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关键词:连接,在分散的景观保护,分散,分散,栖息地连接与传播距离,景观,景观图、metapopulation,渗流,量化的栖息地连接在多个尺度,“垫脚石”补丁,思occidentalis最亮的星。

景观连通性不单独依赖规模;栖息地的配置或空间布置景观也是一个重要的行列式连接(福尔曼Baudry 1984年,加德纳et al . 1992年,Henein梅里厄姆1990年,泰勒et al . 1993年)。异质性的生境质量、贴片形状和大小的差异,和隔离的变化以及补丁导致景观空间变化连接(Gustafson和加德纳1996)。因此,尽管在整个景观的景观连通性指数平均对生态系统中比较有用,这些指标提供难以了解当地景观的连接结构。充分描述景观的空间结构,有必要考虑连接措施与当地相关地区和个人生境斑块。正如景观连通性的总体措施规模依赖,本地的连接可能会改变。

在这里,我们提出一个多尺度景观连通性的分析,基于统一的渗流理论的延伸(Stauffer Aharony 1985年,加德纳et al . 1987年,古尔德1988年Tobochnik, Creswick et al . 1992年)不均匀景观图(1993年坎特维尔和福尔曼,Harary 1969)。我们开发的总体措施景观连通性和patch-based措施个人贡献整体连通性。我们检查的敏感性景观连通性变化的景观配置,和敏感性和规模之间的关系。最后,我们考虑我们的分析的影响关于濒危物种栖息地的保护努力。

我们最初动机选择杰克松和mixed-conifer森林类型的分布近似墨西哥斑点猫头鹰(适合筑巢栖息地思occidentalis最亮的星在美国西南部)。数据被用于开发一个复苏计划的墨西哥斑点猫头鹰(Keitt al.1995, USDI鱼类和野生动物服务1995)。

我们开发了一个客观的手段产生景观图(图1)。输入数据由一个光栅栖息地地图每个网格单元分配一个价值如果细胞与选择的栖息地类型,如果细胞被认为是nonhabitat和零。一个补丁被定义为一组空间连续的栖息地的细胞。两个栖息地的细胞被认为是在同一生境补丁如果他们相邻的四个方位或对角线(东北、西北、等等)。一旦栖息地斑块标记,我们一个图的顶点分配给每个补丁。顶点之间的边被如果相应的补丁是根据标准来描述连接。因此,景观图包括一组顶点,每个栖息地的一个补丁,和一组边缘显示斑块之间的联系。用于显示目的,顶点被放置在每个补丁的几何中心。

图1所示。建设景观图。这个例子景观包含三个独立的栖息地生境斑块和一个集群,或“子图。“三个补丁属于单个集群,因为存在一个路径沿着图边缘(实线)连接所有三个补丁。如果任何一个显示的边缘被移除,将会有两个栖息地集群。如果所有边缘被移除,那么会有三个栖息地集群,每个组成的一个补丁。

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在分类景观数据,小生境斑块更可能是随机误差的产品比大补丁。例如,如果错误是引入一个图像的概率p< < 1,那么创建一个块的错误的概率大小n大约是pⁿ。随机误差是不可能产生大的补丁,因为n的增加,pⁿ变得非常小。森林覆盖数据~地图面积的38%。的补丁中确定森林数据,大约50%是单细胞补丁。我们计算出一个随机地图覆盖18%也会有50%的单细胞补丁。因此,18%的错误率足以占所有单细胞补丁(即。,那些最有可能的结果分类错误)在森林里的数据。

我们接着问:块大小是什么频率的森林补丁类似补丁由随机噪声的期望频率?我们策划的频率森林补丁大小的块大小和观察到的随机地图密度为18%(100年图2),发现这两个分布是相似的一个补丁大小为10公里²。森林补丁> 10公里²大小发生在更高的频率比同尺寸的补丁在随机地图。因此,我们只保留补丁> 10公里²在随后的分析。

图2所示。块大小的相对频率西南部森林100年数据和随机地图密度为18%。补丁的补丁的大小增加频率衰减迅速随机地图,但森林数据的更慢。森林补丁> 10公里²大小发生的频率远高于随机地图,并因此可能导致分类错误。

渗流不需要经常发生晶格。一个更一般的模型包括渗流图结构,称为“债券渗透”(Stauffer和Aharony 1985)。因为正则格是可能的图形配置的子集(Harary 1969),债券自然渗透包括晶格渗流作为一个特例。债券渗流,网站要么是与概率有关p或与概率1 -无关p。在晶格渗流,大型集群连接的网站发生的临界值p。我们应用渗流理论代表了一个扩展的标准键渗流。在我们的模型中,两个生境斑块之间的连接的概率取决于补丁之间的距离。因此,跨越栖息地集群的出现发生在一个关键的意思是传播距离而不是在一个特定的栖息地的密度,如传统点阵渗流。渗流问题,连接概率不同景观被称为“梯度”或“非均匀渗透(米尔恩et al . 1996年)。

在渗流理论中,连接与连接集群的平均大小有关。自然的循环集群是其半径的大小。然而,在一般情况下,集群不圆;他们可以是不规则的,蜿蜒的结构。因此,衡量集群大小必须控制不规则形状。衡量集群大小用于渗流理论定义为“回转半径,”

其中<x>和<y>的意思是x和y的坐标格子细胞集群中,x_我和y_我的坐标吗我^th集群中的网格单元n是集群中的细胞的总数(Creswick et al . 1992年)。栖息地被定义为集群的补丁集阈值的子图或组件连接的景观图。几个生境斑块组成的集群,情商的总和。1接管所有栖息地细胞集群中的所有补丁。

与无单位的景观连通性指数,集群半径的单位是距离和直接的物理解释。想象一个集群随机移动粒子随机放在一个栖息地。回转半径是粒子的平均距离将之前遇到集群优势。类似地,如果一个分散动物仅限于移动集群(即在一个特定的栖息地。,它有一个低概率的遍历任何差距与另一个集群),其平均散布范围对应的半径集群。

size-weighted平均连通性的一组集群定义的相关长度的风景。给出一组集群的相关长度

在哪里米集群的数量和吗n_年代是网格细胞集群的数量吗年代(Creswick et al . 1992年)。我们使用了相关长度作为一个总体衡量栖息地景观连通性。与回转半径、相关长度的单位是距离:个体的平均距离是可以分散在到达一个障碍,如果放置随机。因此,随着相关长度的增加,景观连通性增加。

规范化的重要性指数补丁吗我。规范化是一个相对重要性指数的贡献每个补丁整体景观连通性。我们选择了一个规范化的、无单位的指数,因为它是设计为among-patch比较精确。

我们预期的大补丁会有更大的重要性指标,只是由于它们的大小。因此,我们想要一个衡量单位面积的重要性。单位面积的重要性指数量化一个补丁的贡献单位面积上的整体景观连通性。我们单位面积指数定义为

在哪里n(我)栖息地的细胞的数量在补丁吗我和一个_c网格单元的面积。1 /地区的单位面积指数单位,例如,公里²。

在哪里d是补丁之间的最小距离。阈值函数的一个重要属性是一个给定的阈值距离导致只有一个景观图结构。然而,渗流问题可以推广到包括任何概率函数。超出了简单的阈值函数,概率累积负指数函数

在哪里p (d)是分散的概率至少距离d,k是分散系数。分散系数的单位是1 /距离;它的逆,1 /k分布下的平均传播距离。分布需要更多的参数,如伽马分布,可以使用。

不同阈值函数,负指数函数导致大量的景观图对于任何给定的扩散系数。标准技术在渗滤理论后,我们使用蒙特卡罗程序来生成多个景观配置。我们不同的扩散系数,k,从1.0(平均散布距离= 1公里)到0.01(平均散布距离= 100公里)。每个值的分散系数,100随机连接景观配置生成及其相关长度被记录。补丁在每种配置之间的连接由比较0.0之间的一个随机数。和1.0补丁之间传播发生的概率,根据情商。6。如果随机数不到传播的概率,补丁被加入到相同的子图或集群。在许多随机配置,两个补丁被加入的期望频率等于成功传播的概率。补丁远很少是连接,而斑块的边界常常联系,十分接近的频率取决于分散系数。

图4所示。相关长度的栖息地分布与阈值距离。

图5所示。在不同的阈值距离图的敏感性。补丁命令按大小。敏感性相关长度的变化,当一个补丁了。

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景观敏感度的模式改变了突然45岁和50公里。尽管最大的补丁仍然相对重要性指数高,敏感性(图图5)表现出几个大峰值产生的较小的补丁。大敏感性与这些补丁并不是由于他们的尺寸;相反,它反映了他们的角色为“垫脚石”补丁连接大面积的栖息地。这些垫脚石补丁与清晰度分图。

在距离过渡(60 - 80公里),以上图敏感性回到模式最大的补丁是最重要的。然而,整体灵敏度要低得多,特别是在80公里,因为阈值距离增加,替代途径之间的任何两个补丁的数量增加,并取消任何一个补丁对连通性影响很小。

当扩散系数之间的不同k= 0.01(即。、远程传播)k= 1.0(即。短程扩散),传播行为之间的关系和景观的连通性是深刻的非线性,表现出强烈的变形在中间值(图8)。此外,相关长度的分布明显分为两个截然不同的阶段,高值指示连接阶段,较低的值不相交的阶段。在中间值,这两个阶段中存在相同的值的分散系数。因此,相变之前观察到最大的传播距离,在蒙特卡罗分析,直接关系到一个特定的分散系数。西南地区森林栖息地,临界分散系数(k_c)是-0.07 ~ 0.06,即。14至17公里,平均传播距离。

图8所示。景观连通性为不同的扩散系数。系数是k在p (d)=e^kd在哪里p (d)是单个分散的概率至少距离d。每个圆圈代表一个随机的景观配置。

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我们的分析的一个重要发现是,栖息地的丧失一个高度依赖规模影响景观连通性。感知的生物景观在细尺度、景观配置和垫脚石补丁的后果很小,因为当地人口限制在生境斑块。同样,运动的物种能够远程传播不会强烈影响的配置单独的补丁。对于物种附近的渗流转变、景观配置可能扮演了一个重要的角色在决定景观连通性。附近的渗流转变,个别补丁可以作为走廊或垫脚石,弥合差距的栖息地分布。因此,我们认为,景观配置将重要物种的传播行为的地方风景渗流阈值附近。

这些结果适用于不同物种如何在某种程度上取决于所使用的传播方式。我们设计分析捕捉基本特征“sky-island栖息地之间的猫头鹰分散西南的特征。使用其他物种的传播模式将与不同的庄园景观模式。有机体必须步行或运行在一个景观可能遇到的障碍不代表我们的栖息地地图。然而,我们没有理由不能修改我们的方法将其他传播方式和更详细的空间信息。

一般来说,我们有太少的数据可以精确预测墨西哥斑点猫头鹰的传播模式。然而,有几个报告(综述Keitt et al . 1995年)青少年猫头鹰分散> 45公里,是典型的,至少在一些地区猫头鹰的范围,为青少年建立新界10 - 20公里从他们出生的领土(Keitt et al . 1995年)。因此,我们认为,墨西哥斑点猫头鹰可能存在metapopulation,景观连通性是一个重要的考虑他们的生存。

区域和景观尺度分析的重要性更大的情况下,多个机构管理在一个物种的栖息地范围。例如,市场力量可能引起森林经理收获木材从一个小地区的栖息地,如泰勒山认为小生态重要性的补丁。然而,高单位面积指数(图6)同样的补丁可能导致经理承认补丁的作用是一个重要的链接在一个更广泛的地区由几个管理辖区。补丁基于非空间,经济视角的改变可能危及众多机构保护目标。管辖范围内(如国家森林,经理可能会重新分配收成补丁,有小单位面积指数为了保持连接整个栖息地的价值网络。或者,一个或多个机构可能贸易土地或提取的网络资源来实现管理目标,同时保持忠诚。

我们还想强调,我们的研究结果并不局限于单一物种的研究。生境斑块,有很高的重要性在一个广泛的尺度(图7)可能代表重要传播许多物种的栖息地。multipecies生态层面,分析的结果也可以由覆盖distance-percolation研究许多栖息地生境类型和组合类型。由此产生的地图栖息地的重要性可以被使用,以及适当的支持数据和研究,作为生态系统的基础管理。

重要的传播也暗示了原点和维护生物多样性。例如,在莱特(1970)的平衡变化理论,断断续续的孤立的种群之间的基因流是一个重要的机制允许人口个人探索许多遗传的可能性。这样一个机制,结合关键连接数量,可以解释哺乳动物的高多样性与山地环境在美国西部(克尔和封隔器1997)。

beplay竞技气候变化也可能发挥作用,在多样性的起源和隔离和濒临灭绝的物种。通常,预计树分布在海拔上升,气候变暖,从而消除峰会栖息地的面积和降低高海拔中期植被类型。转变,减少栖息地面积可能产生物种灭绝Lomolino et al . (1989)。此外,高程变化应该改变网络几何和补丁需要分散为更远距离的有效链接。额外的本地人口灭绝或碎片可能发生如果合成临界距离超过一个特定物种的平均分散能力。因此,气候变beplay竞技化和土地利用实践,改变补丁网络几何图形可能与传播距离,从而阻碍了一些物种而促进他人。我们看到一个开放的和有趣的研究领域研究中景观图是如何随时间而变化的气候和地形的变化,以及这些变化与物种灭绝和物种多样性。

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我们希望感谢a·约翰逊建议和评论这个手稿的早期草稿。我们感谢墨西哥斑点猫头鹰康复团队的成员——B。块,g .白色,a .富兰克林·沃德s Rinkevitch闪烁发光,和j . Ganey——三个匿名评论者批判性审查这项工作。我们感激承认美国鱼类和野生动物服务的支持物和在野势力的合作协议。1448-00002-94-0810)。

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