• 摘要
• 简介
• 一个简单的原型
• 硬失稳和迟滞
• 竞争性放牧制度
• 草原系统中的火
• 结束语
• 反应
• 文献引用

关键词:分岔;多个稳定状态;弹性;稳定。

如果我们逐渐增加筏子的重量，最终结构会改变。如果重物挂在筏子下面，筏子就会陷得越来越深，因为需要越来越大的位移来平衡更高的重力。最终，浮力无法平衡重力，整个结构下沉:系统不再稳定。另一方面，如果重物放在木筏上，木筏可能会突然翻转，在整个系统下沉之前，重物和其他内容物就会消失。这种突然的失去稳定性可能比逐渐下沉更危险，因为几乎没有预警或准备的机会。我们可以认为筏子系统的弹性随着重量的增加而减弱。

假设我们接受“自然平衡”和它所暗示的资源的稳定流动。随着我们对自然系统产品的需求越来越大，我们又给它们装上越来越多的废物，我们可能会经历逐渐失去稳定性还是突然失去稳定性呢?为了澄清这些问题，我们必须改进我们的术语。为了决定一个系统是否稳定，我们必须首先指定配置中的更改或完整性的丧失是什么意思。如果我们不关心筏子在称重时是否翻转，那么浮筏就不存在突然失去稳定性的问题。我们还必须明确可能影响系统的干扰的类型和数量。假设一个固定的重物放在一个有人的木筏上。如果木筏上的人移动，木筏可能会以稍微不同的角度漂浮，但如果他们移动太远或同时移动，木筏可能会倾斜。不导致倾倒的乘客可能的运动范围被称为竖直状态的稳定域或吸引域。如果固定重量的量逐渐增加，平衡就变得更加不稳定，因此，吸引力的范围就会缩小。 Eventually, the weight becomes large enough so that there is no domain of attraction at all, and the raft will flip over no matter what its occupants do.

前面的例子区分了筏子的重量和乘员的位置。如果重量的变化非常缓慢或根本没有变化，我们可以认为“系统”是由木筏和重量组成的。居住者的位置变化相对较快，这些变化可以被认为是系统的干扰。另一方面，我们可以采取更全面的观点，把木筏、重量和乘员视为一个单一的系统。如果居住者组织自己来预测和纠正外部干扰，那么系统可能能够保持其完整性足够长的时间，让他们实现他们的目标。另一种可能的应对干扰的方法是重组木筏本身。如果它是由几个松散耦合的子单元构成的，那么过度的权重或强烈的扰动可能会翻转系统的一部分，但保留其余的完好无损。这样的结构可能不需要像单个木筏那么多的警觉性来维护，而且它可能能够承受更多的外部干扰。另一方面，如果连接子单元的绑定变得僵硬，那么结构可能变得脆弱，因此更容易失败。这个简单的例子说明了系统弹性的概念如何取决于我们的目标、感兴趣的时间尺度、扰动的性质和量级、系统的底层结构以及可行的控制措施的种类。

第二节提出了简单的一维原型系统的稳定性和弹性的主要思想。可以对这些原型系统进行显式计算，但它们的定性行为适用于更复杂的例子。第三节用云杉芽虫模型说明了双稳态平衡、硬失稳、滞回和弹性的概念。虽然这里没有尝试为这些系统提供一个正式的模型，但在budworm模型的行为和各种生态系统之间有质的相似性，特别是湖泊生态系统、波罗的海和北方森林。这样的模型是已知的第四节为了一个竞争性的放牧系统。该系统具有类似于一维模型的定性行为，它也表现出滞后和硬失稳。提出了一个类似的系统，涉及火作为调节过程第五节．后一种体系也表现出有规律的振荡。的附录给出了扰动系统的返回时间与其弹性之间关系的详细说明。弹性有两种相互冲突的定义，这可能会造成混淆。皮姆(1991)的定义只适用于线性系统的行为，或非线性系统在稳定平衡附近的行为，其中线性近似是有效的。在皮姆看来，弹性的丧失是由于接近稳定平衡的缓慢动力所致。我们在这里使用的Holling(1973)的定义是指一个非线性系统在吸引域边界附近的行为。在我们的意义上，弹性的丧失与划分吸引力区域的缓慢动态有关。

假设动力学是由形式的关系给出的

在哪里是一个外部变量的平滑变化函数吗而且是利息的数量。然后如果；系统在这里有一个平衡。这个平衡是稳定的，因为如果,如果．这些关系意味着系统接近平衡，无论起点是什么。

一个系统，例如(情商。)不会让我们失望或惊讶。无论偏移多远，它都会回到平衡状态，并且平衡的位置会随着外生变量的变化而平稳变化．这样的系统不适合讨论自然系统可能的崩溃，因为这种崩溃被下列假设排除在外(情商。)．数学理论提供了许多不同行为的例子，我们的目标是研究它们的合理性。不幸的是，许多理论(包括大多数经济理论)都是基于类似于(情商。)．特别是，Pimm(1991)从系统的角度定义了“弹性”(情商。)，这种特别的假设可能会误导粗心的人。有一种数学理论表明，诸如(1)这样的系统是具有稳定平衡的一般系统的良好近似值，但该理论暗示，这种近似值只在平衡的直接附近成立，也就是说，这种近似值只在局部有效。详情载于附录。

很明显，稳定平衡的吸引域在收缩,减少对零。三个均衡崩溃为一个时，只有一个不稳定平衡存在．这些信息总结在图1．这个图看起来像一个分支，因此，它被称为“分岔图”。点的吸引域是包含在两个弯曲的分支中，没有其他的吸引域。

图1．的参数在横轴上标出了对应的平衡为

(2)式。都画在纵轴上。稳定平衡用实线表示，不稳定平衡用虚线表示。

干扰和缓慢的参数变化

通过改变的符号，我们得到了这类系统的一个简单原型在(情商。)．如果时间方向相反，则稳定平衡和不稳定平衡互换。如果，则单平衡在全局稳定:无论从哪里开始，系统总是返回到平衡状态。而不是两个不稳定均衡(和前一种情况一样)会有两个稳定均衡。新制度是

如果，对于这个系统，我们有

如果最初,然后朝向平衡点,但如果最初,然后朝向平衡点．因此，点的吸引域是积极的轴，和的吸引域是消极的轴。每个稳定均衡都是局部稳定的，但不是全局稳定的。这个系统可以从一个稳定状态翻转到另一个稳定状态通过越过不稳定线．因为这条线分隔了两个吸引域，所以被称为“分隔线”。的平衡在策划图2．

图2．平衡在为

(9)式。绘制vs。如图1所示。时间增加的方向与图1相反;因此，稳定平衡和不稳定平衡互换了。

干扰和缓慢的参数变化

为了更大程度的干扰时，可将系统移过分隔线，并可能接近稳定均衡的上支。在随机扰动模式下，我们可能会看到系统花很长时间在一个或另一个稳定平衡附近。不时地，这些随机扰动可能结合起来，使系统达到另一个稳定平衡。生态学家研究的“Allee效应”提供了双稳态系统的一个例子。一个种群在数量低的情况下可能会减少生存或繁殖成功率。例如，如果鱼群的数量相对于捕食者的能力足够高，那么鱼群的人均死亡率往往较低。如果这些鱼因捕鱼压力或环境恶化而数量减少，它们的数量可能会减少，最终在当地灭绝。另一方面，一个庞大的人口可以在很长一段时间内维持自己。这种动态可能解释了沙丁鱼和凤尾鱼之间偶尔的优势转换，正如在加利福尼亚海岸沉积的它们的鳞片所揭示的那样。类似的模式出现在地球物理特征中，如地球磁场的极性、涉及墨西哥湾流的海洋环流和气候波动，但其中一些波动可能太有规律，不完全是随机的。 For larger values of在美国，人们会认为从一种平衡跳到另一种平衡是极其罕见的。因此，我们可以把……的增加联系起来随着韧性的增强。

Ludwig, Jones和Holling(1978)使用以下模型来理解云杉芽虫的动态。的数量表示芽虫密度，以每英亩幼虫计算。这个密度假设随时间变化，根据

在哪里是低密度下的内在增长率，是在没有捕食的情况下，budworm的一种承载能力，在(Eq。14)为捕食率。假设捕食者具有霍林iii型功能反应，其最大捕食率为和半饱和的budworm密度．这一函数形式表明，在虫密度的中间范围内，捕食者对动态的影响最大。在密度较低的情况下，捕食者会寻找其他猎物，因为捕食budworm的回报相对较低。在高密度时，百虫会淹没它们的捕食者;因此，掠食者的人均效应很小，就像掠食者对大鱼群的人均效应很小一样。的参数是与树叶密度成正比的，因为捕食者在树叶中寻找百虫，它们的反应是由每单位树叶中百虫的数量调节的。因此,实际上是一个状态变量它的变化时间比虫的慢。目前，我们关注是一个常数。

Ludwig et al.(1978)提供的一些代数表明，根据无量纲参数的大小，有两个或四个budworm的平衡而且,由

这些平衡满足

在哪里．平衡总是不稳定的，因为如果是小而正的。最高平衡总是稳定的，因为如果是非常大且正的。因此，如果只有两个平衡态，虫密度总是向上层平衡态移动。当有四个平衡时，它们的稳定性交替变化。一个典型案例见图3．如果之间的是而且，可能接近高平衡或低平衡，取决于起始位置是否在不稳定平衡之上或之下，也就是分离矩阵。

图3．的平衡为

(16)式。策划反对为．的点而且在上分隔间隔坐标轴上，系统有三个非零平衡。

我们可以从不同的角度来看待周期性的虫灾，将其作为不时更新森林的稳定系统的一部分。实际上，类似于竹林系统的系统经常以稳定振荡的形式出现。这种振荡器的优点是，在各种各样的干扰下，它们继续以相同的频率和振幅振荡或多或少。因此，生理振荡对于维持有机体的完整性是很重要的，这是另一种弹性。根据这一观点，从长远来看，试图阻止振荡可能会导致灾难性的崩溃。为了提高自然系统的生产力而进行的人为干预会遭遇类似的命运吗?

这种情况似乎符合硬失稳的定义，因为变化迅速而巨大，有时即使磷负荷减少也不会逆转(国家研究理事会1992年)。有人可能会说，正常的湖泊是有弹性的，因为它在扰动下保持其完整性，但弹性会随着磷酸盐负荷和其他应力的增加而丧失。如果可以确定磷酸盐的临界水平和其他环境变量，我们可能会尝试根据与临界水平的差异来衡量弹性(Vollenweider 1976)。也许湖泊生态系统是否符合我们的定义的问题可以通过对长期数据的统计分析来回答。

在历史上，波罗的海经历了几次长时间的缺氧，但这一系统并没有被永久改变。自工业革命以来，波罗的海的磷含量一直在增加，有迹象表明其结构已转变为以碎屑为基础的系统。这将意味着更浑浊的水和主要由活动迟缓的鱼类组成的鱼类群落，如鲷鱼、蟑螂和红鳍鱼，它们的价值比之前列出的要低得多。有一种可能性是，波罗的海可能达到一个点，即使减少磷酸盐的输入也不能使系统恢复到较早较理想的状态。这种事件的转变将相当于稳定的严重丧失，类似于湖泊生态系统的行为。不幸的是，波罗的海航运系统没有复制;因此，我们只有类比来指导行动。有目的的证明波罗的海实际上能够发生与严重失稳相对应的突然变化的实验是不可想象的。然而，它可能是由于人为的疏忽而发生的。波罗的海早期从缺氧期恢复的能力可能与韧性相对应，但我们不能确定这种韧性是否正在丧失。

由于高地地区经历了这种振荡，山谷底部在被洪水淹没的平原和潮湿的草地之间交替。洪水泛滥的状态是由海狸维持的，它们砍伐溪流边的白杨作为食物，并在溪流上筑坝形成池塘。当白杨的供应不足时，海狸就会放弃它们的水坝，水坝就会破裂，池塘很快就会被草地取代。这种相对迅速的变化是白杨供应减少的结果，可以被认为是一种稳定的硬丧失。由于海狸和白杨的相互作用，高地和低地的循环往往相互交织。由于被云杉芽虫杀死的针叶树提供了充足的燃料，火灾也在大范围内同步循环中发挥了作用。

尽管这个系统经历了很大的变化，有时是非常快的，但它可能被认为是有弹性的，在许多世纪中保持其特性。任何地点的情况都可能突然变化，但整个系统通常是在周期的不同阶段由多个补丁拼接而成。当作为一个整体考虑时，它保持了相当大的多样性。

想象一下，从高水平的草和低水平的木本植被开始。在放养水平较低的情况下，与非放牧系统只有很小的区别:如果系统一开始以草为主，那么草将继续占主导地位。随着蓄水量的增加，竞争可能有利于木本植物。最终，可能会有草的崩溃，木本植物将占主导地位。因此，放牧的效果是将系统从草占主导地位的状态转移到木本植被占主导地位的状态。即使在放牧压力减轻的情况下，植物的组成也可能没有什么变化，因为当木本植物占主导地位时，木本植物比草具有优势。放牧的作用是使该系统进入木本植被对非放牧系统的吸引范围。

如果绘制牧草密度与放养水平的关系图，这种行为可能会显得难以解释:随着放牧的增加，牧草水平下降，但当放牧恢复到以前的水平时，却不会恢复到以前的水平。如果我们认识到草的密度不仅取决于饲养水平，而且取决于与木本植物的竞争，那么这个明显的悖论就解决了。这些现象可以通过修改Lotka-Volterra竞争模型来说明。

为了理解该系统的行为，在模型中绘制一些曲线是有帮助的面,如图4．在相平面上，系统的变化方向和速度由矢量给出．这个向量垂直于曲线(零等斜线)，在曲线上是水平的(零等斜线)。可以看出，,要么,或

这个轨迹是一条直线，它向左移动增加。零-等斜线是根据(Eq。18)．其中一条渐近线是-轴，轨迹通过该点,贴上“w”这个轨迹与存货参数无关．图4详细展示了一个系统如何根据启动条件接近多个稳态。虽然这个系统比(要复杂得多)Eq。9)，则其定性行为相同．这说明了非常简单的一维模型是如何成为有价值的启发式指南的。

(17)式。，Eq(18)。,Eq。(19)．零而且等斜线用虚线标出。这些是曲线或,分别。平衡点是等斜线相交的点。稳定平衡分别标记为“G”和“W”。不稳定平衡称为s。进入S的轨迹形成分隔线:它们用虚线标出。分离轴右侧的轨迹最终到达G，左侧的轨迹最终到达W。

图5．显示草均衡作为放牧参数的函数的分岔图对于式(17)-式(19)。如果，有三个根。最小的分支对应于点W，这总是一个稳定的平衡。中间的分支对应于点S的轨迹为各不相同。这些点是不稳定均衡，所以用虚线表示。最高的分支是点G的轨迹各不相同。这个点总是稳定的。

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图6．系统(17)-(19)的相平面为草和树，其中．在这种情况下，系统只有一个稳定平衡．所有的轨迹都接近这个点。

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从长远来看，短时间的放牧可能会导致草的迅速崩溃，随后是缓慢的恢复。从短时间尺度上看，这似乎是一个具有高木本植被的平衡，但从长时间尺度上看，这对应着该系统在该区域花费了很长时间。这种定性行为类似于“可兴奋系统”。根据霍奇金和赫胥黎的理论，这种系统被称为神经冲动的模型，并经菲茨休修正。该系统有一个单一的稳定平衡，但当在适当的方向受到干扰时，它可能会经历一个非常大的偏移(神经元放电)，然后是一个很长的恢复(不应)期。详细内容见edelstein - kesheet(1988)。

因为在这个系统中有三个状态变量，所以不能画出有意义的相位图。然而，如果年龄变量是固定的，我们可以获得动态的印象。图7说明一个低的值使系统达到一个高的平衡．另一方面，越高的值导致一个低得多的平衡，如图8．现在,如果随着时间的增加，系统会先有高,那么低因为它年龄。火灾降低了树木的平均年龄和密度。因此，系统重置到类似于中所示的状态图7后起火。骑自行车的加上整个系统的时间，加上变化，表现在图9．

图7．(21)-(28)系统中草和树的相平面，忽略了年龄变量的动态变化的值较低．只有一个高值的平衡和较低的值，是稳定的。所有的轨迹都接近这个平衡。

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图8．(21)-(28)系统中草和树的相平面，忽略了年龄变量的动态变化的高值．的单一平衡值较低和一个中等高的值．

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图9．树密度(W) vs.时间(T为系统(21)-(28)，包括年龄变量的动态。对于草密度也可以画出类似的图，当木本植被较低时，草密度往往较高，反之亦然。

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该研究是由瑞典皇家科学院下属的Beijer研究所支持的“弹性网络规划研讨会”的成果。

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皮姆(1991:13)将弹性定义为“一个变量从平衡中被转移到平衡中的速度。”弹性可以通过返回时间来估计，即位移衰减到其初始值的某个特定部分所需的时间。皮姆(1991:33)通过方程描述了回归平衡

在哪里人口密度与时间有关吗，是初始人口密度，和是平衡密度。的微分方程对应于这个公式的是

可以给出一个离散时间的类似模型，但这不会改变下面的论证。如果我们测量位移通过,然后满足

这相当于Eq。(.)如果取而代之的是．严格地说，皮姆的定义依赖于这种简单性，因为所需的时间数量衰减到其初始值的某一特定部分只有当模型(.)使用。事实上，如果初始位移是分数是,然后(.)意味着

由此我们得出回归时间是由

显著的特征是没有出现在这个公式中。这只是这个模型的一个特性，如下所示。在更一般的情况下，这样的结果只能在极限为时成立．这样的结果被称为“局部的”。正如第2节所指出的，一个常见的错误是将局部结果外推到全局结果。在目前的情况下，它相当于用线性近似代替一个复杂的函数。这样的近似当然很容易处理，但它们可能会错过动力学的基本特征。事实上，未能认清局部稳定和全球稳定之间的区别，可能会导致人们对干预自然系统可能产生的后果持毫无根据的乐观态度。如果我们认为对小扰动的稳定性必然意味着对大扰动的稳定性，那么就不需要预防。

为了区分平衡点附近的行为从接近不稳定平衡的行为来看，我们必须使用一个参数多于(a)．我们设置

这种特殊的形式引出了一个特别简单的返回时间方程:到达一个位置的时间从是由

还有表格被选中是为了

可以用代数方法验证。针对(A.7)而且(如)，

现在，如果我们替换通过，(A.9)就变成了

在哪里

如果最后两项在(A.10)，这个结果与皮姆的假设是一致的吗(.)．我们更复杂的动力学假设(要求寄出)是皮姆假设的类似物如果存在三个均衡。在什么情况下(A.10)意味着更长的返回时间?第一项，对应于皮姆的模型，意味着一个较长的回报时间，如果比率是小的，如果很小。在皮姆的讨论中,是描述系统探测或观测结果的参数。通常,是固定的，而返回时间提供了一个估计为．

第二项(A.10)意味着返回时间很长，如果小或很小。我们之前的讨论涉及到一个可能的变量以及可能使系统接近不稳定平衡的扰动。对应于附近,或附近．在这种情况下，将是大的，即使参数很大。也就是说，返回时间可能很长，即使对于接近稳定平衡时显示非常快速返回的系统也是如此。根据这个观点，长返回时间可能诊断为小或者是大到足以使系统接近不稳定平衡的扰动。它们也可能对应于来自不稳定平衡的弱斥力，即，小．如果一个扰动使系统超出了不稳定的平衡，就没有任何回报。

总而言之，根据Pimm(1991)和我们的观点，较长的返回时间可能被诊断为丧失弹性，但这两种情况下术语的含义是完全不同的。皮姆关注的是接近稳定平衡的行为。在这种情况下，一个给定的位移从平衡的返回时间较长表明系数较小或者，等价地，一个小的导数．我们关注的是具有两个或三个平衡的系统的行为，其中一个是稳定的。弹性描述了系统回归其稳定平衡的趋势。较长的返回时间是由于扰动使系统接近不稳定平衡，或可能是来自不稳定平衡的弱斥力。