• 文摘
• 介绍
• 一个简单的原型
• 努力失去稳定性和滞后
• 竞争放牧系统
• 火在草原上系统
• 结束语
• 反应
• 文献引用

关键词:分岔;多个稳定状态;弹性;稳定。

如果我们在木筏上逐渐增加重量,最终的配置将会改变。如果重量下面挂着木筏,木筏沉越陷越深的水越来越多位移需要平衡重力就越高。最终,浮力无法平衡重力和整个配置下沉:系统不再是稳定的。另一方面,如果重量放在木筏,木筏可能突然翻,减肥和其他内容之前的点系统,作为一个整体,就会沉没。突然失去稳定性比逐渐沉没可能更危险,因为可能会有小的警告或机会做准备。我们可能认为筏体系失去弹性的放置更多的重量。

假设我们接受“自然平衡”和稳定流动的资源。当我们越来越多的产品的需求的自然系统,我们负载与越来越多的废物,我们可能经历一个逐渐失去稳定性或突然一?为了澄清这些问题,我们必须改进我们的术语。决定是否一个系统是稳定的,我们必须首先指定我们所说的改变配置或完整性的损失。如果我们不关心筏翻转加权时,那么就没有问题突然对浮筏系统失去稳定性。我们还必须指定类型和数量的干扰可能影响系统。假设一个固定的重量是放置在一个被占领的筏。如果筏走动的人,筏可能漂浮在一个稍微不同的角度,但是如果他们过大或突然移动,筏子可能提示。可能的运动范围的人,不会导致引爆称为域的稳定,或域的吸引力,直立的状态。如果固定重量的数量逐渐增加,平衡变得更加不稳定,因此,吸引力的领域将会减少。 Eventually, the weight becomes large enough so that there is no domain of attraction at all, and the raft will flip over no matter what its occupants do.

前面的示例使区分重量加载筏和居住者的位置。如果体重变化非常缓慢或不,我们可能认为“系统”的组成的筏子和体重。使用者相对较快地改变体位,这些变化可能被认为是系统的干扰。另一方面,我们可能会采用更全面的角度,看到了木筏,重量,居住者为一个单一的系统。如果使用者组织本身正确预测和外部扰动,系统可以保持其完整性足够长的时间来实现他们的目标。另一个可能的应对干扰可能重组筏本身。如果是几个松散耦合的子单元,来构筑有过多的权重或强烈的扰动可能会翻转系统的一部分,但离开其余完好无损。这种结构可能不需要尽可能多的警惕保持单一筏,也许能够承受更大的各种各样的外部干扰。另一方面,如果绑定链接单元变得僵硬,那么结构可能会变得脆弱,因此,更容易失败。这个简单的例子说明了弹性的概念系统的取决于我们的目标、兴趣的时间尺度,扰动的性质和大小,系统的底层结构,这种控制措施是可行的。

第二节介绍了稳定和弹性的主要思想简单,一维的原型系统。计算可以显式地为这些原型系统,但他们的定性行为适用于更加复杂的例子。第三节说明了双稳态平衡的思想,失去稳定性,滞后,云杉蚜虫和弹性模型。有定性相似之处蚜虫的行为模型和各种各样的生态系统,尤其是湖泊生态系统,波罗的海,和寒带森林,尽管这里没有尝试为这些系统提供一个正式的模型。这样一个模型第四节竞争力放牧系统。这个系统定性行为类似于一维模型,而且还表现出滞后和失去稳定性。一个类似的系统,包括火作为一个调节过程提出了第五节。后者系统还定期展览振荡。的附录提出了一个详细的账户之间的关系恢复时间干扰系统和弹性。有两个相互矛盾的弹性的定义,这可能会导致混乱。皮姆的定义(1991)只适用于线性系统的行为,或行为的非线性系统稳定平衡的附近一个线性近似是有效的。皮姆,失去弹性是由于附近的慢动力学稳定的平衡。温和的定义(1973),我们使用在这里指的是行为的非线性系统吸引域的边界附近。失去弹性,在我们的感觉中,与慢动力学区域分离领域的吸引力。

假设给出了动力学的关系形式

在哪里是顺利不同外部变量的函数和是感兴趣的数量。然后如果;系统有一个平衡。这个平衡是稳定的,因为如果,如果。这些关系意味着系统趋于平衡,无论起点。

一个系统等(情商。)不能失败我们或使我们感到惊讶。它返回到一个平衡,无论多远流离失所,平稳和均衡的位置变化与外生变量。这样一个系统不适合讨论可能的自然系统的崩溃,因为这样的崩溃等假设排除(情商。)。数学理论提供了大量的例子,不同的行为,我们的目标是调查他们的合理性。不幸的是很多理论(包括大部分经济理论)基于假设类似于(情商。)。特别是”、“弹性”已经被皮姆(1991)定义的系统(情商。),这个非常特别的假设可能会误导你的粗心大意的。有一个数学理论表明,系统,如(1)很好的近似一般系统的稳定平衡,但这一理论意味着近似只在附近的平衡,即。仅在本地,近似是有效的。在附录中提供了详细信息。

很明显,稳定平衡的吸引力的领域收缩,减少对零。三个平衡崩溃成一个地方,只剩下一个不稳定平衡时。这个信息了图1。这个图看起来就像一个分支,由于这个原因,它被称为“分岔图。”的domain of attraction of the point是包含在两个弯曲的分支,没有其他领域的吸引力。

图1。的参数绘制了水平轴和相应的平衡为

(2)式。绘制于纵轴。稳定的平衡与一个坚实的曲线绘制,而不稳定的与虚线绘制曲线。

扰动和参数变化缓慢

我们得到一个简单的原型系统通过改变的迹象在(情商。)。如果时间是逆转的方向,稳定和不稳定平衡是互换的。如果,那么单一的平衡全球稳定:系统总是返回平衡无论它开始的地方。而不是两个不稳定的平衡(在前),将会有两个稳定的平衡。这个新系统是

如果这个系统,我们有

如果最初,然后头向均衡,但如果最初,然后头向均衡。因此,域的吸引点是积极的轴,吸引力的领域是消极的轴。每一个稳定的平衡是局部稳定,但并不是全球稳定。这个系统可以从一个稳定状态翻转到另一个穿越不稳定的地方。因为这条线分离的两个域的吸引力,它被称为“分界线”。的平衡在策划图2。

图2。平衡在为

(9)式。绘制vs。,见图1。增加时间逆转的方向与图1;因此,稳定和不稳定平衡交换。

扰动和参数变化缓慢

更高层次的扰动和时,系统可能会穿过的分界线,并可能稳定平衡的方法上的分支。扰动的随机模式下,我们可能期望看到系统花长时间在附近的一个或另一个稳定平衡。不时地,随机扰动可能结合和发送系统到另一个稳定平衡。著“效应”研究的生态学家们提供了一个示例的一个双稳态系统。人口可能会减少生存或繁殖成功率较低的数字。例如,人均教育鱼会低死亡率如果数量足够高的相对于他们的捕食者的能力。如果这种鱼捕鱼人数来减少压力或环境恶化、人口可能下降并最终灭绝。另一方面,大量人口可能长期维持本身。这类动力学可能解释的主导地位之间偶尔的翻转沙丁鱼和凤尾鱼,所揭示的存款加州海岸的尺度。等地球物理特征类似的模式出现在地球磁场的极性,涉及墨西哥湾流,海洋环流和气候波动,但这些波动可能太普通是完全随机的。 For larger values of从一个平衡,人们会预计翻转到另一个是极其罕见的。因此,我们可能将增加与弹性。

路德维希所使用的模型后,琼斯,温和(1978)理解云杉蚜虫的动态。的数量代表蚜虫密度,以每英亩的幼虫。这个假定密度根据不同时间

在哪里是一个内在增长率较低的密度,是一个承载能力在没有捕食蚜虫,和第二项(Eq。14)是一种捕食率。食肉动物被假定有一个温和iii型功能性反应,最大的捕食率和一个half-saturation蚜虫密度。这个函数形式意味着捕食者产生最大的影响动力学蚜虫密度的中间范围。在低密度、捕食者寻找替代的猎物,因为回报觅食蚜虫都相对较低。密度较高时,蚜虫沼泽捕食者;因此,人均食肉动物有一个小的效果,就像捕食者有一个小的人均影响大的鱼群。的参数衡量树叶密度成正比,因为蚜虫的天敌搜索树叶和他们的反应是由单位树叶蚜虫的数量。因此,实际上是一个状态变量,通常比食心虫变化较慢的时间尺度。目前,我们认为是一个常数。

一些代数中提供路德维希et al。(1978)显示,有两个或四个平衡蚜虫,取决于大小的无量纲参数和,由

这些平衡满足

在哪里。平衡总是不稳定,因为如果是小的和积极的。最高的平衡总是稳定的,因为如果是非常大的和积极的。因此,如果只有两个平衡,蚜虫密度总是朝着上平衡。有四个平衡时,他们轮流稳定。一个典型的案例所示图3。如果之间的是和,可能接近平衡高或低的平衡,取决于是否起始位置的高于或低于不稳定平衡,即分界线。

图3。的平衡为

(16)式。策划反对为。的点和划的间隔轴的地方有三个非零平衡的系统。

我们可能采用不同的视角和regad周期性食心虫爆发森林作为一个稳定的系统,更新的时候。事实上,系统类似于budworm-forest系统经常出现稳定的振荡器。这种振荡器的优点是,他们继续振荡或多或少相同的频率和振幅下各种各样的干扰。因此,生理振荡器在维持机体的完整性很重要,这是另一种弹性。根据这一视角,试图阻止振动可能导致长期的一个灾难性的崩溃。将人类干预提高生产率在自然系统遭遇同样的命运吗?

这种情况似乎适合硬失去稳定性的定义,因为变化是快速和大,有时不会逆转,即使磷酸盐负荷减少(1992年国家研究委员会)。正常的湖的一个可以说是有弹性的,因为它保持它的完整性在扰动下,但磷酸失去弹性加载和其他压力增加。如果临界水平的磷酸盐和其他环境变量可以被识别,我们可能会尝试测量弹性的临界水平的差异(Vollenweider 1976)。也许湖生态系统是否符合的问题我们的定义可能回答长期数据的统计分析。

在历史时期,波罗的海经历了几个缺氧时间延长,但是系统还没有被永久改变。自工业革命以来,波罗的海充斥着越来越多的磷,而且有迹象显示detritus-based系统配置的改变。这将意味着更多的浑浊的水和鱼社区为主的缓慢的物种如鲤科鱼,蟑螂,和梅花鲈更有价值的比之前上市。波罗的海的可能性存在,甚至可能达到一个点减少磷酸盐输入可能不会返回系统前,更理想的状态。这样的转变将对应于硬失去稳定性,类似于湖泊生态系统的行为。不幸的是,没有复制的波罗的海系统;因此,我们只有类比来指导行动。有目的的演示,波罗的海是能力突然改变相应的努力失去稳定性是不可想象的,一个实验。然而,这可能是由于人类的过失发生。波罗的海的早些时候能力从缺氧时间可能对应的弹性恢复,但我们无法确定这是否正在失去弹性。

高地地区接受这些振荡,山谷的底部之间交替泛滥平原和潮湿的草地。海狸淹没状态维护,减少粮食和大坝接壤的阿斯彭流流创建池塘。当阿斯彭的供应不足,海狸放弃水坝,水坝打破,池塘是很快就取代了草地。这种相对急剧变化,阿斯彭的供给减少的结果,可能被认为是一个努力失去稳定性。高地和低地周期往往使我们彼此因为海狸和白杨之间的交互。火灾也扮演了一定的角色在同步周期大空间区域,因为松柏被云杉蚜虫提供大量的燃料。

虽然这个系统经历了巨大的改变,有时非常快,它可能被认为是有弹性,保持其角色在许多世纪。条件在任何给定的网站可能突然改变,但系统通常是一个马赛克补丁在周期的不同阶段。当视为一个整体,它保持相当大的多样性。

想象从高水平的草和低水平的木本植物。在低水平的库存,只有一个小的差别从ungrazed系统:如果系统开始草占主导地位,草将继续占主导地位。随着库存增加,竞争可能有利于木本植被。最终,可能会有崩溃的草,和木本植被将占主导地位。因此,放牧的影响是将系统从一个状态,草占主导地位的木本植物占主导地位。即使放牧压力放松,可能会有小的变化成分,因为所享有的优势木本植物,草当前者占主导地位。放牧的影响是将系统的吸引域木本植被ungrazed系统。

如果一块草坪密度和长袜层面,行为可能似乎无法解释的:草水平下降随着放牧增加,但没有恢复到以前的水平当放牧返回到其前的水平。明显的矛盾得到解决,如果我们意识到草不仅取决于长袜的密度水平,还与木本植物竞争。这些现象可能是由竞争生态模型的修改说明。

为了理解这个系统的行为,情节的一些曲线是有帮助的面,如图4。在相平面变化的方向和速度的系统是由向量。这个向量是垂直曲线上(零等斜线),水平曲线上(零等斜线)。可以看到,,要么,或

这个轨迹是一条直线,它转向左边增加。零等斜线表示双曲线(Eq。18)。渐近线的之一设在,轨迹穿过点,贴上“w”This locus is independent of the stocking parameter。图4详细说明了系统可能的方法不止一个稳态,这取决于起始条件。虽然这个系统要复杂得多比(Eq。9),其定性行为如果是一样的。这说明了非常简单的一维模型,然而,是一个有价值的启发引导。

(17)式。,Eq (18)。,Eq。(19)。零和更与虚线绘制。这些是曲线或,分别。点等斜线交叉平衡。稳定的平衡是贴上“G”和“W”。不稳定平衡是贴上“s”的trajectories that enter S form a separatrix: they are plotted with dotted lines. Trajectories to the right of the separatrix eventually reach G, and those to the left eventually reach W.

图5。分岔图显示草平衡作为放牧参数的函数对系统(17)-(19)如果,有三个根源。最低的分支对应于W的地方,这始终是一个稳定的平衡。中间分支对应于S点的轨迹各不相同。这些点不稳定平衡的游戏,所以他们都是用虚线画。最高的分支点的轨迹是G各不相同。这一点总是稳定的。

---

图6。草和树的系统的相平面(17)- (19)。在这种情况下,只有一个稳定平衡的系统。所有轨迹的方法。

---

在很长一段时间尺度,短暂的放牧可能导致迅速崩溃的草,其次是缓慢复苏。什么似乎是一个平衡高的木本植物,在短的时间范围内,对应于一个地区的系统花费很长一段时间当在很长一段时间。这种定性的行为类似于“易激动的系统。”Such systems are best known as models of the nerve impulse, according to the theory of Hodgkin and Huxley, as modified by Fitzhugh. The system has a single stable equilibrium, but when perturbed in an appropriate direction, it may undergo a very large excursion (firing of the neuron), followed by a long recovery (refractory) period. Details are given in Edelstein-Keshet (1988).

因为有三个状态变量在此系统中,一个人不能做出有意义的阶段。然而,如果年龄变量是固定的,我们可以获得动态的印象。图7显示出低的价值导致系统高的一个平衡。另一方面,更高的价值导致一个平衡与低得多,见图8。现在,如果随着时间的增加,系统将首先有高,那么低因为它年龄。火灾减少树的平均年龄以及他们的密度。因此,系统复位状态类似于所示图7后起火。骑自行车的在全系统随着时间的推移,改变,所示图9。

图7。草和树的系统的相平面(21)-(28),忽略了年龄的动态变量,低价值。只有一个高价值的平衡和一个较低的值,它是稳定的。这个平衡所有轨迹的方法。

---

图8。草和树的系统的相平面(21)-(28),忽略了年龄的动态变量,高价值。一个平衡值低和适度高值。

---

图9。树密度(W)和时间(T年)系统(21)-(28),包括动力学年龄变量。类似的图可以画草密度,这往往是高当木本植被低,反之亦然。

---

本文对被邀请。如果发表,你的反应将是超链接的文章。提交评论,跟进这个链接。阅读评论已经接受,跟进这个链接。

这项研究的产品弹性网络规划研讨会时支持的研究所,瑞典皇家科学院的一个部门。

箭头,K。,B. Bolin, R. Costanza, P. Dasgupta, C. Folke, C. S. Holling, B.-O. Janssen, S. Levin, K.-. Mäler, C. Perrings, and D. Pimentel.1995年。经济增长、承载能力和环境。科学 268年:520 - 521。

木匠,s R。,B. O. Jannson, D. Ludwig, J. Pastor, G. Peterson, and B. Walker.1996年。总系统恢复力的比较分析。指出太阳研究所的弹性网络规划车间4月10到16。

木匠,s R。,J. F. Kitchell.1993年。湖泊的营养级联。英国剑桥大学出版社、剑桥。

木匠,s R。,P. R. Leavitt.1991年。时间变化paleolimnological记录由一个营养级联。生态 72年(1):277 - 285。

主席特蕾,c . M。,P. M. Vitousek.1992年。生物入侵的外来草、草地火灾周期和全球变化。生态学和系统学的年度审查 23:63 - 87。

完成,t·J。1992年。相移在珊瑚礁的社区和生态意义。Hydrobiologia 247年:121 - 132。

都柏林,h·T。,A. R. E. Sinclair, and J. McGlade.1990年。大象和火Serengeti-Mara林地中的多个稳定状态的原因。动物生态学杂志 59:1147 - 1164。

“L。1988年。数学模型在生物。兰登书屋,纽约,纽约,美国。

埃斯蒂斯,j . A。,D. Duggins.1995年。海獭在阿拉斯加和海带森林:普遍性和社区生态范式的变化。生态专著 65年(1):75 - 100。

Guckenheimer, J。福尔摩斯,p。1983年。非线性振动、动力系统和分岔的向量场。斯普林格出版社,纽约,纽约,美国。

哈珀,D。1992年。富营养化的相似性。查普曼和大厅,伦敦,英国。

温和,c . S。1973年。弹性和生态系统的稳定。生态学和系统学的年度审查 4:1。

休斯,t . P。1994年。灾难、相移和大规模退化的加勒比海珊瑚礁。科学 265年:1547 - 1551。

简颂B.-O。,H. Velner.1995年。波罗的海:大海的惊喜。292 - 372页在l·h·甘德森c . s .温和和s s光,编辑器。障碍和桥梁的更新生态系统和机构。哥伦比亚大学出版社,纽约,纽约,美国。

琼斯,r . I。1992年。腐殖质的影响上湖浮游物质食物链。Hydrobiologia 229年:73 - 91。

路德维希,D。,D. Jones, and C. S. Holling.1978年。定性分析昆虫的疫情系统:云杉蚜虫和森林。动物生态学杂志 47:315 - 332。

麦克拉纳罕,t·R。,A. T. Kamukuru, N. A. Muthiga, M. Gilagabher Yebio, and D. Obura.1996年。海胆削减对藻类的影响、珊瑚和鱼类种群。保护生物学 10(1):136 - 154。

国家研究委员会。1992年。恢复水生生态系统。国家科学院出版社,华盛顿特区,美国。

•奥德姆,e . P。1993年。生态学和濒危的生命支持系统。第二版。Sinauer、桑德兰、麻萨诸塞州,美国。

皮姆,s . L。1991年。大自然的平衡?芝加哥大学出版社,芝加哥,伊利诺斯州,美国。

雅伯,M。,S. H. Hosper, M.-L. Meijer, B. Moss, and E. Jeppesen.1993年。在浅水湖泊替代平衡。树 8(8):275 - 279。

辛德勒,d . W。1990年。整个湖泊的实验扰动假设有关生态系统结构和功能的测试。Oikos 57:25-41。

Vollenwieder, r。1976年。定义的进步关键负载的磷在湖泊富营养化水平。di Idrobiologia Memorie戴尔'Istituto犬 33:53 - 83。

沃克,b . H。,D. Ludwig, C. S. Holling, and R. M. Peterman.1981年。半干旱草原放牧系统的稳定。《生态学杂志》 69年:473 - 498。

兹莫夫。,V. I. Chuprynin, A. P. Oreshko, F. S. Chapin, III, J. F. Reynolds, and M. C. Chapin.1995年。Steppe-tundra过渡:herbivore-driven生态区的更新世的转变。美国博物学家 146年(5):765 - 794。

皮姆(1991:13)将能力定义为“多快变量从平衡流离失所的回报。韧性可以估计恢复时间,花费的时间位移衰减的一些初始值的指定部分。“皮姆(1991:33)描述回归平衡方程

在哪里人口密度在时间吗,是最初的人口密度,是平衡密度。的微分方程对应于这个公式

类似的模型与离散时间可以给出相反,但这不会改变以下参数。如果我们测量位移通过,然后满足

相当于Eq。(.)如果取而代之的是。严格地说,皮姆的定义取决于这种简单性,因为所需的时间衰减的一些指定的分数如果模型初始值仅仅是常数(.)使用。事实上,如果初始位移分数是,然后(.)意味着

我们得出结论,返回时间是由

显著特征是大小没有出现在这个公式。这只是该模型的一个特性,我们将看到如下。在更一般的情况下,这样的结果只能将持有的极限。这样的结果被称为“当地”。作为pointed out in Section 2, a common error is to extrapolate local results to global ones. In the present context, it amounts to replacing a complicated function by a linear approximation. Such approximations are certainly easy to work with, but they may miss essential features of the dynamics. In fact, failure to recognize the distinction between local stability and global stability can lead to unwarrented optimism about the likely consequences of interventions in natural systems. If we think that stability to small perturbations necessarily implies stability to large perturbations, then precautions are never required.

为了区分接近平衡的行为从附近的一个不稳定的平衡行为,我们必须使用一个模型参数多(a)。我们设置

这种特殊形式会导致一个特别简单的方程的返回时间:时间达到一个位置从是由

的形式之所以选择这

可以用代数方法进行验证。针对(A.7)和(如),

现在,如果我们替换通过,(A.9)就变成了

在哪里

如果最后两项(A.10)省略了,这个结果是相同的皮姆的假设(.)。我们的更复杂的动态的假设(要求寄出)皮姆的模拟假设如果有三个平衡。在什么条件下做(A.10)大的返回时间意味着什么?第一项,对应于皮姆的模型意味着长时间返回如果比率小或者很小。在皮姆的讨论中,是一个参数来描述一个系统的调查或观察。通常,是固定的,提供了一个估计和返回时间吗。

第二项中(A.10)意味着很长时间如果返回小或很小。我们之前讨论关心的一个可能的变量和干扰附近的系统可能需要一个不稳定的平衡。对应于附近,或附近。在这种情况下,将大即使参数很大。返回时间可能很长,即使是系统显示非常接近稳定平衡时迅速恢复。根据这一观点,长时间返回可能诊断为小或足够大的扰动系统附近的一个不稳定的平衡。他们也可能对应于弱排斥的不稳定平衡状态,即。,小。如果一个扰动系统在不稳定平衡,没有返回。

总之,根据皮姆(1991),根据我们长时间返回可能诊断为弹性的丧失,但术语的含义是完全不同的两种情况。皮姆关注行为在一个稳定的平衡。在这种情况下,一个长时间返回给定位移平衡显示一个小的系数或者,等价于一个小的导数。我们关心的是系统的行为,有两个或三个平衡,其中一个是稳定的。韧性的趋势描述系统回到它的稳定平衡。返回时间长是由于干扰,使系统在一个不稳定的平衡,或可能的弱排斥一个不稳定的平衡。