保护生态学:生态系统完整性的多方面

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ES回家>第1卷第1号第3条

De Leo, G. A.和S. Levin, 1997。生态系统完整性的多方面。保护生态学[在线]1(1): 3。可从互联网上获得。URL: http://www.consecol.org/vol1/iss1/art3/

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合成

生态系统完整性的多面性

朱利奥·a·德里奥¹，西蒙•莱文²

¹倾斜。米兰理工大学；²普林斯顿大学生态和进化生物系教授

摘要
简介
生态系统完整性
为什么要保护生物多样性?
分配经济价值
管理和不当管理生态系统
结论
反应
文献引用

摘要

减少人类对生态系统影响的需要给作出充分反应带来了压力，但急于寻求解决办法却使可持续发展和生态系统健康等概念过于简单化。因此，它倾向于忽视自然系统的复杂性。在本文中，在简要分析了生态系统健康概念的使用和滥用之后，我们讨论了生态系统完整性的合理定义问题，批判性地回顾了自然资源管理的不同方法和概念方法，并概述了其实施的实际影响。我们表明，生态系统完整性的不同定义存在优点和局限性，因为每个定义都承认生态系统结构和功能的不同方面，反映了人类对生物多样性的价值、重要性和作用的主观看法。这项评价的基础是对生物多样性、生态系统功能和恢复力之间联系的简要概述，以及对在区分自然和人为干扰时出现的问题的描述。我们还强调了评估物种和栖息地的经济价值的难度，以及使用适应性管理政策应对不确定性和生态系统复杂性的必要性。总之，虽然我们承认环境立法需要对生态系统状况和趋势的客观陈述，但我们强调，生态完整性的概念是如此复杂，无法通过单一指标来衡量它，而是需要一套不同空间、时间和层次的生态系统组织水平的指标。生态系统完整性不是一个绝对的、单一的概念。关于生物多样性和环境风险的不同价值集的存在，必须明确地加以解释，并纳入决策过程，而不是忽略或平均。

关键词:适应性管理;生物多样性;复杂性和稳定性;保护策略;人为干扰;干扰,自然;生态系统完整性;生态系统功能;ecosytem结构;自然资源管理; resilience; sustainable development.

介绍

可持续利用这一简单而有吸引力的概念对生态学家和经济学家都具有巨大的吸引力(Levin 1996)。围绕生态经济学(Daly 1990 Costanza 1991, Pearce and Warford 1993, Jansson et al. 1994)和生态管理(Gladwin 1992, Callenbach et al. 1993, Hawken 1993, Gladwin et al. 1995, Shrivastava 1995)的概念已经有了大量的文献。然而，被过度使用的生态系统健康和可持续发展的概念，以及与之相关的其他生态和经济概念，仍然是模糊和模糊的，对不同的人有不同的含义(Gatto 1995)。面对这种模棱两可的情况，决策者需要能够将可持续性标准纳入经济框架并促进无害生态的商业做法的简单、用户友好、具有成本效益的工具。这个问题不是边缘问题;由于污染和过度开发导致物种灭绝和栖息地退化的速度前所未有，我们不能等太久就采取行动，制止地球上生命的贫困和破坏(Dobson 1996年)。迫切需要分析人类活动对环境的影响，这就产生了寻找答案的压力。急于寻求解决方案的做法，助长了对生态系统完整性等概念的过分简化，并倾向于压制自然系统的复杂性，以支持研究社会和经济发展对生态的影响的简单化和天真的方法。

医生的任务是评估和维持一个人的健康功能;环境管理者的职责是评估和维持生态系统的健康运行。这种类比很有诱惑力，并导致了生态系统健康概念的发展(例如，Costanza等人，1992年)，这一概念的先决条件是确定自然系统的规范性状态和确定人类干预的限度。显然，这个概念很有吸引力。健康的身体是指身体有活力，没有疾病。同样，一个健康的生态系统或群落可以用被认为是正常的价值范围以及被认为是稳定和可持续的属性来表示，而病态条件则用相反的方式表示(Schaeffer等人1988年，Ryder 1990年，Costanza等人1992年，Rapport 1992年，Freedman 1995年)。然而，这一概念在很大程度上源于弗雷德里克·克莱门茨(Frederick Clements)在本世纪初提出的生态学有机体理论，其基础是生物群落在结构和功能上与有机体相似。在Clementsian的观点中，社区被认为具有自己的身份，这种身份可能随着时间的推移而改变，但最终在继承过程的末尾达到一个固定的、规范的平衡状态。因此，这种生态系统的观点将注意力引向了忽视动态特征的平衡理论的发展。此外，“超级有机体”范式忽略了生态群落是开放的、定义松散的组合，彼此之间只有微弱的进化关系(Levin 1992)。 This definition is highly dependent on the scale of description, and, GAIA notwithstanding, the ecological community is not an integral evolutionary unit in the sense that an individual is. Here the metaphor fails.

此外，对稳定性、独特平衡和规范状态的强调在历史上促进了一种“良性本质”的观点，这种观点能够应对任何类型的人为干扰和操纵，因为可以进行任何类型的试验(和错误)，确保一旦干扰源被消除，恢复总是可能的(Holling 1987)。在现实中，所有的自然生态系统都会随着时间的推移而发生变化，对于那些可测量属性经常处于变化中的群落，要确定其正常状态是极其困难的，这要么是因为自然干扰，要么是因为内部生态机制(Ehrenfeld 1993)。生态系统很少接近平衡，许多环境评估没有充分认识到这一事实(Reice 1994年)。一些群落可能持续受到高度局部扰动的影响，使得物种共存，争夺同一有限资源(例如潮间带群落)，而另一些群落则可能经历周期性的灾难性事件，如洪水、森林火灾或虫害爆发，从而重置连续周期的时间。此外，扰动可能发生在广泛的时间和空间尺度上(Levin 1995)。因此，在定义生态系统健康时，可能很难区分人为和自然干扰的影响。更令人困惑的是，一个生态系统的组成部分可能以各种各样的方式相互连接，因此可能表现出不同功能的集合。因此，任何评估生态系统健康的尝试都将取决于我们考虑的是生态系统的哪些功能和哪些组成部分。

因为不同的群落可能表现出完全不同的物种丰富度和功能活动的时空模式(Levin 1995)，试图为任何特定系统重新定义健康的概念会削弱任何更大的、统一的健康概念。最重要的是，作为生态系统健康概念基础的生态学有机体理论没有认识到生态系统不是唯一确定的实体，也没有明确的边界来定义它们(Karr 1994)。相反，它们是松散定义的集合，在时间、空间和组织复杂性的范围内显示特征模式。一个更有前途的生态系统管理方法是认识到各种遗传、竞争和行为过程(而不是状态)负责维持观察到的生态系统的关键特征，并且这些过程的动态随描述的规模而变化。Holling(1992)提出了生态系统循环的动态观点，其发展路径呈螺旋式上升，具有不同的阶段特征。这里的重点是可变性、空间异质性和非线性因果关系。

抛开问题不谈，我们必须开发出衡量生态系统功能的方法，为此我们更喜欢用“完整性”这个词。完整性的概念必须接受包含过程的动态视图。它必须从人类的角度出发，认识到生态系统继续提供人类所期望的服务的能力。对于管理的生态系统，提供食物或木材等产品的能力可以提供一体化;对于自然系统，其他的估值将进入。重要的是要认识到，这些是强加的措施，以系统“使用”的定义为条件。这样，完整性的概念与“健康”作为一个进化方面的独特定义有根本不同。它是一种管理工具。

生态系统完整性是一个非常复杂的问题，单一的指标或操作定义不足以把握它的多方面。本文的目的是对生态系统健康和完整性的概念进行仔细的回顾;确定生物多样性、生态系统功能和恢复力之间的联系;强调和区分自然和人为干扰的影响。在整个研究过程中，我们不仅关注理论方面，还关注生态系统理论与管理之间的联系，以及基于不同生态系统完整性概念的实际意义。

生态系统完整性:理论层面与实践意义

尽管生态系统不代表进化单位，但它们对管理的重要性是显而易见的，这取决于管理者的操作定义。Holling(1992)关于生态系统在不同演替状态下周期性循环的观点是一个具有广泛适用性的范例。它有效地促进了对自然资源管理科学的一种新方法，这种方法明确承认存在多种运作模式和系统行为发生意外变化的可能性。相应地，生态系统政策的两种主要变体已经从这种方法中衍生出来。

1)在以资源为基础的系统中，如森林、渔业和农田，决策者倾向于投入相当大的努力使系统保持在理想的稳定范围内，以保证最佳的开发率。他们试图通过减少环境的随机性来阻止向一种新的功能模式的转变，这种随机性可能会把系统推离其最佳状态，并造成不良的经济或生态影响。这种强加的弹性降低了系统对可能对被剥削人口产生不利影响的外生因素的敏感性，但代价是牺牲有关变化环境中生态系统动态特性的信息。

2)相反，是动态过程本身保证了生态系统的功能，任何限制自然变化的成功努力最终都会导致自我简化和脆弱性。因此，消除自然系统的自然演替循环既不可取也不合理。将一个种群保持在恒定的水平可能会导致其他相关物种的变化，因此通常被认为是恒定的生物物理环境的特征开始发生变化，并产生一个与原始系统在结构上不同的系统。系统对变化的弹性植根于其异质性和动态特性中，特别是在这些隐藏变量中。

尽管他们认识到生态系统的复杂性和动态性，因此，资源管理者往往旨在通过外部施加的法规来实现稳定，试图减少被认为在生态或经济上不受欢迎的事件发生的可能性，如洪水、虫害爆发和火灾(见附录1)．不幸的是，根除这些自然干扰的政策经常对社区造成巨大影响。Holling(1987)描述了许多具有启发性的例子，涉及其他管理系统，例如北美的鲑鱼渔业;在非洲、美国、印度和澳大利亚，将半干旱的稀树大草原生态系统转变为多产的牧牛地;以及发展中国家的疟疾根除项目。所有这些例子都有一个共同的特点，即盲目控制某些“不希望”的生态或经济影响的努力只在很短的时间内取得了成功。然而，为实现这一短期目标所付出的代价是系统行为的质变;自然、长期周期的改变导致了弹性的丧失，并产生了比未管理的生态系统更大的系统危机。

皮克特和怀特(1985)指出，“荒野保护的一个基本悖论是，我们寻求保护必须改变的东西。”另一方面，如果生态系统经历了由内部生态机制产生的波动和变化，这并不意味着任何变化都应该被接受。相反，Botkin(1990)指出，“我们必须把注意力集中在变化发生的速度上，要理解某些变化是自然的、可取的和可接受的，而另一些则不是。”

建立一个生态系统完整性的范例

根据韦氏词典，“完整性”是“完好无损的状态”，“完整或完整的品质或状态”。因此，一个受外界干扰的系统如果保留了其所有的组成部分以及组成部分之间的功能关系，就会保持其完整性。同样，生态系统在结构上被组织成相互作用和与环境的非生物特征相互作用的生物种群、物种和群落，并在功能上被组织成处理能源和材料的生产和消费组件(Limburg et al. 1986)。完整性的可测量定义包括凯恩斯(1977)的定义:“维持一个特定地点的群落结构和功能特征或被社会认为满意”，卡尔和杜德利(1981)的定义:“支持和维持一个平衡的、综合的、适应性的生物群落的能力，其物种组成、多样性和功能组织可与该地区的自然栖息地相媲美。”完整性是一个定义，它反映了系统支持对人类有价值的服务的能力;甚至卡尔和达德利的定义也反映了人类的视角。

生态系统完整性的概念并非没有批评(Anderson 1991, Rolston 1994)。然而，与其无休止地争论哪一个是最好的、最全面的诚信定义，我们还是同意Noss(1995)的观点一个)认为更有必要详细描述生态系统的功能和结构方面，为评估人类活动对生物系统的影响提供一个概念框架，并确定由此产生的实际后果。

还原论vs.整体论

生态系统结构和功能组织的固有二元论不仅是一个哲学辩论的问题，而且对研究地球生物群的两种不同方法具有重要的实际意义:

1)还原论的方法强调自然系统的结构方面，并着重于单个物种和孤立生态系统内物种的种群动态(Soulé 1986);

2)整体方法关注宏观层面的功能方面(特别是能量流动、营养循环和生产力)，在一定程度上忽略了历史和进化因素，忽略了在更小的功能组织和生物时空分布尺度上观察到的大多数细节。

当然，生物系统的结构和功能观点并不是相互排斥的。它们只是反映了生态学理论许多分支蓬勃发展的广阔脉络。在我们的背景下，它们有助于概述两种截然不同的方法，以解决保护生态系统完整性的紧迫问题(King 1993)。在极端的情况下，事实上，它们导致了对完整性截然不同的定义:

1)严格关注生态系统的结构方面(主要表现在物种组成方面)，导致了这样一种定义:即使一个物种的损失或某些组成部分之间的联系的破坏都意味着完整性的丧失，因为生态系统不再是“完整的”或“完整的”。

2)相反，从功能完整性的角度来看，官能团内部的冗余使得生物组成的相关性降低。

无论是对完整性的定义，还是两者的结合，都有其优点;两者的相关性取决于研究者的视角以及生态系统服务、资源种类、美学价值和其他方面的平衡方式(Levin, 1997)。此外，结构和功能是相联系的。至少在短时间内，许多宏观性质(特别是初级生产力)对系统结构的变化具有很强的弹性。即使受到高水平的干扰(因此，受到其结构的实质性变化)，系统也可能能够保持其宏观层面的功能，例如初级生产力，而一些宏观层面的指标可能不会显示出任何可察觉的变化。

一个经常被引用的例子是美国栗子(齿栗叶dentata)．这种树冠物种，曾经在北美东部的落叶森林中占主导地位，已经被引入的枯萎菌消灭了Endothia parasitica．该种群已被其他耐阴物种所取代(Hepting 1971, Spurr and Barnes 1980)，而森林的初级生产力没有发生实质性变化。河口群落是受飓风和洪水等高水平干扰的生物系统的一个例子，其特点是随着时间的推移，群落组成具有高变异性。然而，一些宏观层面的功能对结构的改变具有惊人的弹性:在完全重置社会生物钟的重大灾难性事件后，生产力迅速恢复(Costanza et al. 1993)。

根据对生态系统完整性的功能方法的严格解释(King 1993)，生态系统结构的变化如果在质量和数量方面没有明显改变功能方面，最多应被解释为完整性的轻微损失。然而，这种观点忽略了一个事实，即功能群体中多样性的丧失可能会削弱系统在较长时间内适应灾难性变化的能力。

纯粹的结构主义和纯粹的功能主义都不完全合适;两者都包含有效性，但都有一定的界限。对每一个生物多样性都同等重视，从生态学角度来说是不合理的，从战术上来说也无法实现(Walker 1992)。另一方面，仅根据初级生产力或能量和物质流动的其他宏观指标对生态系统完整性进行评估，可能会模糊最终决定生态系统对几种干扰源的恢复力和稳定性的其他生态系统属性。实际上，这两个极端只是代表了多维连续体中的边界点，在这个连续体中可以应用不同细节水平的各种度量。

在接下来的章节中，我们将简要介绍一些关于物种多样性的重要性以及生物多样性与生态系统特性之间关系的最广泛的理论。

为什么保护生物多样性?将生物多样性与生态系统功能联系起来

生物多样性的评估是一个多维的概念，这使得生物多样性的测量变得复杂附录2)．美学和内在价值在概念上被很好地理解，尽管很难量化和付诸实施。美学价值尤其重要，因为它们与环保团体和组织、媒体和大部分人口的利益产生共鸣。对渔业、森林和农业用地资源物种的直接估价是最明显的，即使考虑到未发现的对人类健康有潜在益处的自然产品的价值存在不确定性。然而，生物多样性、生态系统功能、干扰和恢复力之间的关系可能是最重要的，也是最不被理解的(Tilman et al. 1996, Daily 1997)。因此，我们将注意力转向这一方面。

关键物种和官能团

为了确定生物多样性的生态重要性，我们必须把注意力集中在控制恢复力的生物多样性方面，即生态系统保持其特征模式和过程速率的能力，以应对其气候制度固有的可变性(Walker 1992)。在某些情况下，可以将注意力集中在个别关键物种(Paine 1966)或物种群上，它们的消失可能会使其生物群落的结构和功能发生巨大变化。例如，在一些地区，淡水中的溯河鱼类似乎是脊椎动物捕食者和食腐动物的主要食物资源，形成了水生和陆地生态系统之间的重要生态联系(Willson和Halupka, 1995年)。

在大多数情况下，确实是物种群体而不是单个物种占据了重要地位，形成了“拱顶石群”或“功能群”，这是拱顶石物种概念的概括。官能团(行会)是执行相同功能的物种的集合，在某种程度上，它们可以被替代，并被视为一个单位(Schulze 1982, solbriggs 1994)。例如，一个在数量上占主导地位的物种的消失可能会导致其被功能相似的竞争对手所取代，而这些竞争对手被抑制了，从而使生态系统功能的宏观指标(如生产力，或被处理的物质量)不受影响。然而，公会中物种的损失可能会降低系统的长期弹性属性，并可能导致短期系统动态的显著变化(Levin 1997)。

生态冗余的作用

公会中物种的功能冗余不应该被解释为消灭它们的理由。相反，冗余在维持生态系统对变化和干扰的反应能力方面起着基本作用，并提供了对压力和灾难的对冲(Levin 1995, 1997)。迄今为止，物种丰富的生态系统比物种贫乏的生态系统更稳定的最好证据可能是Tilman和Downing(1994)提供的。在对明尼苏达州原生草地和连续草地进行的一项优雅而长期的研究中，他们发现，物种丰富的草地比物种贫乏的草地更耐旱，而且额外物种的损失对群落的恢复力的影响越来越大。Dodd等人(1994)在公园草实验的植物群落中也得到了类似的结果。

一般来说，从功能分组来看的群落，被证明比从物种组成来看的更稳定和可预测(Hay 1994);这在很大程度上是平均的性质。例如，当缅因州、华盛顿州和加勒比地区的潮汐下藻类群落的不同物种根据共同的形态属性进行分组时，已经清楚地发现了生态系统组织中的趋同生物地理模式(Steneck和Dethier, 1994年)。事实上，一个功能群内物种种群的变化通常发生在比群间动态快得多的时间尺度上，这使得系统动态得以分层分解(Simon and Ando 1961, Iwasa et al. 1987, 1989)。因此，在短时间内，群体内异质性的减少不太可能显著改变生态系统的属性，生物的细节可能是无关紧要的。在稍长的尺度上，生物多样性和随之而来的反馈可能从根本上改变系统对压力的反应。当然，准确地确定什么是“短”或“略长”是非常主观的。然而，Bolker等人(1995)模拟了一个森林，其中由于自然选择的变化和反馈发生在功能群内部和功能群之间，发现生物区系的显著响应可以在50-100年的时间尺度上预期，对于森林和人类感兴趣的范围来说，这是一个相对较短的时间。

复杂性和稳定性

应当指出，对多样性或复杂性与稳定性之间的关系的简单概括是难以捉摸的。非常复杂的生态系统，如热带森林，可能仍然缺乏对主要人为干扰的恢复力。例如，从雨林中创造的牧场不仅不能回到雨林，而且经常退化为贫瘠的地方(Noss 1995一个)．May(1973)的精确数学分析表明，当生态系统的复杂性增加到某个阈值以上时，系统可能受到干扰的方式就会增加。尽管这个问题仍然存在争议(Hengeveld 1989)，高度多样化的生态系统可能远没有经典范式所预测的那样稳定(Clements and Shelford 1939, Odum 1953)。由于复杂性(就物种丰富度、连通性、相互作用强度等而言)和稳定性(就恢复力、持久性、抵抗力、可变性等而言)的许多不同含义，以及在可以检验复杂性和稳定性概念的不同功能组织水平(个体物种丰度、物种组成、营养水平丰度等)，引发了争议。解释和问题的多样性保持了混乱(皮姆1984)。

一个中心问题

根据这些发现，并考虑到由于人类活动导致的生物多样性损失的加速速度，我们需要回答的问题是，在不将系统推到一些不可逆转的灾难性变化的边缘的情况下，我们可以承受多少，或者更确切地说是多少冗余。这个问题再次与生态系统的结构和功能之间的关系联系在一起，并且由于没有简单的方法来描述生态系统的结构和功能特性而变得复杂。不同的性质出现在不同的空间和时间尺度的观察，以及不同的生物组织水平。这是一个没有简单答案的问题，但它的解决必须是任何管理工作的基础。

调查的干扰与时间尺度

另一个极为重要的问题是在空间和时间上整理模式的内生和外生决定因素(Levin 1992, Durrett和Levin 1994)a、b, 1996)。许多(如果不是大多数的话)自然系统以环境变异性为特征，其对群落和生态系统的影响在不同的生物组织层次和不同的观察时空尺度上以不同的方式表现出来(Levin 1995年)。在选择生物指标时，应记住人口变化的时间尺度随着体型的增大而增大，因为这对生态调查具有非常重要的意义(Peters 1983年)。有些物种可能看起来更稳定，只是因为它们在生理上无法在短时间内发生巨大变化，而数量的大幅波动则会在较长时间内发生。另一方面，如果关注的是小物种，则应使用适当短的采样间隔来监测种群丰度的变化。选择一个适当的时间比额表来评价拟议行动的效果是极为重要的。

自然和人为干扰

由于物种的进化史，自然干扰和人为干扰之间存在着实质性的差异。一般来说，自然扰动可以随机影响几个具有某种功能或结构特征的物种，其规模通常是物种在进化过程中经历过的。相反，人类活动，如火灾和伐木，可能有巨大的影响，并消灭单个物种，甚至功能和结构类别的物种(Baskin 1994)。这种规模往往太快，无法进行渐进的调整。林业是一个众所周知的例子;由木材提取引起的干扰在定性和定量上都不同于自然干扰(Boot and Gullison 1995)。在只有自然干扰的森林中，树木的死亡率为每年1-2% (Swaine等人，1987年)。相反，选择性采伐，一种最近流行的采伐政策，因为它被认为是为了促进可持续性，可以杀死森林中55%的残茎(Boot and Gullison 1995)。选择性采伐对植物群落各物种的影响明显不均匀。如Boot和Gullison(1995)所指出的，如果依赖密度的过程应用于公会级别，而不是单个物种，那么这一点尤其正确。 In this case, increased productivity due to the reduced density of the exploited species will spread over the entire guild. The tree species that is heavily harvested may experience virtually no benefit in terms of increased productivity, because of compensatory increase in other species. Selective mortality implies a substantial competitive disadvantage of the target species with respect to species not subject to exploitation; the target species will form a proportionately smaller part of the guild after harvest, and its subsequent regeneration will be reduced accordingly. Selective logging may also cause soil compaction, erosion, and changes in drainage, all of which will disrupt normal succession (Gullison and Hardner 1993). Pioneer species, which are of no commercial value, may be released as a consequence of high levels of disturbance caused by extraction. The lessons derived from forest management have general validity and can be applied to a variety of other communities, as suggested by Beddington (1986) for tropical fisheries.

受人类活动影响的生态系统通常表现出对自然压力(如火灾、干旱、虫害和疾病)的抵抗力降低的正反馈方式。例如，当原生草原转变为单一玉米种植时，所产生的系统(相对于原始系统高度简化)本质上是不稳定的，需要大量的能源和物质投入，如化肥和农药，以保持所需的条件(Noss 1995一个)．另一方面，与完全不同于自然状态的干扰相比，模仿或模拟自然干扰的人为干扰对生态完整性的威胁较小。因此，在管理生态系统时，目标不应是消除所有形式的干扰，而是将过程维持在可能被认为是自然的、历史的或可接受的变化的限度或范围内(Noss 1995一个)．

赋予生物多样性经济价值

生物多样性问题是复杂的，但有效的立法和生态系统管理需要对特定物种的潜在未来用途作出客观的陈述，而不是主观的考虑。有人认为，给物种和栖息地赋予经济价值是有帮助的。这样就可以将生态完整性纳入经济框架，在经济框架中可以应用成本效益分析来区分各种备选行动。

对于保护生物学家来说，给生物多样性赋予经济价值似乎既傲慢又无用。奥尔多·利奥波德(Aldo Leopold, 1953)写道:“无知的最后一句话是那些说动物或植物有什么用的人。．.．保留每一个齿轮和轮子是智能修补的首要预防措施。”把经济价值放在生物多样性上，使我们无法解决多样性丧失的根本原因，也无法认识到环境的价值，而只是作为一种可加以利用的商品(Meyer和Helfman, 1993年);它迫使我们接受旧的经济范式，假设自然资本和市场资本之间的完美替代，它加强了技术前提，使地球的生物贫困不可避免(Ehrenfeld 1988)。考虑到目前的货币利率，传统的经济方法是不可能保护自然系统的。克拉克(1973一个)优雅地证明了这种方法的谬误，证明了从经济上讲，将海洋中剩下的所有蓝鲸都杀死，并将利润再投资于股票市场，比等待蓝鲸数量恢复到能够维持每年捕捞量的水平要好得多。经济学家可能会认为，在这个例子中，问题在于对资源的评估不充分;如果美学价值很重要，那就给它们定价吧。然而，在实践中，这忽略了估值的复杂性，包括谁代表实力较弱的人说话，谁代表后代说话的问题。

撇开许多(如果不是大多数的话)物种似乎没有任何传统价值，甚至是隐藏的价值这一事实不谈(Ehrenfeld 1988)，应该记住，在不考虑生物多样性的总体价值的情况下，无法确定任何生物多样性的真正经济价值。按物种对多样性进行分类只是一种可能，在评价过程中还应考虑到其他形式的多样性附录3)．整个景观(森林、湿地、草地、河口和海洋生态系统)的生态系统的斑块性和多样性在保持土壤和养分有效性以及净化空气和水方面发挥着至关重要的作用。

总之，给物种赋予经济价值是极其复杂的、高度主观的、非常简单的。在缺乏适当资料的情况下，很难确定潜在利益的概率等级。分配价值的过程，特别是那些反映未来潜在用途的价值，是非常主观的，并且不可避免地受到目前对生态系统结构和功能缺乏科学知识的影响。科学家不应该把物种的价值强加给自己，而是应该把他们的建议局限于科学，为决策过程提供信息，而把复杂的权衡留给利益相关者来解决。当然，这是一个极具争议的领域，找到将科学融入决策过程的新机制至关重要。包括科学、工业、公众和决策者在内的多部门伙伴关系为未来带来了巨大的希望。

对生态系统的管理和管理不善

有大量关于可再生资源管理和可持续收获的理论和应用方面的科学文献(例如，Clark 1976, 1990)，但政治和社会学考虑通常高于科学建议(Ludwig et al 1993)。由于不受管制的开放获取资源(特别是渔业)已被证明在经济和生物学上效率低下(Gordon 1954年)，有人提出了几种方法，将过度开发的资源从不可接受的生物经济平衡状态转变为更可接受的条件。规范性方法已以时间、地点和捕获量限制、总配额和分配配额、捕捞工具限制和许可证限制的形式实施。另一类监管手段源于不同的理念，即财政抑制，如补贴削减和税收，或努力和收获生物量的特许权使用费(Anderson 1977, Berck 1981, Clark 1985, De Leo等人1991)。

这一课题在理论和实践上都得到了如此深入的研究，它无疑是环境科学中最被理解的领域之一。不幸的是，很少有生态系统的持续开发被证明是成功的(克拉克，1973b，路德维希等人。1993)。在世界各地，可再生资源都被有系统地过度开发和减少到局部的毁灭或灭绝。有人认为，管理不善的根源在于生物群落固有的复杂性和环境的高度随机性，这种随机性阻碍了任何对生态无害的开发做法的努力。在这一点上，最吸引人的概念之一是实施适应性管理方法(Holling 1978, Walters 1986)，这些方法关注生物因素、经济考虑和自然变化之间的联系和相互作用。利用现代决策理论(Berger 1985, Lindley 1985, Mangel 1985, Hilborn 1987)，自然资源管理者可以通过持续监测被管理系统并根据观察结果递归升级管理协议，将环境不确定性明确地纳入决策过程。然而，除了一些例外，适应性管理更多的是一种希望，而不是实现。

资源管理，即使包括在适应性框架内，传统上也把重点放在相对较小规模的空间和职能组织上，而忽略了更广泛的生态和环境背景，即所开发的资源往往(如果不是总是)嵌入其中。在努力减轻对目标资源的一级直接影响和增加产量并可能减少已开发生物量的波动时，有系统地忽视了二级、间接和有时不可逆转的影响。因此，就商业物种而言，资源开发可能是可持续的，但可能严重威胁生态系统其他组成部分的生存能力。例如，Mangel等人(1993)报告说，目前全球对虾的捕捞可能是可持续的，但估计89-90%的虾拖网渔船的捕捞是非目标物种。受捕虾活动影响最大的非目标物种之一是坎普雷氏龟(摘要本文kempi)，在过去的50年里，它的人口规模下降了99% (Pritchard 1990);其他一些物种也被意外捕获(Andrew and Pepperell 1992)，尽管它们的数量减少不太可能被注意到。

严格关注目标或濒危物种很少是最好的策略:逐物种的方法可能是低效的，原因有几个(卡罗尔等，1996年)。首先，如果不知道特定物种对生态系统整体功能的相对重要性，就很难提倡某种生物多样性的重要性或必要性。第二，只有当大部分破坏已经造成，人类活动的有害影响最终显现出来时，才可能启动保护措施。作为诺斯(1995b)指出，“许多使社会两极分化的濒危物种冲突……可以说，如果管理机构在种群数量下降到法律要求列出的数量之前采取措施保护足够数量和分布的生境，是可以避免的。”处于灭绝边缘的物种必须以巨大的代价进行集中管理，并可能要求对土地使用进行立即和极端的改变，这可能会遭到经济利益集团的强烈反对(Noss 1995b)．相反，社区层面的保护策略可以通过保护具有代表性的自然群落，而不单独对单个物种进行盘点，从而保护多达85-90%的物种(Noss 1987)。生态系统层面的规划，比如加州自然社区保护规划过程，可能是“避免在物种流失和区域经济关闭之间做出选择的最后一小时危机”的有效方法(Mantell 1992，在Noss等人1995之后)。

结论

我们正面临着各级生物多样性前所未有的损失。忽视这种影响将是鲁莽的，不仅对人类如此，对生命本身的支持也是如此。由于污染和过度开发，物种和栖息地的丧失以及生态系统的退化在如此迅速的时间范围内发生，我们不用等太久就会意识到它们的影响。我们需要措施和概念来描述生态系统的现状和趋势，并为管理提供标准。然而，生态系统健康的相关概念并不存在，就像人类的生态系统健康一样:这是一组通过进化而选择出来的属性，因为它们的适应性最大化。生态系统是由生物和非生物组成的松散的、动态变化的联系。完整性的衡量标准必须反映生态系统维持对人类有价值服务的能力。

我们对维持生态系统完整性的因素的认识还不完全，这主要是因为自然系统内在的复杂性。保护生态系统的完整性是一项具有挑战性的任务。即使在不受人类活动影响的情况下，生态系统在不同的时间和空间尺度上，在多样性、结构和功能方面也表现出高度的可变性。这种可变性反映了由于内部和外部干扰造成的社区和物理环境的变化(Ravera 1991年)。这种固有的可变性往往使区分自然扰动和人为扰动的相对影响极为困难。然而，缺乏(科学)证据不应被解释为没有环境影响的证据。明确的是或否的答案很少有，必须在不确定的情况下做出决定。假设人类活动对生态系统完整性的影响是有代价的，但假设人类活动对生态系统完整性的影响实际上是没有的，但假设没有影响的后果往往要大得多。在严格的统计意义上，人类活动对生态系统的完整性没有明显影响的零假设很少被拒绝(Peterman 1990)。等待科学共识可能会推迟任何有关保护环境的决定，可能带来不可逆转的后果。 This becomes crucially important if we accept that, in extent and intensity, human exploitation of natural resources seriously threatens the earth's natural capital; too much indulgence in risk-taking could be very dangerous (Woodwell 1989).

对充分答案的压力产生了设计概念工具的需求，例如生态完整性，以帮助科学家和资源管理者掌握生物系统的复杂性(Bernstein和Goldfarb 1995年)。诚信的概念远不是解决任何管理问题的灵丹妙药。它的定义仅仅反映了生态系统支持服务的能力，包括人类重视的纯美学。生态系统完整性不是一个绝对的、单一的概念，而是一个多维的、规模相关的抽象概念;没有明确的方法将其应用于决策。完整性度量必须认识到维护支持那些关键服务的流程的重要性。

这些讨论的实际意义是什么?管理者应该如何实现生态系统完整性的概念?第一步是要认识到这不仅仅是管理者或科学家的领域。完整性反映了生态系统持续为人类提供服务的能力，而确定这些服务的最佳途径是建立多部门伙伴关系，在这种伙伴关系中，所有利益攸关方寻求就生态系统的用途达成一致，同时认识到与其他生态系统的联系。从这种关于使用的协议中可以确定一套代表这些服务的状况和趋势的措施。于是，一个基本的研究问题出现了:如何描述生态系统的结构特征(如生物多样性或营养联系)与功能度量之间的关系?这是一个早期和新生的研究领域，但它对推进管理科学具有巨大的潜力(Daily 1997, Levin 1997, Levin和Ehrlich 1997)。

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致谢很高兴感谢NSF在DMI-9421398拨款下对“可持续性影响评估系统的研究、开发和工业测试”项目的支持，该项目与纽约大学的Thomas Gladwin合作。

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