|
||
首页|<一个href="//www.dpl-cld.com/../archive.php" class="headermenu" target="_top">档案|<一个href="//www.dpl-cld.com/../about.php" class="headermenu" target="_top">关于|<一个href="//www.dpl-cld.com/../login.php" class="headermenu" target="_top">登录|<一个href="//www.dpl-cld.com/../submissions.php" class="headermenu" target="_top">提交|<一个href="//www.dpl-cld.com/../notification.php" class="headermenu" target="_top">通知|<一个href="//www.dpl-cld.com/../contact.php" class="headermenu" target="_top">联系|<一个href="//www.dpl-cld.com/../search.php" class="headermenu" target="_top">搜索 | ||
版权所有©1997韧性联盟<年代up>* 范科勒,1997。生态模型定性分析的自动化技术:连续模型。保育生态[网上]1(1): 5。可从互联网获得。URL: http://www.consecol.org/vol1/iss1/art5/ 本文的一个版本,其中的文本、图表、表格和附录是单独的文件,可以通过以下命令找到<一个href="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/manuscript.frames.html">链接. 研究秒pan>生态模型定性分析的自动化技术:连续模型秒pan>林恩·范·科勒1秒up> 英属哥伦比亚大学数学系 关键词:分岔;计算机分析;动力系统;生态模型;定性分析;ratio-dependent模型;XPPAUT。 警告:如果您的浏览器不能处理图形,在这个在线版本中,数学模型和所有希腊字符将无法阅读。请发电子邮件给作者以获得完整的硬拷贝。 自然界中的大多数参数值是不确定的(Hadamard 1952, Frank 1978)。众所周知,模型中不同的参数值会产生非常不同的动态,例如稳定平衡行为、振荡行为或衰减到消失。然而,寻找产生这些不同动态的参数组合通常是一个试验和错误的问题,并涉及大量的模拟。动力系统软件提供了一种更简单、更系统的方法来做到这一点。 在本文中,我通过使用软件XPPAUT (Ermentrout 1994)(包含AUTO86 (Doedel 1981)的接口)来验证这一说法,以分析三个不同复杂性的连续生态模型。<一个href="#appendix5">附录5包含具有类似XPPAUT或AUTO86功能的其他包的列表。在本文的主体部分,我只详细考虑了其中一个模型。该模型是来自有争议的比率依赖建模领域的一个最近的例子。它有三个状态变量,分别代表植物、食草动物和捕食者。除了强调三维等斜线分析的一些局限性外,分析还表明该模型在结构上是不稳定的。即使是对比率相关项的小扰动也会改变动态。 附录4讨论了该软件在具有10个状态变量和大量参数的系统动力学模型中的应用。手工分析工作和等斜线分析在这种情况下用处不大。传统上,计算机被用来获得对应于固定参数集的数值解并实现灵敏度分析。在<一个href="#appendix4">附录4,我展示了如何使用动力系统技术来增加我们对模型中不同组件之间关系的理解。特别是,分岔图比灵敏度分析提供更多的信息。这些图表还突出了模型中不完整的关系,并导致方程公式的改进。因此,这些组合可以帮助我们制定更合理的模型。 由于本文旨在介绍动力系统技术在生态模型中的应用,我包括了一些附录。<一个href="#appendix2">附录2介绍了一些概念和术语,并提供了在论文和附录中使用的术语表。不熟悉动力系统思想的读者在继续阅读本附录之前可能会受益。尤兹(Yodzis, 1989)中有一个更全面的论述,也是专门为生态学家写的。Strogatz(1994)对非线性动力学的另一篇精彩介绍。<一个href="#appendix3">附录3展示了如何使用XPPAUT将动力系统技术应用于一个相当简单的捕食者-猎物模型。我展示了我如何复制和改进了Bazykin的分析结果(Bazykin 1974)的模型。本附录使人们对计算机软件的可靠性有了一定的信心。 我还讨论了模型恢复力的主题,这是Holling(1973)引入的一个概念,用于参数和总体扰动。 我还认为,Gutierrez等人(1994)用于研究模型的技术,即等斜线分析(有关技术和例子,见edelstein - kesheet 1988),不适用于这种三维环境。这将在2.2.4节中详细讨论。虽然等斜线分析已在许多情况下使用,并取得了相当大的成功(Fitzhugh 1961年,Rosenzweig和MacArthur 1963年,Gilpin 1974年,Hethcote 1976年,Ludwig等人1978年,Fairen和Velarde 1979年,Murray 1981年),在更复杂的高维模型中,变量的分类为<我>慢vs。<我>快不可能,它们的应用是有限的。(如果模型中的状态变量在不同的时间尺度上变化,通常可以用表示慢动态或快动态的二维模型来近似系统。然后可以使用简化系统进行等斜分析。)等斜线分析最多允许两个变量同时变化。这意味着,对于当前的模型,一个变量是固定的,导致动态的部分静态表示。然而,动力系统技术允许所有三个状态变量同时变化,从而允许更准确的分析。 2.1模型方程 基本模型方程和参数描述可在<一个href="#appendix1">附录1.有三个方程描述了植物、食草动物和掠食者的动力学。在<一个href="#appendix1">附录1,我描述了我如何对方程进行了无量纲化,并对比例相关项进行了小修改。得到的方程如下: 在下一节中,我将比较原始模型的结果,(<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0)与修正方程(<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0.001)。我选择后一个值作为<我>一个<年代ub>我秒ub>,因为它只影响等斜线构型(见<一个href="#appendix1">附录1)的状态变量值较低,这是比率依赖模型遇到的困难。我还研究了其他一些值。
2.2模型分析 2.2.1单参数研究Gutierrez等人(1994)对原始模型进行了部分定性分析,但使用了不同的技术(即等斜线分析),因此比较一些结果将提供信息。考虑到这一点,我选择了无量纲参数(参见<一个href="#appendix1">附录1).由于Gutierrez等人(1994)的主要结论之一涉及两种拟寄生蜂在控制木薯粉蚧种群方面的相对功效,我首先研究影响第三营养级的两个参数,即<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">.然后我讨论了影响草食动物的一些参数。这里只包括几个例子。结果,以及可能的生物学解释,将在下一节中描述。2.2.2捕食者参数分析的参数<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">可以认为是猎物丰富时捕食者的潜在生物量生长速率,也可以认为是猎物丰富时捕食者的转换效率。注意的值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">不影响等斜线。的<我>米3.秒ub>零等斜线由<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1202.gif">,且方程的解与<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">(见公式(1)。因此,类似于Gutierrez et al.(1994)所做的等斜线分析将无法深入了解该参数如何影响系统的行为。分岔图显示了变化的效果<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">原模型和修正模型均显示在<一个href="#figure1">图1,<我>米1秒ub>绘制在<我>y设在。这些图表是通过XPPAUT使用AUTO获得的。在这两个<一个href="#figure1">图1图中,平衡点的位置不随变化而变化<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">,支持了之前的观察<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">不影响等斜线结构。然而,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">会影响系统的稳定性。在这两种情况下,平衡点对于非常低的值是不稳定的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">(低捕食者生长速率)和稳定吸引子是这些值的极限环。原始模型给出了一个例子<我>稳定性硬损失(见<一个href="#appendix2">附录2),因此,对于某些值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">时,存在两个稳定吸引子,一个是sink,一个是stable极限环(如<一个href="#figure11">图11).状态变量的初始值决定了最终达到的状态。此外,如果扰动足够大,对系统的扰动可能会导致从一个稳定吸引子到另一个稳定吸引子的快速变化。对于一个很小的范围<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">Hopf分岔点HB in附近的值<一个href="#figure1">图1A,有两个稳定极限环。然而,数值的范围是如此之小,没有多大的生物学意义。 图1:显示变化影响的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">对于(a)原模型和(b)修正模型。状态变量<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1378.gif">在y轴上。 图11: (a)中的等斜线<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1470.gif">和(b)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1472.gif">飞机的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1474.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1476.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1478.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1480.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1482.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1484.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1486.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1488.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1490.gif">.给出了稳定平衡点和极限环。 系统的时间动态分析(使用XPPAUT)为不同的值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">显示了较大的值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">减少达到平衡所需的时间。增加<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">,捕食者的潜在生长速率,对系统有稳定的影响。这在生物学上似乎是合理的,因为较高的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">说明捕食者更适合控制猎物。有趣的是,这种特性并不影响任何平衡生物量。修正后的模型具有更小的周期发生的参数值范围,并且这些周期的振幅小于原始模型(见<一个href="#figure1">图1).因此,即使<我>一个<年代ub>我秒ub>的值很小,它们似乎对动态有稳定的影响。 ,食草动物对捕食者的可用性(或营养价值),也直接影响捕食者。原模型和修正模型的分岔图分别示于<一个href="#figure2">图2而且<一个href="#figure3">图3.从这些数字中,可以看出<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">增加,有一个普遍的增加<我>米1秒ub>平衡值,或极限环最大值。更大的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">食草动物对捕食者的可利用性越大,捕食者就越容易控制食草动物。显然,草食动物种群越少,植物平衡越高。随着<我>米1秒ub>均衡值接近<我>米1秒ub>在原始模型中的承载能力,Hopf分岔(见<一个href="#appendix2">附录2)发生在<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">= 0.09(参见<一个href="#figure2">图2).与此Hopf分岔相关的周期轨道经历了许多倍周期分岔(参见<一个href="#appendix2">附录2),从而导致更复杂的循环行为。一个时间动力学的例子<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1246.gif">显示在<一个href="#figure4">图4.的最小值<我>米2秒ub>而且<我>米3.秒ub>循环,特别是,变得非常小(在10的数量级上<年代up>-15年秒up>,根据XPPAUT的数据窗口)。从实际的角度来看,由于统计上的变化,这些种群将被认为灭绝,在这种情况下,植物种群将增加到这些值的承载能力<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">.这正是修正模型的情况(参见<一个href="#figure3">图3).因此,上Hopf分岔可能是比例依赖模型的伪产物。稍后将对此进行更详细的讨论。 图2:显示变化影响的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">(一)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1378.gif">, (b)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1404.gif">和(c)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1270.gif">对于原始模型。 图3:显示变化影响的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">(一)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1378.gif">, (b)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1404.gif">和(c)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1270.gif">对于修正模型。 图4:表示(a)行为的时间图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1378.gif">, (b)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1404.gif">和(c)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1270.gif">当<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1422.gif">在原始模型中。图中显示了两个完整的循环。 这些较低的最小值也导致了数值计算上的困难,这是由模型的表述方式造成的,特别是许多项对比率的依赖<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1256.gif">.这些比率变得难以评估的数字<我>米<年代ub>我秒ub>趋于零,导致比值趋于无穷。XPPAUT无法计算零等斜线,而AUTO在出现这种情况时经常进入无限循环,可能会崩溃。设置一个相当低的连续总步数有时会允许AUTO跳出循环并发出不收敛信号。当其中一个状态变量非常接近零时,手动停止延续也可以防止包崩溃。这就解释了为什么极限环<一个href="#figure2">图2只算到<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1260.gif">.使用修改后的模型时不会出现这样的问题。 对状态变量的平衡值有显著影响。这与Gutierrez等人(1994)的观点一致,但他们得出这一结论的方式并不完全正确。Gutierrez等人(1994)指出,效率较低的拟寄生物具有较宽的c形<我>米2秒ub>等斜线。这是真的如果<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">,则<我>米2秒ub>等斜线扩大。然而,这是<我>前提是米3.秒ub>是恒定的.如果系统是集成的<我>米3.秒ub>允许变化,直到达到新的平衡,等斜线与这个新的平衡绘制<我>米3.秒ub>价值,那么最终<我>米2秒ub>事实上,-等斜线的C形可能比以前窄。 这一分析表明,捕食者的性质影响着系统的稳定性以及食草动物(直接)和植物(间接)的平衡大小。这些影响的程度取决于植物和食草动物的特性。在下一节中,将更详细地讨论影响食草动物的参数。 2.2.3草食动物参数分析不同<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">,即植物丰富时食草动物的同化或转化效率,给出了的分岔图<一个href="#figure5">图5.比较<一个href="#figure5">图5b与<一个href="#figure3">图3A揭示了它们几乎是镜像。如果周期的最大值和最小值的平均值<一个href="#figure5">图5一个和<一个href="#figure2">图2A拍下来,那么这两个人物也几乎是镜像。也就是递减<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">和增加有非常相似的效果<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">.这两个参数都可以被认为是影响食草动物对捕食者抵抗力的因素。减少<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">导致食草动物的生存条件下降,因为它不能有效地转化食物。因此,捕食者对食草动物的有害影响更大。增加<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">,食草动物对捕食者的可用性(营养价值),达到相同的结果,但更直接。 图5:显示变化影响的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">对于(a)原模型和(b)修正模型。状态变量<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1378.gif">在y轴上。 中的双参数图(<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">)-空间可以通过延续Hopf分岔生成<一个href="#figure5">图5在两个参数中。结果显示在<一个href="#figure6">图6.这些图表清楚地显示了递减<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">或增加<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">具有类似的效果,因为Hopf分岔曲线大致沿有一端在原点的对角线发生。这一结果的一部分可以从Gutierrez等人(1994)的预测中得到,因为他们注意到这是一种<我>比的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">这决定了食草动物等斜线的性质。因此,这种反向关系是意料之中的。然而,单参数分岔图给了我们额外的信息,对于某些参数范围,极限环是可能的。 图6:双参数分岔图,显示两者变化的影响<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">Hopf分岔的位置图5.(a)和(b)分别对应原模型和修正模型。“较不复杂循环”的含义在<一个href="#figure8">图8. 一些重要的观察结果可以通过比较<一个href="#figure6">图6图。首先,AUTO无法在MX中表示的点以外进行计算<一个href="#figure6">图6一个;这个问题在年内不会发生<一个href="#figure6">图6b.进一步研究发现,在双参数空间的左上三角形中,状态变量的平衡值接近于零,这导致在使用原始模型时出现数值问题。<一个href="#figure6">图6B给出了一个更完整的动态图。有两个区域对应于稳定循环,而稳定的三营养平衡发生在另一个区域。的低值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">的高平衡值<我>米1秒ub>以及高价值的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">导致低平衡值,这在生态学上是一个重要的区别。两者的比较<一个href="#figure6">图6图表显示,修正模型的动力学,虽然与原始模型非常相似,但总体上更稳定。即三营养平衡对应的区域较大,双参数空间上半部分的循环较不复杂。这些主张在<一个href="#figure7">图7而且<一个href="#figure8">图8. 图7中Hopf分岔延续的双参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1432.gif">-space表示修改后的模型<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1434.gif">. 图8:图6(a)、图6(b)、图7中标有*的点对应的时间曲线图。(a)这些图是使用(i)原始模型获得的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1476.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1438.gif">和(2)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1476.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1442.gif">.(b)这些图是用修正模型得到的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1444.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1450.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1438.gif">和(2)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1450.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1442.gif">.(c)这些图是用修正模型得到的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1434.gif">(我)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1460.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1458.gif">和(2)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1460.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1442.gif">. 图7显示(<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1232.gif">)-空间为修改后的模型<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0.002 (<我>我= 1, 2, 3)。稳定平衡的区域比在更大<一个href="#figure6">图6B,导致更小的循环区域。存在<我>一个<年代ub>我秒ub>似乎对系统的动力学有稳定作用。<一个href="#figure8">图8显示在周期的上区域的左部分中标有*的点对应的时间图<一个href="#figure6">无花果。A b和<一个href="#figure7">图7.这个区域的左边是的值<我>米2秒ub>而且<我>米3.秒ub>是低的,那么非零在哪里<我>一个<年代ub>我秒ub>的效果最大。显然,非零<我>一个<年代ub>我秒ub>的值降低了周期的复杂性(即使对于非常小的值),并且增加它们的值也降低了周期振幅。此外,原始模型的周期(<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0,<我>我= 1,2,3)经历长时间的极低值,从生态学的角度来看,这是不现实的。 2.2.4等斜构型的作用Gutierrez等人(1994)从等斜线分析中得出结论,拟寄生虫<我>Epidinocarsis lopezi可以控制木薯粉蚧,但是呢<我>大肠diversicornis不能。然而,由于三个状态变量都有相似的时间尺度,这些演绎并不像看起来那么简单。首先,平衡等斜结构在<我>米1秒ub>米2秒ub>(<我>米2秒ub>米3.秒ub>)相平面取决于的值<我>米3.秒ub>(<我>米1秒ub>)以及参数值。因此,注意等斜线如何随着参数的变化而变化并不能给出完整的图像。第二,不可能从等斜线的定性结构中判断出哪个交点在<我>米1秒ub>米2秒ub>平面对应于三营养平衡。<一个href="#figure9">图9展示了三种可能性。其中两个(<一个href="#figure9">图9b和c)出现在Gutierrez等人(1994)中,他们错误地假设了<一个href="#figure9">图9B不稳定。图9:显示三营养平衡位置的不同可能性的等斜结构的例子。 即使平衡点的确切位置已知,也不可能从等斜线的定性结构判断该点是稳定的还是不稳定的,以及是否发生极限环。例如,虽然改变了参数<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">对等斜线没有影响,低值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1344.gif">产生不稳定的固定点和稳定的极限环,高的值产生稳定的平衡(见<一个href="#figure1">图1).因此,需要数值计算来确定当前模型平衡点的确切位置和局部稳定性。 一般来说,它是接近三营养平衡点的峰值<我>米1秒ub>而且<我>米2秒ub>等斜线<我>米1秒ub>米2秒ub>而且<我>米2秒ub>米3.秒ub>平面,这对于确定模型行为对参数扰动的鲁棒性很重要。如果平衡点接近这些峰值之一,那么一个小的参数扰动可能会改变等斜线的定性结构,从而改变动力学。然而,为了获得这些信息,需要知道给定一组参数值的精确平衡等斜线构型。 通过推断,这些批评都指出,如果在两个相平面上都知道等斜线和三营养平衡的确切位置,那么我们就可以从中获得相当多的信息。使用XPPAUT,这是可能的。的非零值的影响<我>一个<年代ub>我秒ub>是可以研究的。<一个href="#figure10">图10的模型1 (Eq. A1.1)的参考参数集所得到的结果<一个href="#appendix1">附录1与<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0,<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0.001,且<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0.005 (<我>我= 1,2,3)。 图10: (a)的等斜构型<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1464.gif">, (b)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1466.gif">和(c)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1468.gif">与参考参数集一起。 比较<一个href="#figure10">图10A和b说明了引入<我>一个<年代ub>我秒ub>'防止<我>米1秒ub>而且<我>米2秒ub>穿过原点的等斜线。因此,状态变量的平衡值不会像原模型那样迅速趋近于零,修正模型对该低生物量区域的参数变化具有更强的鲁棒性。增加了<我>一个<年代ub>我秒ub>的值从0.001到0.005减少了的驼峰形状<我>米1秒ub>而且<我>米2秒ub>更。结果是一个更加健壮的模型。事实上,当<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0.005 (<我>我= 1,2,3)时,改变各参数时,不存在循环行为区域。由于0.005的值仍然很小,这表明该模型在结构上是不稳定的,因此,来自比率依赖模型的预测应谨慎对待。 2.3讨论 前面的分析已经说明了如何使用XPPAUT和AUTO来研究各种参数对Gutierrez et al.(1994)的比率依赖模型行为的影响。在本研究中发现了稳定平衡区、持续振荡区和多个平衡区。本文还讨论了等斜线分析在三维环境中的局限性,从而支持对动力系统等新技术的需求。 使用XPPAUT研究模型的容易性允许同时研究原始模型和修改后的模型。我的结论是,原始模型在结构上是不稳定的,因为对比例相关项的小扰动对动力学有显著影响。这支持了比率依赖模型表现出病态行为的论点,并且在轴附近无效(参见中比率依赖模型的背景信息)<一个href="#appendix1">附录1).因此,它们不能用于研究消光或其中一个状态变量达到低值的情况。然而,Gutierrez等人(1994)所分析的模型是一个生物控制模型,其目的是表明什么样的捕食者可以保持较低的草食动物数量。 本文旨在展示动力系统计算机包的有用性,并指出它们可以被用来深入了解模型的行为,因此,集中讨论这些要点。然而,这些论点不应断章取义。我的观点并不是说这些软件包提供了一种研究生态模型的全面方法。相反,它们应该被视为与其他分析方法一起使用的辅助手段。此外,这些软件包也有其局限性。它们只能用于研究常微分方程系统,其中所有函数都是连续的(尽管简单的阶跃函数通常可以用连续函数来近似,就像在<一个href="#appendix4">附录4对于羊-山猫-猞猁模型)。其他类型的模型需要不同的分析方法。这些包还需要选择一组初始参数值。因此,理论研究需要其他技术,以找到引起不同类型行为的确切参数关系。然而,数值研究对于表明确实存在的关系是有用的,因此可以为理论研究提供方向。 Wollkind等人(1988)使用后一种定义来检验他们的捕食者-猎物螨相互作用模型系统对猎物食物质量变化的恢复力,以转化为捕食者的后代。这种弹性取决于引起某种定性行为类型的参数值的范围。这个范围越宽,系统对相关参数扰动的恢复能力就越大,前提是参数不太靠近范围端点。 Collings和Wollkind(1990)在他们的模型中讨论了各种稳定现象的恢复力,该模型表现出亚稳态。在这种情况下,弹性取决于系统可以承受的总体(而不是参数)扰动的大小。如果一个稳定的现象有一个小的吸引域(见<一个href="#appendix2">附录2),那么种群的微小变化就会导致系统行为的巨大变化。这样的系统没有弹性。 这两项研究都使用了分岔图来获得结果。因此,分岔图可以描述模型系统对参数和总体扰动的弹性。在羊-蹄兔-猞猁模型中<一个href="#appendix4">附录4时,在所考虑的参数值范围内,稳定平衡行为占主导地位。由于只有一个平衡点,该系统对种群扰动和母羊择偶常态扰动(<我>年代FCN秒ub>),提供<我>年代FCN秒ub>在理想值范围内,初始总体值是合理的。 比例依赖模型弹性较小,因为参数扰动可以将系统从稳定的平衡行为推向振荡行为,反之亦然。然而,<一个href="#figure6">图6表明了该区域的稳定和振荡行为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1390.gif">空间相当大。因此,对于在这些区域内的参数组合,系统对区域内的小扰动具有弹性<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1294.gif">而且.<一个name="con"> 所得结果与传统方法进行了比较。AUTO改进了Bazykin(1974)在其对捕食者-猎物模型的分析研究中所做的一些近似。在羊-蹄兔-山猫模型(Swart and Hearne 1989)中,分岔图比传统的敏感性分析提供了更多的信息。这突出了模型中被忽略的关系。因此,动力系统技术可以帮助构建更好的模型。 对于比例依赖模型(Gutierrez et al. 1994), XPPAUT允许同时研究模型的两种变体。由此得出的结论是,由于其比例依赖项,原始模型在结构上不稳定。动力系统技术也突出了等斜线分析在三维环境中的局限性。 此外,分岔图可用于描述模型对参数扰动和总体扰动的弹性。 本文最重要的一点是使用动力系统软件来得出这些结论。要获得关于模型行为的有用信息,并不需要完全理解底层的数学技术。该软件还允许对复杂的模型进行比以前更深入的分析。也可以研究离散模型,这是第二篇论文的主题。 本文的模型都没有季节成分。季节性在许多自然系统的动力学中起着重要作用;因此,对包括这些组成部分的模型的研究将是令人感兴趣的。已经使用动力系统技术进行了一些这样的研究(例如,Rinaldi et al. 1993, Gragnani and Rinaldi 1995),但分岔结构比本文讨论的更复杂,需要一个可以处理更高余维分岔的延续包,如LOCBIF (Khibnik et al. 1993;看到<一个href="#appendix5">附录5).由于本文旨在介绍动力系统技术在生态模型中的应用,所以我没有包括在内这是一个比较复杂的例子。 欢迎对本文进行回复。如果被接受发表,您的回复将被超链接到文章。要提交评论,请遵循<一个href="//www.dpl-cld.com/../responses.php?mode=add&articleid=17" target="_top">这个链接.阅读已接受的评论,请跟随<一个href="//www.dpl-cld.com/../responses.php?articleid=17" target="_top">这个链接.
比率依赖模型的详细信息秒pan> A1.1背景比率相关模型假设函数响应项取决于状态变量的比率,而不是像经典模型那样取决于变量的绝对值或乘积。尽管不是一个新概念,但近年来,捕食者-猎物相互作用中的比例依赖的概念在生态学理论中引起了新的兴趣(Berryman 1992)。 这种模型的一个优点是,它们防止了经典模型预测的富集和生物控制的悖论(Berryman 1992)。Arditi和Saïah(1992)的实验观察表明,猎物依赖模型适用于同质情况,比率依赖模型适用于异质情况。基于他们的工作,Ginzburg和Akçakaya(1992)和McCarthy等人(1995)也得出结论,自然系统更接近于比例依赖而不是捕食依赖。Gutierrez(1992)提出了该理论的生理学基础。 然而,格里森(1994)对比例依赖模型的假设提出了质疑,指出顶层消费者的直接密度依赖或自我调节足以排除经典模型中的财富悖论。Sarnelle(1994)在研究营养级之间的模式是否是区分猎物依赖和比例依赖的可靠方法时得出结论,只有当捕食者和猎物是生态系统中最重要的两个营养级时,才应该应用比例依赖的方法。Abrams(1994)认为,用于支持比率依赖捕食的模式和实验结果与许多其他解释是一致的,而且这些其他解释并不像比率依赖模型那样受到病理行为和缺乏合理机制的影响。Lundberg和Fryxell(1995)指出,如果对所涉及的过程没有适当的机械理解,很难区分相互竞争的假设。 在最近的一篇论文中,Akçakaya等人(1995)回应了其中一些批评。与我这篇论文相关的论点涉及他们对比率依赖模型的病理行为的反驳。Freedman和Mathsen(1993)指出,比率依赖模型在轴附近无效(即状态变量接近零的地方),因为比率在这些区域趋于无穷。因此,即使当猎物(资源)密度非常低时,比例依赖模型预测捕食者(消费者)的增长率为正,前提是捕食者密度足够低,因为当捕食者密度下降到零时,每个捕食者可获得的猎物数量增加到无穷大(Abrams 1994, Gleeson 1994)。就等斜线而言,问题源于这样一个事实:在比例依赖模型中,捕食者等斜线穿过原点,这意味着,即使在猎物密度较低的情况下,足够小的捕食者种群也会增加。根据Hanski(1991),这与直觉和许多实地观察相违背。这也意味着比例依赖模型不能用于研究物种灭绝。 然而,Akçakaya等人(1995)指出,这些靠近轴的问题只是数学意义上的病态;从生物学角度来看,这两个物种最初都会增加,然后掠食者会吃掉所有的猎物,这两个物种都会灭绝。因为依赖猎物的模型不能预测这种结果,所以从生物学的意义上讲,它们是病态的。然而,在下一节中,我将说明比例依赖模型也不一定能预测这种结果。我将描述一个比例依赖模型,预测这些“病理”区域的大振幅振荡(见图2).虽然从实际角度来看,这些大幅振荡可以解释为信号消失,但这不是比率依赖模型的预测。 Akçakaya等人(1995)指出: 一个真实的猎物-捕食者相互作用的模型应该能够预测在自然界中这种系统中观察到的整个动态范围。一个比例依赖的模型可以有稳定的平衡,极限环,以及由于过度开发而导致的两个物种的灭绝。然而,几句话之后,他们同意比例依赖模型在非常低的密度(灭绝的前兆)下是无效的;在论文的前面,他们指出,“在低密度和高密度的极端情况下,严格的比例依赖可能是无效的。” 为了试图澄清这场辩论中的一些论点,我对Gutierrez et al.(1994)的比率依赖模型进行了一个小修改,并将这个修改后的模型与原始模型结合起来研究。接下来的分析表明,原始模型在结构上是不稳定的,因为对比例相关项的一个小扰动会极大地改变动力学。 A1.2模型方程 模型方程在功能上是齐次的(即,所有三个方程都包含相同的基本术语),因为作者认为,相同的广义功能响应和数值响应必须描述所有生物在寻求满足其代谢需求时的搜索、获取和转换。模型公式的细节可以在Gutierrez et al.(1994)中找到。最终方程为: 在哪里<我>米1秒ub>是植物的生物量,<我>米2秒ub>是食草动物的生物量,和<我>米3.秒ub>是捕食者的生物量。的参数<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap425.gif">表示经生物量转化效率校正的同化率;<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap427.gif">表示对其使用者可用的资源的比例(即其可见性);<我>D<年代ub>我秒ub>是消费者对资源的单位需求;<我>r<年代ub>我秒ub>是否根据生物量转换效率对基本呼吸速率进行了校正;而且<我>b<年代ub>我秒ub>是自我限制的程度。<我>米0秒ub>表示在植物生长空间中入射的光能的生物量当量,并且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap437.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap439.gif">(两者都在0和1之间)将潜在的光合作用速率缩放为实现速率。 呼吸项,<我>r<年代ub>我秒ub>米<年代ub>我秒ub>1 +<我>b<年代ub>我秒ub>,需要进一步解释。呼吸通常随着人口密度的增加而增加(Gutierrez et al. 1994),因此,呼吸应该是的递增函数<我>米<年代ub>我秒ub>.然而,引入这样的函数依赖会增加模型的复杂性。由于影响通常很小,作者选择了更简单的公式<我>r<年代ub>我秒ub>米<年代ub>我秒ub>1 +<我>b<年代ub>我秒ub>,在那里<我>b<年代ub>我秒ub>值在0.02到0.05之间。这种选择的缺点是<我>r<年代ub>我秒ub>必须有相当不寻常的单位(克每<我>b<年代ub>我秒ub>每天,克是单位<我>米<年代ub>我秒ub>)<我>b<年代ub>我秒ub>.因此,术语<我>r<年代ub>我秒ub>米<年代ub>我秒ub>1 +<我>b<年代ub>我秒ub>单位和<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap461.gif">(即克/天,克是单位<我>米<年代ub>我秒ub>).单位的依赖关系<我>b<年代ub>我秒ub>从数学的角度来看并不令人满意,但因为<我>b<年代ub>我秒ub>很小,我一开始选择忽略这一点。在下一节中,我将讨论对模型的一个小修改,以解决这个困难。 Gutierrez等人(1994)使用与木薯(<我>米一个nihotesculentaCrantz)水蜡虫(<我>Phenacoccuss manihoti非洲的Mat.-Ferr.)-拟寄生物系统。他们声称,他们的分析表明,拟寄生虫<我>Epidinocarsis lopezi(De Santis)可以控制粉蚧(贫瘠土壤除外),而<我>大肠diversicornis(霍华德)而本土的天敌则不能。然而,作者给我的木薯-粉蚧-拟寄生蜂系统的参数值(仅为木薯-粉蚧-拟寄生蜂系统的参数值)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap473.gif">在论文中报道)没有得出等斜线构型或他们所描述的行为。然后,我将方程缩放,以更好地了解参数的相对大小。所涉及的过程将在下一节中讨论。 A1.3 Nondimensionalization 无量纲化或缩放技术通常用于简化方程组,因为它有许多其他优点。它阐明了哪些参数在确定模型的动力学方面是最重要的(edelstein - kesheet 1988),并深入了解产生生物学上合理行为所需参数的相对大小。而且,状态变量被缩放了,所以它们都有相同的数量级,比如在0到1之间。这在数值求解方程时很重要,因为非常不同的幅度会导致计算机舍入误差(Gerald and Wheatley 1989)。在木薯-粉蚧-拟寄生蜂系统中,木薯的生物量远大于粉蚧和拟寄生蜂(木薯平均质量约2 kg,而粉蚧和拟寄生蜂的平均质量约2 mg)。因此,至少规模是至关重要的。(关于常微分方程的无量纲化系统的介绍,见edelstein - kesheet 1988)。 当资源丰富时,状态变量的自然比例是由它们的承载能力给出的。Gutierrez等人(1994)将这些计算为 替换<我>米<年代ub>我秒ub>通过<年代ub>(<我>我=1,2,3),和<我>t通过<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap519.gif">(这里<我>K<年代ub>我秒ub>维度是<我>米<年代ub>我秒ub>而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap519.gif">的维度<我>t;因此,<年代ub>(<我>我= 1, 2, 3)和<我>t*是无因次变量)和选择参数的无因次组合 , 在哪里<我>K0秒ub>=<我>米0秒ub>给出无量纲化的方程。A1.2,我已经替换了<年代ub>通过<我>米<年代ub>我秒ub>而且<我>t*通过<我>t为了方便: 我换了产品<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap503.gif">通过<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap505.gif">,因为这三个参数对动力学的影响相同,因此不需要分别考虑。) 无量纲参数的选择并不是唯一的。其他组合可能会导致稍微不同的最终方程,但这里的选择有助于生物学的解释。例如,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap507.gif">可以认为是潜在的单位生物量增长率(Gutierrez et al. 1994),或者是消费者将资源转化为生物量的转换效率。<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap515.gif">可以认为是资源对消费者的可用性,或者是资源的营养价值。<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap511.gif">是由数量的比例组成的。分子可以被认为是消费者可用资源的最大数量,分母是消费者对资源的最大需求。更简单,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap511.gif">给出了供给与需求的比率。Gutierrez等人(1994)的结果是基于两者之间的关系<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap515.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap507.gif">,因为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap519.gif">只是一个比例因子。因此,结果使用等式。A1.2与Gutierrez et al.(1994)的结果相当。 我之前提到过参数<我>r<年代ub>我秒ub>在原始模型中有依赖于的单元<我>b<年代ub>我秒ub>.这可以通过替换条款来防止<我>r<年代ub>我秒ub>米<年代ub>我秒ub>1 +<我>b<年代ub>我秒ub>用形式的术语<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap527.gif">,在那里<我>T<年代ub>我秒ub>单位和<我>米<年代ub>我秒ub>.<我>T<年代ub>我秒ub>可以认为是一个阈值,超过这个阈值,自我限制就会变得明显。经过此修改,单位为<我>r<年代ub>我秒ub>是每天,和<我>r<年代ub>我秒ub>可以解释为呼吸速率,就像最初预期的那样。新的承载能力由 它可以显示设置<我>K<年代ub>我秒ub>的值等于这些新值,并将上述方程缩放,再次得到系统(A1.2)。因此,在本文的其余部分可以忽略呼吸项的问题。 缩放完方程后,我需要为参数选择值。缩放的一个优点是现在有11个参数,而不是原来的18个。为了与Gutierrez et al.(1994)的结果进行比较,我想找到与他们论文中的结果相似的等斜构型的值。XPPAUT计算和显示二维等斜线,参数值可以交互更改。由于竞争效应很小,但很难量化,我跟随A. Gutierrez (<我>个人沟通),然后选择<我>B<年代ub>我秒ub>= 0.02 (<我>我= 1, 2, 3)。的值<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1201.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1203.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1205.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1207.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1209.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1211.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1213.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_29927_tex2html_wrap1215.gif">给出了中所示的等斜线构型<一个href="#figure11">图11.这些等斜线的形状与Gutierrez et al.(1994)的相似。一个明显的区别是<我>米3.秒ub>-等斜线与<我>米2秒ub>-等斜线的左边<我>米2秒ub>峰。事实上,使用Gutierrez等人(1994)的技术,不可能得出结论,三营养平衡是稳定的等斜结构所示<一个href="#figure11">图11,因为交点在平面上的位置。对于这个参数集(我将称之为参考集),也存在一个稳定的极限环。的初始值<我>米1秒ub>,<我>米2秒ub>而且<我>米3.秒ub>确定系统是否接近稳定平衡或极限环。 生物学上的考虑表明,这些值为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap511.gif">是相当高的,这个值是多少<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3037_tex2html_wrap559.gif">相当低。然而,在缺乏更好的信息的情况下,由于这个参数集有一个非平凡的、稳定的平衡点,它是一个方便的起点。 在开始分析模型之前,我将介绍对方程的一个小修改。由于A1.1节中描述的比率依赖模型的问题涉及低人口密度,因此对模型进行一个小的修改(防止比率的分母过于接近于零)将对动态产生什么影响将是很有趣的。Abrams(1994)指出,对比例依赖模型的修改无法在生物学上实现,因为原始模型没有明确的机械推导。然而,某些形式的修改可以防止比值趋于无穷,这对于揭示轴附近可能由比值依赖导致的任何虚假行为是有用的。 模型(A1.2)中的比值形式为 . 困难是在什么时候经历的<我>米<年代ub>我秒ub>接近零。在分母上加上一个常数,也就是说,用 可以缓解问题。尽管从生物学角度来看,这种增加似乎很难证明,Gutierrez(1992)在他的功能反应术语中使用了这种形式的指数。这个模型是基于生理学的,就像现在的模型一样。 在模型A.1.2中,比例相关项的形式为 在哪里<我>k参数或参数的组合。当指数很小时,我们有 . 为了在使用修改后的术语(Eq. A1.3)时保留这一性质,我将Eq. A1.4替换为 , 在哪里<我>一个<年代ub>我秒ub>是一个小常数,比如0.001。得到的方程为: 如果<我>一个<年代ub>我秒ub>= 0 (<我>我= 1,2,3),则上述模型等价于系统(A1.2)。 动力系统基础秒pan> A2.1动力系统术语本附录按字母顺序列出了论文主体和附录中需要的主题。给出了简短的描述,并使用图表来尽可能简单和直观地解释概念。动力系统理论的更全面的介绍可以在大多数动力系统介绍性文本中找到(例如,Guckenheimer和Holmes 1983, Seydel 1988)。Yodzis(1989)用生态学的例子解释了这一理论,Strogatz(1994)非正式地介绍了非线性动力学,强调几何直觉和科学应用。 A2.1.1分岔图单参数分岔图概括了一个参数的不同值所对应的定性行为。状态变量,或者状态变量的某个函数,通常被画在<我>y的参数<我>x设在。用不同的线类型表示了平衡点的位置和局部稳定性,以及周期轨道。局部稳定的平衡用实心曲线表示,局部不稳定的平衡用虚线曲线表示。周期轨道的极大值和极小值用圆表示:稳定轨道为实心轨道,不稳定轨道为开放轨道。 值得注意的是,分岔图总结了与一系列参数值相关的行为。它们不代表一个连续变化的参数所对应的动态(Wiggins 1990)。要阅读分岔图,请将参数固定在一个特定的值上,并在该值上画一条垂直线。这条线与图中曲线的每一次交叉都对应一个平衡点或周期轨道(极限环)。特定现象的局部稳定性性质由曲线的类型给出:实心、虚线、开圈或闭圈。例如,在相位肖像图14B (i)和(ii)是在参数值处心画垂直线得到的<我>µ=<我>µ1秒ub>而且<我>µ=<我>µ2秒ub>,分别在<一个href="#figure14">图14一个。 图14:(a)跨临界分岔的分岔图;(b)(i)对应的相像<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1496.gif">和(b)(ii)相肖像对应于<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1498.gif">.两个平衡点的稳定性交换为分岔点两侧的参数值。 双参数分岔图显示了当两个参数变化时,分岔点的位置是如何变化的。例如,如果在单参数分岔图中遇到一个分岔点,则可以改变第二个参数,以查看它如何影响分岔点的位置。示例显示在<一个href="#figure19">图19. 图19的双参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1516.gif">-参数空间<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1518.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1508.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1522.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1512.gif">.(i)、(ii)和(iii)区域对应于秒米一个ll>图16. 图16的Bazykin双参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1502.gif">参数空间。 A2.1.2分岔点分岔点是参数空间中系统的定性行为发生变化的点。稳定的平衡可能在这一点变得不稳定,或者从稳定的平衡转变为振荡行为。示例可以在章节A2.1.6、A2.1.8、A2.1.11和A2.1.19中找到。 A2.1.3延续分支解分支或延拓分支是平衡点(或极限环或分岔点)的曲线,它表明平衡点(或极限环或分岔点)的位置和性质是如何随着参数(或多个参数)的改变而变化的。这些分支一起组成了一个分岔图。 A2.1.4吸引范围假设我们感兴趣的系统有一个稳定的平衡点(见A2.1.9节)。那么随着时间的推移,系统趋向于这个平衡点的所有初始状态变量值的集合就是平衡点的吸引域(或盆地)。平衡点被称为“吸引子”。任何稳定的现象,如稳定的极限环,也有一个吸引域,被称为吸引子。 A2.1.5稳定性硬损失在Hopf分岔的情况下,这发生在从稳定的平衡行为到稳定的大幅极限环的快速变化时。这是由于亚临界霍普夫分岔的结果,其中不稳定轨道达到极限点,并转向稳定。示例显示在<一个href="#figure12">图12.当参数<我>µ在Hopf分岔之外增加<我>µ*秒up>时,系统迅速转变为振幅较大的极限环,而不是从尺寸为的小极限环开始<我>µ增加,如图所示<一个href="#figure15">15.另外,随着<我>µ减小时,会有一个从大幅循环到零幅平衡点的跳跃,但这发生在<我>µ1秒ub>,小于<我>µ*秒up>.为<我>µ1秒ub><<我>µ<<我>µ*秒up>,有两个稳定吸引子,一个平衡点和一个极限环。硬稳定性损失的例子出现在比率依赖模型的分析中。 图12:硬失稳(改编自Seydel(1988),第74页)。这种现象引起了稳定平衡行为与大幅极限环之间的突然变化。 A2.1.6 Hopf分岔Hopf分岔(也称为Poincaré-Andronov-Hopf分岔;Arnold 1983, Wiggins 1990)是平衡点改变稳定性和极限环(周期轨道)开始的分岔点。例子是<一个href="#figure15">图15在不稳定平衡点周围有一个稳定的极限环。也可能有一个不稳定的极限环围绕着一个局部稳定的平衡点。不稳定的周期轨道用开圆而不是实心圆表示。 图15:图中显示了围绕Hopf分岔的参数值范围所对应的动力学<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1500.gif">. A2.1.7极限环(见周期轨道,A2.12节) A2.1.8极限点当分岔点的一侧有两个平衡点,而另一侧没有平衡点时,就会出现极限点或鞍节分岔。<一个href="#figure13">图13a显示了极限点(LP)的分岔图的示例。为<我>µ<<我>µ*秒up>,不存在两个总体都非零的平衡点。<我>µ*秒up>这就是的极限值吗<我>µ其中存在平衡点;因此,这个名字<我>极限点.一个可能的相位肖像在二维<我>µ><我>µ*秒up>显示在<一个href="#figure13">图13B表示特定的值<我>µ=<我>µ1秒ub>.一个是一个局部稳定的平衡点吗B是鞍点。的初始值<我>x1秒ub>而且<我>x2秒ub>确定系统的后续行为。如果初始点在引力范围内一个(在点的右边B在<一个href="#figure13">图13B),则系统将趋近一个.但是,如果起始点在另一边B,它就会被排斥B相反的方向一个.注意吸引域的大小一个用状态函数表示<我>x1秒ub>,减少为<我>µ减少对<我>µ*秒up>(见<一个href="#figure13">图13一个)。 图13:(a)显示极限点(LP)的分岔图;(b)对应的相位图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1496.gif">.为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1494.gif">不存在两个总体都非零的平衡点。 A2.1.9局部稳定性假设我们感兴趣的系统从它的平衡点受到轻微的扰动。例如,一周的温暖天气可能会导致昆虫的生长速度略有提高。如果在扰动被移除后,系统恢复到原来的平衡,那么平衡点被称为局部稳定的,并被称为“吸引子”。否则,它被认为是不稳定的,是一种“排斥物”。局部稳定的平衡点称为汇,局部不稳定的平衡点称为鞍点或源。 A2.1.10参数参数是用来描述状态变量动态的一个量,如繁殖力或捕食率。虽然状态变量随着时间的推移而变化,但参数却随着时间的推移而保持不变。在本文中,参数值在值的范围内变化,以了解它们如何影响状态变量的定性行为。例如,提高处于平衡状态的种群的繁殖力可能会导致种群开始波动。 A2.1.11倍周期分岔周期加倍分岔发生在极限环或周期轨道发生分岔时,并且稳定性交换到具有两倍周期的轨道。详见Seydel(1988)。 A2.1.12周期轨道的术语<我>周期轨道用于描述以规则、重复的方式振荡的状态变量(例如,人口密度)。对于维数至少为2的连续模型,这样的轨道也称为极限环,前提是轨道是孤立的(也就是说,从轨道附近的点开始的轨迹要么螺旋向循环,要么螺旋远离循环;“1994)。 A2.1.13相位画像假设我们的系统是连续的,有两个状态变量,比如一个猎物(<我>x1秒ub>)和掠食者(<我>x2秒ub>).我们可以在一个称为相位图的图中表示两个种群随时间的行为。例子载于<一个href="#figure13">13无花果。b和<一个href="#figure14">14b。时间图和相位图之间的关系可以在Holling(1973: 3)中找到。 A2.1.14鞍点鞍点是在某些方向上相互吸引而在其他方向上相互排斥的平衡点。这样的平衡点有不稳定流形和稳定流形。在这些流形上的初始点分别被平衡点排斥或吸引。其他初始点可能首先被吸引,然后被排斥(见Edelstein-Keshet 1988)。 A2.1.15水槽汇聚是一个局部稳定的平衡点,它可以是一个稳定的节点,也可以是一个螺旋吸引子。在螺旋吸引子的情况下,当它们接近平衡点时,状态变量振荡的振幅减小。 A2.1.16稳定性软损失这发生在Hopf分岔时,从稳定的平衡行为到小振幅的极限环的连续变化。这些周期的振幅逐渐增加的参数值进一步从Hopf分岔。<一个href="#figure15">图15给出了软失稳的一个例子。另见A2.1.5节。 A2.1.17源源是一个局部不稳定的平衡点。对系统的任何扰动都会导致状态变量远离这一点。在螺旋排斥器的情况下,这种排斥力可能是振荡的。 A2.1.18状态变量假设我们对一个由植物、食草动物和食肉动物组成的系统感兴趣。然后,系统的“状态”可以用这些种群的相对生物量或密度来描述。在系统的数学模型中用来表示这些生物量或密度的变量称为状态变量。 A2.1.19跨临界分岔在跨临界分岔点,两个平衡点重合并交换稳定。示例显示在<一个href="#figure14">图14.有两个平衡点,一个而且B,在参数的每个值处<我>µ.一个稳定的<我>µ<<我>µ*秒up>还有一个鞍点<我>µ><我>µ*秒up>.情况颠倒过来了B.数据<一个href="#figure14">14B (i)和(ii)显示了可能的二维相位肖像<我>µ=<我>µ1秒ub>而且<我>µ=<我>µ2秒ub>.注意分岔图在<一个href="#figure14">图14A只表示平衡点的位置用其中一个状态变量表示,<我>x1秒ub>. A2.2动力系统概念介绍在这篇论文中,我更感兴趣的是获得<我>定性比<我>定量关于模型行为的信息。也就是说,我更感兴趣的是找出参数值的变化如何影响模型的行为模式,而不是找出发生这些变化的确切参数值。Berlinski(1976)指出,定性见解比部分定量结果具有更大的深度。由于自然界中参数值的不确定性(Hadamard 1952, Frank 1978, Swart 1987),并且由于模型必然是现实的简化,模型的精确定量预测意义不大。最重要的是行为的类型或模式。 定性分析主要关注长期而不是短暂的行为。瞬态动力学随变量的初始值和计算解的时间周期而变化,而定性研究处理的是一旦初始瞬态消失,系统的最终行为。 有许多不同的行为模式表征了模型的长期动态。假设模型的状态变量表示相互作用的总体。从长远来看,任何给定的种群都可能灭绝,达到稳定的平衡,或在时间上振荡。另一种数学上的可能性是,种群可能无限增长,尽管这在生物学上是不合理的,除非是在短时间内。当一个或多个参数发生变化时,就有可能从一种行为模式转变为另一种行为模式。 考虑以下由Bazykin(1974)提出的二维模型: 在这里,<我>x为猎物密度,<我>y捕食者密度。这个词<我>斧头描述了在没有捕食者的情况下猎物数量的指数增长<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap613.gif">考虑到猎物的种内竞争。在没有捕食者的情况下,被捕食者的数量经历逻辑增长。术语——<我>cy描述了在没有猎物的情况下捕食者数量的指数下降。Holling ii型函数(Holling 1965)<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap617.gif">而且<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap619.gif">描述两个种群之间的相互作用。 如果猎物种群的种内竞争足够激烈(即,<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap627.gif">足够大),则猎物数量达到稳定的平衡。然而,平衡值过低,不足以支持捕食者的数量,这将迫使捕食者灭绝。 如果<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap627.gif">减少,从而减少了猎物之间的竞争,那么捕食者-猎物的相互作用变得相对重要,两个种群都达到稳定的平衡。 如果<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap627.gif">进一步减小,动力学变得更加复杂。这两个种群不是达到稳定的平衡,而是以持续的方式在时间上振荡。这被称为稳定极限环行为。对于任何正的初始值,捕食者和被捕食者种群振荡,振荡的振幅增加或减少,直到达到与极限环对应的规则振荡模式。 的确切值<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap627.gif">之前提到的定性行为发生的变化被称为<我>分岔点.特别地,平衡态和极限环态之间的转变被称为a<我>霍普夫分岔(至少在这种情况下;极限环也可以用其他方式产生)。 图15是单参数的例子吗<我>分岔图.这些图总结了对应于一个参数的不同(固定)值的相图,显示了当一个参数在一定范围内变化时,方程组的定性行为是如何变化的。所讨论的参数绘制在<我>x-轴和其中一个状态变量(在本例中,<我>x)绘制在<我>y设在。实线表示稳定平衡,虚线表示不稳定平衡,实圆表示稳定极限环的最大值和最小值。为了解释一个分岔图,想象相图对应于不同的参数值。这是通过选择参数的一个特定值,并在该值处画一条垂直线来实现的。在分岔图中,这条线与曲线相交的点将表示点(根据上的量)<我>y-轴),即平衡或极限环发生的位置,以及这些现象的稳定性。这些信息可以用来构建一个可能的相位画像。 从<一个href="#figure15">图15,我们可以看出<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap637.gif">x从任何初始值达到稳定的平衡,如箭头所示。但对于<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap641.gif">平衡是不稳定的,系统被吸引到稳定的极限环。极限环的最大值和最小值(相对于<我>x)用实心圆表示。注意极限环振荡的振幅随着<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_412_tex2html_wrap627.gif">减少。 相位图和时间图代表了一组固定参数值的系统动态,而分岔图总结了整个参数值范围的动态。它们显示了哪里可以期望稳定的平衡或极限环,也可以表明在给定的参数值下是否可能存在多个稳定状态,或者是否可以期望消失。因此,与其他图形化方法相比,分岔图提供了更简洁和完整的信息(Collings et al. 1990)。每个参数都可以依次改变,看看它对动态有什么影响。因此,我们现在有了一个更系统的方法,而不是使用试错来定位引起振荡或其他行为的参数组合。 动力系统方法的一个缺点是,获得分岔图所需的数学是相当可怕的,特别是当涉及到大型模型时。幸运的是,近年来出现了许多简化这项任务的计算机软件包。我使用XPPAUT (Ermentrout 1994)和DSTOOL (Back et al. 1992)来获得本文的结果。XPPAUT为延续和分支包AUTO86提供了图形界面(Doedel 1981)。在使用这个接口时,我将引用AUTO而不是XPPAUT。在<一个href="#appendix3">附录3,我演示了如何使用这些包,并通过再现和改进Bazykin为他的模型手工获得的结果来说明AUTO例程的可靠性(Eq. A2.1)。 利用xppaut研究了bazykin的捕食者-猎物模型秒pan> Bazykin(1974)的捕食者-猎物模型的结果 (见附录2的双参数分岔图<一个href="#figure16">图16.该图显示了<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap70.gif">-参数空间,每一个都对应不同形式的定性行为。在区域(i)中,存在一个螺旋吸引子(如a),在该吸引子上,两者均为<我>x而且<我>y非零,以及鞍点(比如B)在<我>x在区域(ii)中,A是被稳定极限环包围的不稳定源,B仍然是上的鞍点<我>x设在。在区域(iii)中,B现在是吸引子,A是鞍点,但A已经移动到第四象限。 由于A和B在从区域(i)和(ii)到区域(iii)的交叉中交换了稳定性,我们预计会出现跨临界分岔,即在的斜率为负的直线<一个href="#figure16">图16从区域(i)和区域(ii)交叉到区域(iii)。在从区域(i)交叉到区域(ii)时,A点由稳定变为不稳定,开始一个极限环。因此,我们期望用Hopf分岔曲线来划分这些区域。 我用XPPAUT重现了Bazykin的结果。(关于如何使用XPPAUT的全面的交互式教程可在万维网上找到,地址如下 ftp://mthbard.math.pitt.edu/pub/bardware/xpptut/start.html。 该教程也可以通过匿名ftp从<我>ftp.math.pitt.edu在目录中<我>发布/ bardware).所需的驱动程序包含模型方程和参数值显示在本附录A3.1的末尾。可以看出,这是非常直接的。为了使用AUTO来创建分岔图,我们需要一个起点,这个起点必须是一个平衡点。通过选择0.3的值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap76.gif">0.1对于<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">,我们可以分析地确定这样一个点(就像Bazykin所做的那样),也可以使用XPPAUT数值地执行任务。 然后我使用AUTO来改变<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">.AUTO定位<我>超临界分岔(见<一个href="#appendix2">附录2)<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap82.gif">和Hopf分岔<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap84.gif">,以及稳定极限环(见<一个href="#figure17">图17).自<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap86.gif">是固定的<一个href="#figure17">图17时,这张单参数图沿水平线描述了,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap88.gif">在<一个href="#figure16">图16. 图17:变化得到的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1504.gif">在Bazykin的模型中<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1518.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1508.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1522.gif">,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1512.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1514.gif">.标签A和B表示平衡点对应的连续分支,HB代表Hopf分岔,BP代表分岔点(在本例中为跨临界)。 在<一个href="#figure17">图17,我已经标记了连续分支A和B,以表明哪个平衡点对应于哪个分支(参见<一个href="#appendix2">附录2对于延续分支的描述)。注意<我>xA的-坐标不随<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">,但<我>xB的-坐标。平衡点的解析形式,由 这些是通过设置捕食者-猎物方程的右边得到的。A2.1)等于0并求解<我>x而且<我>y.正如所料,<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">不出现在<我>x-坐标在A中,但在B中出现了。 在范围内<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap98.gif">时,点A不稳定,点B为鞍点(见<一个href="#appendix2">附录2).a周围也有一个稳定的极限环,因此,这些值<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">对应于中区域(ii)<一个href="#figure16">图16.为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap102.gif">A是一个稳定的平衡点,B也是一个鞍点。该配置对应于中的区域(i)<一个href="#figure16">图16.为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap104.gif">,此时B是稳定的,A是鞍点,但AUTO的数值输出表明<我>yA的-坐标是负的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">.这对应于区域(iii)<一个href="#figure16">图16. AUTO可用于继续Hopf分岔<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap84.gif">在<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap110.gif">还有<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">,得到双参数分岔图。这在<一个href="#figure18">图18. 图18:图17所示Hopf分岔的双参数延拓。 注意Hopf分岔的曲线与Bazykin的直线有很大的不同<一个href="#figure16">图16.我将很快回到这一点。第二个观察结果是,对于给定的值<我>一个bc,而且<我>d, Hopf分岔(因此是极限环行为)只有当<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap118.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap120.gif">,这是一个相当小的参数空间区域,因此可能没有太大的生物学意义。(自动减速相当大<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap122.gif">增加到0.5<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">趋向于0,并且从未真正达到这一点,尽管如果让AUTO运行足够长的时间,曲线确实会非常接近。可以通过分析验证曲线确实通过(0,0.5)。然而,此时会发生复杂的行为变化,这就是AUTO存在计算困难的原因。) 这是不可能继续跨临界分岔在两个参数使用AUTO,因为他们是结构不稳定的,除非系统具有内在对称性。然而,如果<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap126.gif">是固定在多个不同值和单参数分岔图类似吗<一个href="#figure17">图17都是通过变化产生的<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_3913_tex2html_wrap96.gif">在每种情况下,可以记录跨临界分岔对应的值。然后可以通过这些点画出双参数曲线的近似值。<一个href="#figure19">图19所得到的曲线,以及Hopf分岔延拓。 巴兹金的模型非常简单<一个href="#figure19">图19可以通过分析来确定,尽管代数操作相当繁琐。可以证明,跨临界分岔沿直线发生 , Hopf分岔沿曲线出现 (关于计算这些曲线的方法的描述可以在Guckenheimer和Holmes(1983)或Wiggins(1990)中找到。我使用MAPLE (Waterloo MAPLE Software 1990-1992)进行一些代数操作。我在这里只包括这些表达式,以显示AUTO结果的准确性。AUTO等包的可用性排除了读者执行此类数学操作的需要。)这些正是图中所示的曲线<一个href="#figure19">图19.因此,对于Hopf分岔曲线,AUTO的结果比Bazykin的线性逼近(图16)更准确。新的区域(i)、(ii)和(iii)显示在<一个href="#figure19">图19.XPPAUT或DSTOOL可获得中不同参数组合对应的相位图和时间图<一个href="#figure19">图19.由于篇幅的考虑,我在这里没有包括任何这样的图表。时间图对于指示达到稳定平衡或极限环的速度和极限环的周期(如适用)是有用的。如果一个系统需要很长时间来接近一个吸引子,那么瞬态动力学可能比长期行为更有实际意义。 本节展示了如何重新推导Bazykin关于方程组的工作(1974)。A2。更准确,而且不需要完全理解所涉及的数学技巧。它也建立了对AUTO业绩的信心。 3.1 Bazykin模型计算机清单
羊-蹄兔-猞猁模型分析秒pan> A4.1介绍这个模型是系统动力学模型的一个例子,它有四个主要组成部分:绵羊、岩狸(<我>Procavia capensis山猫(<我>猫属狞猫舒伯)和牧场。在A4.2节中,我将讨论用于求解和分析此类模型的传统方法。在A4.3节中,我给出了使用XPPAUT分析动态所需的一些背景知识和技术细节。第A4.5节包含模型分析。我首先研究了各种参数和密度依赖函数对模型行为的影响。这一分析显示了传统敏感性分析的局限性,并强调了生物学上难以置信的动态,即当绵羊密度低时,牧场的生长是无限的。在A4.5.4节中讨论了对牧草生长期的修改。农民最感兴趣的数量是收入。一项关于扑杀率对农民收入影响的双参数研究完成了分析。接下来是A4.6节,从生物学角度解释主要结果。 动态模型和系统分析:一些背景知识系统建模方法在20世纪60年代早期由Forrester (Forrester 1961)流行起来。这种方法包括将一个系统划分为大量非常简单的单元组件(瓦特1966年),然后用方程描述影响每个组件的过程。该方法最初应用于工业、城市和世界人口系统,但它的效用已被一些研究人员扩展到生态应用(例如,Watt 1966, Jeffers 1978)。可以明确地包括各种方面,如年龄结构、发育速率和依赖密度的关系,从而增加模型的真实性。Kowal(1971)指出,在传统的实验方法能够提供更详细的结论之前,动态模型的分析可以提供生态系统动力学的近似值。还可以深入了解系统的各个方面,否则这些方面可能会被系统的复杂性所掩盖。然而,动态模型通常涉及许多方程(通常是常微分方程)和参数,使得它们的行为难以预测(Patten 1971)。 传统上,数值例程被用来获得一组给定参数值随时间变化的解。优化例程也经常被使用(Maynard Smith 1974)来确定关于成本或收入函数的“最佳”可能策略。这些例程是用计算机实现的(见Patten 1971, Gerald and Wheatley 1989, Hultquist 1988)。 虽然这些方法很有用,但它们的结果取决于所使用的特定参数集。Hadamard(1952)指出,由于自然界中的数据从来不是固定的,除非参数值的微小变化导致模型给出的解的微小变化,否则数学模型不能被认为与物理现象相对应。注意这一警告的尝试基于Tomovic(1963)的思想,通常被称为敏感性分析。这包括少量改变输入变量和参数值(例如1%或10%),并观察这些变化是否会对模型的性能产生或大或小的变化(Brylinsky 1972, Jeffers 1978)。灵敏度分析确实提供了模型预测的稳健性的一些想法,但信息是有限的,因为只考虑每个参数的单个小扰动。(Hearne(1987)提出了一种扰动参数组合以找到“最坏”情况的方法,但尚未被普遍使用。)动力系统技术显示了整个范围的参数值对系统的影响。 A4.3模型方程Swart和Hearne(1989)开发了一个动态模型来研究岩狸的影响(<我>Procavia capensis雅典娜)和山猫(<我>猫属狞猫Schreber)对南非某地区的绵羊养殖进行了研究。发现了两个主要问题。第一个是岩狸和羊争夺牧场;当土狸的数量超过该地区荒野地区的承载能力时,土狸就会侵入农田。第二个问题是猞猁对绵羊的捕食。猞猁的主要食物是岩兔,但猞猁有时也会捕食绵羊。后一个问题直接关系到农民;它们往往更能容忍与岩狸的竞争。 Swart和Hearne(1989)开发了他们的模型,以增加对岩狸和猞猁从它们的捕食者-猎物系统溢出到绵羊-牧场系统所引起的问题的理解,并确定对岩狸和猞猁不同的剔除策略的影响。模型中有10个状态变量。绵羊、岩狸和猞猁的种群分别被分为三类:幼年、成年雌性和成年雄性。有一个变量表示牧草。农民最感兴趣的数量是收入。这个辅助变量是状态变量的函数,由羊毛销量、羊肉销量、绵羊存栏价值以及扑杀岩狸和山猫的成本组成。 Swart和Hearne(1989)使用优化例程来找到在收入方面获得最大利润的土狸和山猫剔除率。他们还研究了系统对参数扰动的敏感性。他们发现淘汰猞猁是必要的,同时淘汰岩狸和猞猁可以大幅增加绵羊数量和收入。就收入而言,对岩狸和猞猁的最佳扑杀率是每年约30%。从政策的角度来看,该模型对于小的参数变化是稳健的。 我的目的不是重做斯瓦特和赫恩(1989)所做的工作,他们的模型和分析已经达到了他们的目的。相反,我想说明动力系统软件在这种情况下的有用性。 A4.4技术细节为了便于使用该软件,需要对模型进行一些小的修改。第一种方法是缩放状态变量使它们都具有相同的数量级。将大小非常不同的量组合可能导致计算机舍入误差(Gerald and Wheatley 1989)。我选择了Swart and Hearne(1989)中接近初始值的值作为缩放常数<我>年代<年代ub>我秒ub>(见A4.7)。 其次,为了使计算机程序包生成连续的分岔图,模型中的所有函数都需要是连续的。原模型采用两步函数来表示农户的选羊策略。我用连续函数替换了这些函数在阶梯区域有陡峭的斜率。 在原始模型中,牧草产量和繁殖力随季节变化。当涉及到参数研究时,由于这使动力学相当复杂,并且由于目前的研究更关注长期平衡行为而不是日常变化,所以我没有包括季节性函数。在大多数情况下,在一段时间内数值求解方程组仍然是研究季节变化的最佳方法。 AUTO的各种版本只允许一个状态变量或<我>l2秒ub>状态变量的-norm,将显示在<我>y它们生成的分岔图的-轴。的<我>l2秒ub>-向量的模V = (<我>v1秒ub>,……,<我>v<年代ub>米秒ub>)是由 为了直接获得收入值,如果收入是一个状态变量将是最方便的。巴德·埃曼特劳特(Bard Ermentrout)的以下建议使这成为可能。 让v是现有状态变量的向量,让<我>h(v)是收入函数。我们可以把方程加到原方程组中 , 在哪里<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_507_tex2html_wrap559.gif">是一个小参数。<我>R是我们要表示收入的变量。这个常微分方程不会影响系统的平衡,因为在这些点,<我>R=<我>h(v),因此,<我>博士/ dt= 0(作为平衡值的要求)。周期轨道(极限环)等现象的存在和稳定性也不受影响。自<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_507_tex2html_wrap559.gif">作为延迟时间,我们希望它很小,这样<我>R是收入的近似值。然而,在选择时必须谨慎<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_507_tex2html_wrap559.gif">,因为非常小的值会引起计算机截断错误。对于当前的问题,<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_507_tex2html_wrap559.gif">= 0.05。 A4.5模型分析 A4.5.1参考参数值需要先选择一组初始参数值,然后才能确定不同参数在值范围内的影响。大多数数值都是在Swart和Hearne(1989)中给出的。只有岩狸和山猫剔除正常值(<我>HCN秒ub>而且<我>lCN秒ub>)需要被选择。似乎最自然的选择是那些在均衡时能带来最大收益的值。我首先固定<我>lCN秒ub>在0.1时,为的值选择0.2<我>HCN秒ub>(任何合理的值都可以),并使用XPPAUT中的数值求解器对方程组进行积分,直到达到平衡点。使用这个平衡点作为初始点,然后使用AUTO接口进行变化<我>HCN秒ub>.这个练习重复了几个不同的值<我>lCN秒ub>.的值为0.35<我>HCN秒ub>是所有值的最优值(就收益而言)吗<我>lCN秒ub>.我选择了这个值<我>HCN秒ub>然后用XPPAUT进行变化<我>lCN秒ub>以便找到对应的最优值<我>lCN秒ub>.结果是<我>lCN秒ub>= 0.15。 A4.5.2宰杀绵羊的影响该模型中的许多参数可以用来说明动力系统技术。影响人口增长率的因素可能对动态的影响最大。为了说明的目的,我将讨论绵羊雌性剔除正常<我>年代FCN秒ub>,这是一个农民每年宰杀母羊的平均数量。像以前一样,我使用XPPAUT对系统进行数值积分,使用参考参数值,直到达到平衡。使用这些状态变量的平衡值作为起点,我使用XPPAUT的AUTO接口来生成一个分岔图。图20图中显示了平衡收益、雌性猞猁的平衡数量和牧草的平衡量<我>y分别设在。注意AUTO遇到的点超出了它无法计算:<我>年代FCN秒ub>=0.54就是这样一个点。利用XPPAUT数值求解这个极限点两侧参数值的方程组,我们可以确定困难的原因。数值积分的输出显示在XPPAUT的数据窗口中,从这里我们可以看到绵羊种群的灭绝<我>年代FCN秒ub>> 0.54。超过极限值,就不存在所有三个种群都存在的均衡,因此AUTO不能继续均衡分支。 通过观察牧草的分岔图,可以得出第二个观察结果<一个href="#figure20">图20.随着绵羊平衡数量的下降(如<我>年代FCN秒ub>增加并接近羊灭绝对应的值),牧草平衡值迅速增加(AUTO遇到数值困难)。显然,这是不现实的,并建议对模型方程进行一些修改以限制牧草生长。我将在第A4.5.4节中回到这个问题。在修改方程限制牧草生长之前,研究现有密度相关函数的作用是有用的。这可以被视为灵敏度分析的另一种形式,其中我们研究系统对整个功能的响应,而不是单个参数。 图20:由变得到的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1526.gif">(名义价值= 0.28/年)。(a)将收入绘制在y轴上,(b)使用雌性猞猁的状态变量,(c)使用牧场的状态变量。 A4.5.3密度依赖性的影响模型中的许多函数随着条件的变化而修改增长率和死亡率。当这些函数所依赖的量达到参考值时,所有这些函数都归一化取1。例如,控制牧场的方程(<我>P)动力学由dP / dt=牧场生产-牧场放牧=<我>美国专利PN秒ub>-<我>T半导体存储器秒ub>.<我>GN秒ub>.<我>G米秒ub>(<我>P一个秒ub>), 在哪里<我>一个是研究农区的面积;<我>PPN秒ub>牧场生产是否正常(牧场平均生长率);<我>T半导体存储器秒ub>是总存栏量小单位(代表绵羊数量的数值);<我>GN秒ub>放牧是否正常(单位畜群平均放牧量);而且<我>G米秒ub>放牧乘数,它是的函数<我>P一个秒ub>为牧草有效性指数。<我>P一个秒ub>是由<我米g src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/p_over_bar_p.gif">,在那里<我>P是牧草的平均密度。放牧乘数是的递增函数<我>P一个秒ub>,达到1.5左右的最大值<我>P一个秒ub>= 3,值为1<我>P一个秒ub>= 1。 要从模型中去除密度相关函数,最简单的方法是将其替换为常数函数。例如,我们可以设置<我>G米秒ub>等于1。对每个乘数函数依次进行了这一操作,并将从修改后的模型获得的分岔图在每种情况下与原始模型的分岔图进行了比较。 去除放牧乘数,<我>G米秒ub>,对模型动力学的影响最大。即使我改变了一些参数值,系统也没有达到平衡。对于每一个试验参数集,绵羊数量要么无限增加,要么减少到灭绝。这并不奇怪,因为放牧乘数影响牧场放牧和绵羊繁殖力以及绵羊幼崽的死亡。没有<我>G米秒ub>,草地放牧和绵羊动态对草地有效性的密度依赖性(<我>G米秒ub>是一个函数<我>P一个秒ub>)被移除。结果表明,这种密度依赖性对调节羊-牧场子系统至关重要。 模型中其他功能的影响是定量的,而不是定性的。也就是说,从模型中删除它们会降低绵羊、岩狸和猞猁在平衡状态下共存的参数值范围,但不会改变定性动态。这并不意味着这些其他函数在模型中起着微不足道的作用。它们具有调节作用,减少了参数变化对模型行为的影响。这种对干扰的恢复力是非常可取的(Holling 1973),也是许多自然系统所期望的。我之前观察到,该模型缺乏一种反馈关系,当绵羊密度非常低时,这种关系会限制牧场的生长。此外,牧场可利用性对牧场放牧和绵羊繁殖力有显著影响,因此对模型的预测也有显著影响。在下一节中,公式A4.1被修改,以包括密度依赖的增长。 A4.5.4增加牧草生长的密度依赖性平衡牧草值只有在极端参数值下才变得不现实。然而,我们希望有一个能够描述各种情况的模型,而不是一个只适用于小范围值的模型。此外,在极端区域提高模型真实感可能会影响与更正常值对应的动力学,因此在理解系统行为中发挥重要作用。模型的制定也会影响统计参数的拟合程序。如果忽略了重要的关系,那么这些例程可能会给出误导性的结果或不能收敛。在the sheep-pasture-hyrax-lynx model, pasture growth occurs at a fixed rate and is independent of existing pasture density (see Eq. A4.1). In order to limit pasture growth, I included a pasture multiplier (<我>P米秒ub>),公式A4.1如下:dP / dt=牧场生产-牧场放牧=<我>美国专利PN秒ub>.<我>P米秒ub>(<我>P一个秒ub>) -<我>T半导体存储器秒ub>.<我>GN秒ub>.<我>G米秒ub>(<我>P一个秒ub>), 在哪里<我>P米秒ub>是牧场可用性的函数,<我>P一个秒ub>.对于高值的<我>P一个秒ub>在美国,我们预计牧场的增长将放缓并趋于饱和。我们还预计,当<我>P一个秒ub>非常低。具有这种一般形式的函数是瑞克函数(参见<一个href="#figure21">图21). 图21:牧场乘数(<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1528.gif">)作为牧场可利用性的函数(<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1530.gif">). 为了测试这个新功能的效果,我生成了许多分岔图,并将它们与原始模型中的图进行了比较。<一个href="#figure22">图22显示了对应的图表<一个href="#figure20">图20. 在<一个href="#figure22">图22A,总收入下降到零<我>年代FCN秒ub>增加。这在数学上比<一个href="#figure20">图20A,曲线在正收益值处突然停止,因为它清楚地表明在哪里不再可能有正的绵羊数量。<一个href="#figure22">图22C表示不可能出现正的绵羊均衡(因此,收益值为正)时的最大牧场密度。这个密度比in低<一个href="#figure20">图20C,但取决于牧场乘数的确切性质。 图22:由变得到的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1526.gif">(名义值= 0.28/年)的新模型,其中包括牧场限制乘数。(a)将收入绘制在y轴上,(b)使用雌性猞猁的状态变量,(c)使用牧场的状态变量。 另一个观察<一个href="#figure22">图22而不是AUTO在很低的时候不能收敛<我>年代FCN秒ub>(母羊剔除正常)值时,Hopf分岔发生,分岔图表明三个种群共存的稳定平衡是不可能的<我>年代FCN秒ub>< 0.059。对于这些数值,没有足够的牧场来支持大量的绵羊。因此,引入牧草乘数改善了低值的动态<我>年代FCN秒ub>以及较高的价值,并解决了收入快速增长的问题<一个href="#figure20">图20一个。 使用XPPAUT对系统进行数值集成,可以深入了解分岔图中不同区域对应的动力学。特别是,时间动态表明,牧草乘数减缓和限制了牧草的生长。对原模型和修正模型的动力学特性进行了比较<我>年代FCN秒ub>= 0.5表明限制牧草生长对动态具有稳定的影响(见<一个href="#figure23">图23).原模型中达到平衡的振荡方法(图23a)被平滑方法所取代<一个href="#figure23">图23b。 图23:用(a)原始模型和(b)修正模型得到的时间图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1534.gif">. 牧草的极限值<一个href="#figure22">图22c仍然相当高,但我没有实验数据作为牧场乘数形式的基础,并且认为不值得为了获得一个更合理的值而篡改这个函数。引入乘数的效果已经得到充分的证明。 如果仔细观察模型的行为,可能会对方程进行进一步的修改。我只是举了一个例子,说明了分岔图在模型构建过程中的作用。下一节将描述如何使用双参数研究来获得模型行为的有用摘要。 A4.5.5扑杀岩鼠和猞猁的影响摘要Swart和Hearne(1989)最初开发了他们的模型来研究淘汰土狸和猞猁的影响。在他们的模型和本附录的前几节中,为岩狸和山猫剔除正常值找到了最佳值(与收入有关)。但是,一次只改变一个参数。可以得到一个双参数图,概括了同时改变两个参数的影响。利用修正后的模型,建立了山猫扑杀正态分布的分岔图<我>lCN秒ub>表格显示在里面了吗<一个href="#figure24">图24.为<我>lCN秒ub>在极限点以下,由于山猫的过度捕食,绵羊数量就会灭绝。使用AUTO,极限点可以继续<我>HCN秒ub>,岩狸扑杀正常,以及<我>lCN秒ub>.也就是说,我们可以看到极限点的位置是如何随两者变化的<我>HCN秒ub>而且<我>lCN秒ub>.给出了中双参数分岔图<一个href="#figure25">图25.从图中可以看出,绵羊的灭绝是山猫捕食和与岩狸争夺牧场的共同作用的结果,因为两者都是<我>lCN秒ub>而且<我>HCN秒ub>在羊灭绝的地区是低的。 图24:收入作为的函数的单参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1540.gif">对于修正模型。稳定性的变化(由实线到虚线的变化表示)发生在极限点上。 图25:中极限点的双参数延拓秒米一个ll>图24.(要确定与这个双参数图中的特定区域相对应的行为,请为<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1542.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1540.gif">然后用XPPAUT对系统进行数值积分。) 如果<一个href="#figure25">图25与观察到的猞猁种群灭绝的原因相结合<我>lCN秒ub>~> 0.37的所有值<我>HCN秒ub>,结果是<一个href="#figure26">图26.这一观察是通过生成分岔图来进行的<我>lCN秒ub>对于一些不同的(固定)<我>HCN秒ub>值。相反,不同<我>HCN秒ub>适用于各种固定<我>lCN秒ub>值不产生任何参数范围,在那里岩鼠种群灭绝。 图26的双参数分岔图<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1542.gif">而且<我米g ALIGN="BOTTOM" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_2448_tex2html_wrap1540.gif">修正模型的参数空间。 图26表明这三个种群在一个大的扑杀率集平衡共存。如果知道这两个参数空间中每个点对应的收入值,则该图将更有用。这可以通过记录XPPAUT提供的信息并使用一些其他图形包绘制三维曲面来实现。 使用在前一节中开发的修改模型,我固定了的值<我>HCN秒ub>,选择<我>lCN秒ub>= 0.15(假设),用XPPAUT数值求平衡点。然后我使用AUTO界面来改变<我>lCN秒ub>在两个方向上。利用XPPAUT的GRAB特征沿着平衡点的分支移动,我沿着曲线定期记录收益值。我做过很多次<我>HCN秒ub>使用公共领域图形包GNUPLOT (Williams and Kelley 1986)对结果进行数值和绘制。图中显示了曲面图和相应的等高线图<一个href="#figure27">图27.从图中可以看出,在一个较大的参数空间区域内,收益变化不大,说明该模型对该区域扑杀率的变化具有很强的鲁棒性。当涉及到制定管理策略时,这是一个理想的属性。 图27:(a)地面图和(b)收入随岩狸和山猫剔除正常值变化的等高线图。(b)中的箭头表示增加收入的方向。 A4.6结论前面几节的分析导致了对绵羊-牧场-山猫系统的一些见解。<一个href="#figure22">图22表明改变被淘汰母羊的数量只会影响绵羊-牧场子系统。然而,对这个子系统的影响是相当大的。淘汰过多的母羊显然会导致绵羊数量下降。更重要的是对收入的影响。如果农民剔除更少的母羊,收入就有可能显著增加,因为允许这些羊繁殖比把它们带到市场上(前提是羊的存栏量不是太大,牧场无法养活它,也就是说,提供<我>年代FCN秒ub>> 0.059)。然而,这是一种权衡:减少母羊数量导致现金流减少。另一个权衡结果是,随着羊群数量增加,牧场可用性减少。在模型中,羊的繁殖力对牧场可利用性的依赖已经反映了这一点。然而,一个额外的量表示<我>质量这可能是有用的,因为这将影响羊毛和羊肉销售的回报,从而影响收入。这为改进模型提供了另一个机会。 在第A4.5.3节中,我展示了羊的密度依赖性和牧场动态对牧场可用性的依赖性对于调节羊-牧场子系统至关重要。事实上,这鼓励我修改牧草生长,包括密度依赖性。这一修改限制了牧场和收入价值的无限增长(比较<一个href="#figure20">无花果。20而且<一个href="#figure22">22),并稳定时间动态(见<一个href="#figure23">图23).还可以进行其他修改,如在牧草方程中包括岩狸放牧的影响。出于篇幅的考虑,我没有讨论这种修改,但是前面几节中的方法说明了如何引入和研究这种修改。 最后,利用双参数图总结了对岩狸和猞猁进行扑杀的效果。特别是,<一个href="#figure27">图27表明该模型对剔除率的变化具有鲁棒性,前提是剔除率足够高。 A4.7羊-蹄兔-山猫模型的数学细节 A4.7.1系统动力学模型中的延迟建模系统并不总是对其中一个组件的变化立即做出响应。在初始更改和系统响应之间通常有一段时间滞后。例如,岩狸种群密度的变化只会影响下一季的岩狸种群大小。种群密度的增加需要时间来影响岩狸的繁殖成功和后代的生存。为了在模型中表示这一点,我使用某些数量的平均或平滑版本来计算增长率。该模型平均了三个量:土鼠密度(<我>HD秒ub>),猎物丰富(<我>一个P秒ub>)和放牧乘数(<我>G米秒ub>).绵羊繁殖力和幼羊死亡率是放牧乘数平均值的函数,<年代ub>,秒ub>而不是<我>G米秒ub>.我使用一阶分布延迟(May 1973, MacDonald 1978)来计算平均版本,例如: d/ dt= (<年代ub>)<我>/ t▽秒ub>, 在哪里<我>t▽秒ub>是平均延迟时间。这类延迟方程的例子见于Forrester(1961)。MacDonald(1978)详细解释了这个微分方程的数学原理。将这个常微分方程加到原来的模型方程组中,从而增加了待解方程组的维数。幸运的是,这种维数的增加在数值求解系统时不会造成问题。 关于生物系统中的延迟及其对系统行为的影响的进一步讨论见于May(1973)和MacDonald(1989)。对于羊-蹄兔-猞猁模型,延迟不影响稳定性,即使平均延迟时间较大。 A4.7.2重新缩放模型方程假设状态变量有微分方程<我>v<年代ub>我秒ub>是由dv<年代ub>我秒ub>/ dt=<我>f<年代ub>我秒ub>(<我>v1秒ub>,……,<我>v<年代ub>我秒ub>,……, v<年代ub>米秒ub>). 让<我>v<年代ub>我秒ub>=<我>年代<年代ub>我秒ub>,然后 =<我>v<年代ub>我秒ub>/秒<年代ub>我秒ub> 而且 d/ dt= (1<我>/秒<年代ub>我秒ub>) (<我>dv<年代ub>我秒ub>/ dt) = (1<我>/秒<年代ub>我秒ub>)<我>f<年代ub>我秒ub>(<我>年代1秒ub>,……,<我>年代<年代ub>我秒ub>,<我>...,年代<年代ub>米秒ub>). 为了方便起见,我们可以 dv<年代ub>我秒ub>/ dt= (1<我>/秒<年代ub>我秒ub>)<我>f<年代ub>我秒ub>(<我>年代1秒ub>v1秒ub>,……,<我>年代<年代ub>我秒ub>v<年代ub>我秒ub>,……,年代<年代ub>米秒ub>v<年代ub>米秒ub>), 是必需的。状态变量已经被<我>年代<年代ub>我秒ub>v<年代ub>我秒ub>的微分方程<我>v<年代ub>我秒ub>除以<我>年代<年代ub>我秒ub>,详见第A4.4节。 其他动力系统计算机包秒pan> 还有一些其他的软件包可用于分析动力系统。以下列表的部分内容可以在Allgower和Georg(1992)中找到。 1.爱尔康(Deuflard et al. 1987)。这是代数方程的延拓方法<我米g align="bottom" src="//www.dpl-cld.com/vol1/iss1/_541_tex2html_wrap211.gif">.极限点和简单分岔可以按需计算。 2.BIFPACK (Seydel 1991)。这是一个交互式程序,用于非线性方程组的大系统的延拓。分叉点也被检测出来。 3.动力学(Nusse和Yorke 1994)。这个包迭代地图,求解微分方程,并绘制轨迹。它可以在支持X-windows的IBM pc和UNIX工作站上运行。 4.LOCBIF (Khibnik et al. 1993)。这是一个交互式程序,用于平衡点、极限环和地图固定点的多参数分岔分析。最初的包是为IBM pc设置的,但最近已将UNIX版本合并到DSTOOL中。 5.PATH (Kaas-Petersen 1989)。这个动力系统软件包显然可以处理比AUTO大得多的常微分方程组。 6.相位器(Hale和Koçak 1989)。该软件包生成连续和离散动力系统的相位肖像。它在IBM个人电脑上运行。 通讯地址: 林恩·范·科勒 伍德赛德大道28号 科威斯山,3610,南非 电话:27-31-728013 传真:27-31-728013 lvcoller@nbsmail.nbs.co.za *秒up>本文版权于2000年1月1日由美国生态学会转让给韧性联盟。 |
||
首页|<一个href="//www.dpl-cld.com/../archive.php" class="headermenu" target="_top">档案|<一个href="//www.dpl-cld.com/../about.php" class="headermenu" target="_top">关于|<一个href="//www.dpl-cld.com/../login.php" class="headermenu" target="_top">登录|<一个href="//www.dpl-cld.com/../submissions.php" class="headermenu" target="_top">提交|<一个href="//www.dpl-cld.com/../notification.php" class="headermenu" target="_top">通知|<一个href="//www.dpl-cld.com/../contact.php" class="headermenu" target="_top">联系|<一个href="//www.dpl-cld.com/../search.php" class="headermenu" target="_top">搜索 | ||