.1990.湿地是地表水溶解有机碳的来源。301 - 313页在E.M.珀杜和E.T. Gjessing，编辑。水生生态系统中的有机酸．Wiley，纽约，纽约，美国。

温和C.S.1973.生态系统的恢复力和稳定性。生态学与分类学年度评论 4: 1。

--------------.1992.生态系统的跨尺度形态、几何和动力学。生态专著 62: 447 - 502。

Holling, c.s.， G. Peterson, P. Marples, J. Sendzimir, K. Redford, L. Gunderson和D. Lambert。1996.生态系统中的自组织:块状几何、周期性和形态。346 - 384页在B.H.沃克和W.L.斯特芬，编辑。全球变化和陆地生态系统．剑桥大学出版社，剑桥，英国。

霍沃斯,美国1991.水生生态系统对有毒化学胁迫的比较响应。169 - 195页在J.科尔，G.洛维特，S.芬德利，编辑。生态系统的比较分析．斯普林格出版社，纽约，纽约，美国。

艾夫斯,境1995.测量随机系统中的弹性。生态专著 65: 217 - 233。

杰普森，E, j·p·詹森，p·克里斯滕森，m·桑德高，E·莫滕森，O·索特贾尔和k·奥里克。1990.在浅、富营养化、温带湖泊中，鱼类操作作为湖泊恢复工具。2:阈值水平、长期稳定性和c结论。Hydrobiologia 200/201: 219 - 227。

约翰斯顿,c.a1991.淡水湿地的沉积物和养分滞留:对地表水质量的影响。环境控制评论“， 21: 491 - 566。

位于美国罗德岛州琼斯,1992.腐殖质物质对湖泊浮游食物链的影响。Hydrobiologia 229: 73 - 91。

琼斯，C.和J.劳顿，编辑。1995.物种与生态系统的联系．查普曼和霍尔，伦敦，英国。

Kitchell, j.f.，编辑。1992.食物网管理:门多塔湖的个案研究．Springer-Verlag，纽约，美国。

基切尔，j.f.和S.R.卡朋特。1993.湖泊生态系统的变异性:顶端捕食者的复杂反应。111 - 124页在M. McDonnell和S. Pickett，编辑。人类是生态系统的组成部分．Springer-Verl ag，纽约，纽约，美国。

Kitchell, j.f.， E.A. Eby, X. He, D.E. Schindler和R.M. Wright。1994.生态系统背景下的捕食者-猎物动力学。鱼类生物学杂志 45:队。

利奥波德,一个。1935.土地病理学。S.L. Flader和J.B. Callicott主编的212-217页。《圣母之河》和奥尔多·利奥波德的其他散文．1991年版。威斯康辛大学出版社，美国威斯康辛州麦迪逊。

莱文，南卡罗来纳州编辑。1996.论坛:经济增长与环境质量。生态应用程序 6: 12-32。

把,通用电气公司1984.海岸线之外:分水岭-生态系统方法。国际湖泊理论与研究联合会 22: 22页。

------------.1992.生态系统方法:它的使用和滥用。生态研究所，Oldendorf/Luhe，德国。

洛奇D.M.1993.生物入侵:生态学的教训。《生态学与进化趋势》 8: 133 - 137。

路德维希，D.沃克和C.S.霍林。1997.可持续性、稳定性和复原力。保护生态(在线)1(1): 8 (http://www.consecol.org)。

C.马泽和J.R.塞德尔。1994.从森林到海洋:溪流、河流、河口和海洋中的木材生态．美国佛罗里达州德尔雷海滩的圣露西出版社。

5月,智慧化1974.模型生态系统的稳定性和复杂性．第二版。普林斯顿大学出版社，美国新泽西州普林斯顿。

麦克奈特，D.F.布拉克，和P.J.穆赫兰，编辑。1996.北美淡水生态系统和气候变化。beplay竞技湖沼学和海洋学 41(6): 815 - 1149。

苔藓,B。1995.微观水景:水化学、浮游植物、周围植物、大型植物、动物和我们自己之间相互作用的四维视图。水科技 32: 105 - 116。

B.莫斯，J.斯坦斯菲尔德，K.欧文，M.佩罗和G.菲利普斯。1996.一个浅湖的渐进恢复:12年的隔离、沉积物清除和生物控制实验。应用生态学杂志 33: 71-86。

奈曼，r.j.， J.J.马格努森，D.M.麦克奈特和J.A.斯坦福。1995.淡水需求．岛屿出版社，华盛顿特区，美国。

国家研究委员会。1992.水生生态系统的恢复:科学、技术和公共政策．国家学院出版社，华盛顿特区，美国。

------------------.1993.土壤和水质量:农业议程．国家学院出版社，华盛顿特区，美国。

奥尼尔，r.v.， D.L.迪安吉利斯，J.B.韦德和T.F.H.艾伦。1986.生态系统的等级概念．普林斯顿大学出版社，美国新泽西州普林斯顿。

奥斯本，l.l.，和科瓦契奇检察官。1993.河岸植被缓冲带在水质恢复和河流管理中的应用。淡水生物 29: 243 - 258。

皮姆,S.L.1984.生态系统的复杂性和稳定性。自然 307: 321 - 326。

皮姆，s.l.和J.H.罗通。1977.生态群落的营养级数。自然 268: 329 - 331。

波塞拉，d.b.， J.W.赫卡比和B.惠特利，编辑。1995.汞是一种全球性污染物．荷兰阿姆斯特丹的Kluwer。

波斯特，d.m.， S.R.卡朋特，D.L.克里斯滕森，K.L.科廷厄姆，J.R.霍奇森，J.F.基切尔和D.E.辛德勒。1997.优势鱼芯变量招募对食物网结构的季节性影响。湖沼学和海洋学，出版中。

波斯特尔，S。和S。r。卡朋特。1997.淡水生态系统服务。195 - 214页在G.日报编辑。大自然的服务．岛屿出版社，华盛顿特区，美国。

鲍尔，m.e.， D.蒂尔曼，J.A.埃斯蒂斯，b.a Menge, W.J. Bond, L.S. Mills, G. Daily, J.C. Castilla, J. Lubchenco和R.T. Paine。1996.寻找关键石的挑战。生物科学 46: 609 - 620。

拉斯穆森，j。b。罗文，d。r。s。里恩，还有j。h。凯里。1990.安大略湖泊的食物链结构决定了湖鳟鱼的PCB水平(Salvelinus湖红点鲑)和其他远洋鱼类。加拿大渔业和水产科学杂志 47: 2030 - 2038。

路德，j.w.m.， c。a。凯利，d。w。辛德勒和m。a。特纳。1988.酸化湖泊中氮循环的中断。科学 240: 1515 - 1518。

鲁斯坦，l。g。r。c。莱思罗普，还有s。r。卡朋特。1993.一种主要浮游生物的兴衰:对浮游动物的直接和间接影响。生态 74: 303 - 319。

雅伯,M。1991.鱼和营养物质的相互作用决定藻类生物量:一个最小模型。Oikos 62: 271 - 282。

谢弗，M.， s.h.h Hosper, M.- l。梅杰，B.莫斯和E.杰普森。1993.浅湖的可选平衡。《生态学与进化趋势》 8: 275 - 279。

辛德勒，d.e.， S.R.卡朋特，K.L.科廷厄姆，x.he, J.R.霍奇森，J.F.基切尔和P.A.索兰诺。1996.食物网结构与近海与远洋营养级联的耦合。96 - 108页在G.A. Polis和K.O. Winemiller, edi。食物网:模式与动态的整合．查普曼和霍尔，纽约，纽约，美国。

辛德勒,D.W.1977.湖泊中磷限制的演化:富营养化湖泊中氮和碳缺乏的自然机制补偿。科学 195: 260 - 262。

----------------.1990.对整个湖泊进行实验扰动，以检验关于生态系统结构和功能的假设。Oikos 57: 25-41。

辛德勒，d。w。p。j。柯蒂斯，b。r。帕克和m。p。斯坦顿。1996.气候变暖和湖泊酸化对北美北方湖泊UV-B渗透的影响。自然 379: 705 - 708。

辛德勒，d.w.， T.M.弗罗斯特，K.H.米尔斯，P.S.S.张，I.J.戴维斯，D.芬德利，D.F.马利，J.A.希勒，M.A.特纳，P.J.加里森，C.J.瓦特拉斯，K.韦伯斯特，J.M.古恩，P.L.布雷佐尼克和W.A.斯文森。1991.实验酸化湖泊与大气酸化湖泊的比较。爱丁堡皇家学会学报 97 b: 193 - 226。

索特罗，r。a。l。r。辛格尔顿，还有c。r。派蒙特。1992.变化的斯波坎河流域:改善和保持水质的行动。458 - 478页在编辑R.J.奈曼。流域管理．Springer-Verlag，纽约，美国。

Stow, c.a.， S.R. Carpenter, C.P. Madenjian, L.A. Eby和L.J. Jackson。1995.渔业管理以减少污染物的消耗。生物科学 46: 752 - 758。

Tilman, D。1996.生物多样性:人口与生态系统稳定性。生态 77: 350 - 363。

van Donk, E.和R.D. Gulati。1995.生物操纵后6年湖泊变浊的机理与途径。水科学与技术 32: 197 - 206。

Vollenweider, R.A.1976.湖泊富营养化磷临界负荷水平的研究进展。意大利生物学研究所记忆 33: 53 - 83。

Wadler, R, J.C. Landman和D.M. Cameron。1993.20年后的《清洁水法．岛屿出版社，华盛顿特区，美国。

沃克林丙辉1992.生物多样性和生态冗余。保护生物学 6: 18 - 23。

吉姆,R.G.1983.湖沼学．W.B.桑德斯，费城，宾夕法尼亚州，美国。

-----------.1990.陆水界面:代谢和湖沼调节。国际理论与经济联合会湖沼学 24: 6日到24日。

-----------.1992.梯度主导的生态系统:淡水生态系统中溶解有机质的来源和调节功能。Hydrobiologia 229: 181 - 198。