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版权©1997韧性联盟* 安徒生,A.N. 1997。使用适合作为蚂蚁:蚂蚁群落生态学的多尺度问题。保护生态(在线)1(1):8。从互联网上可用的。URL: http://www.consecol.org/vol1/iss1/art8/ 本文在文本、数据表和附录是单独的文件可能被发现遵循这一点链接。 洞察力使用适合作为蚂蚁:蚂蚁群落生态学的多尺度问题艾伦·n·安徒生1 合作研究中心可持续发展的热带大草原,野生动物和生态、分工CSIRO热带生态系统研究中心 关键词:蚂蚁;生物多样性代孕;适合作为;社区;多元化模式;官能团;多尺度;空间尺度。 最近已经有相当大的兴趣保育生物学家健壮的识别指标的生态系统,可以方便地纳入土地监测和评估项目(Spellerberg诺1990年1993年,麦肯齐et al . 1995年)。注意力都集中在使用适合作为陆地无脊椎动物,因为他们的主要生物量和多样性及其在生态系统功能基本重要性(迪斯尼1986年,罗森博格等人。1986年,maj 1989)。无脊椎动物有很长的和成功使用在水生生物指标系统的历史(1979年詹姆斯和Evison Spellerberg 1993),但直到最近吸引了类似土地利息(威廉姆斯Kremen 1992、1994、1993)。主要异常适合作为蚂蚁的广泛使用,特别是在澳大利亚(maj 1983年Greenslade Greenslade 1984年,安德森1990)。 适合作为应该表明究竟是什么?传统上,适合作为被用来评估生态系统对环境扰动的反应,常与人类土地利用(Spellerberg诺1990年1993年,麦肯齐et al . 1995年)。20年来,例如,澳大利亚矿业蚂蚁物种丰富度和成分作为指标恢复的成功(maj et al . 1984年,安德森1997一个),这些协议已经出口到巴西(maj 1992)和南非(maj和德考克1992)。蚂蚁物种丰富度和组合模式在我的网站正在修复已被证明,以反映开拓殖民地由其他无脊椎动物组(maj 1983,安徒生1997一个),以及土壤微生物生物量的变化(安德森和胡瓜鱼1997)。最近,森林管理机构在澳大利亚注册的蚂蚁在监测项目与火有关,放牧和砍伐实践(诺依曼1992年,纽约1994年Vanderwoude et al . 1997年)。这些研究的最近的一个特性是使用功能组,相对于环境的压力和干扰(安徒生1995一个),协助反应的预测和解释蚂蚁社区土地利用(安徒生1997一个Vanderwoude et al . 1997年)。 “生物学指标”一词也适用于生物多样性代孕的新兴学科,在潜在的“代理”或“目标”分类单元检查他们的能力提供总物种多样性的一个迹象。生物多样性保护代理人有特定含义的使用相关问题储备分配和设计,和蚂蚁发挥了突出的作用在这些分析(安徒生1995b1996年,Abensperg-Traun al.1996,奥利弗和Beattie1996坦南特de阿隆索,在新闻)。 蚂蚁群落生态学在小块详细研究的传统,只有最近的注意力转向模式和流程操作在更大的空间尺度上(安徒生1995一个,1997年b,在新闻)。小规模的范式产生了更详细信息的动态特定的社区,但是,在我看来,研究支持的使用提供了可怜的蚂蚁,适合作为。这样的使用需要预测理解蚂蚁社区动态一系列空间尺度上,详细了解以上特定的社区。我认为不应该解释为毛毯的批评小规模研究,从未打算成为陷害的保护环境。相反,它是一个声明的传统研究范式的适用性有限保护生态,至少对蚂蚁。 在这里,我将讨论规模如何影响我们对蚂蚁社区的理解,因此,适合作为他们的使用。我只考虑空间问题,但问题涉及颞可变性也很重要(Samways 1990)。 官能团 社会生态学家常常物种分类的官能团,超越分类边界,从而减少明显的生态系统的复杂性和允许比较社区与小物种重叠。在生物学指标上下文中,官能团能够提供一种普遍的,预测的理解社区对干扰的反应(安徒生1997一个)。在动物社区,官能团物种通常“公会”,利用公共资源池(Terborgh和罗宾逊1986),通常trophically基础。大多数蚂蚁觅食相似要求;因此,基于trophically公会的有限使用ant社区研究(安徒生1991一个)。官能团分类的植物,然而,是基于广泛的生态角色,包括生物、形态、生殖行为,和殖民能力,而且更适当的模型官能团分类蚂蚁(安徒生1991一个,1995年一个)。 官能团分类旨在帮助解释特定社区的动态并不能必然地推算出更大的空间尺度上。例如,蚂蚁生态学家经常强调竞争的重要性群落结构,并将注意力集中在优势种的角色在社区(1987年小伙子们,Savolainen和Vepsalainen 1988;安徒生和帕特尔1994)。在局部范围内,任何一个物种丰富,往往会赢得竞争与其他物种相互作用,被认为是主导。因此,多样化类群被描述为主导(Holldobler和威尔逊1990)。然而,在全球范围内占主导地位的物种都是高度竞争的类群自己最大表达条件下的低环境压力(因素限制生产率)和干扰(因素消除生物量;1979年污垢)。对于蚂蚁来说,这样的条件是由热和开放的环境中经历低到中等水平的干扰,并达到最大数量的行为主要类群这类网站专门的成员被sub-family Dolichoderinae(安徒生1995一个,1997年b,在新闻) 换句话说,类群的行为主要在当地规模往往不是在全球范围内。擅长构筑土墩的种福米卡是一个很好的例子。他们行为主导整个全北区的蚂蚁,他们将正确的被描述为主要类群研究本地蚂蚁生物群(罗森格林1983年Pamilo, Savolainen Vepsalainen 1988年,惠塔克1991)。然而,他们的优势是限于cool-temperate地区,而且他们的代表在干旱和热带低的栖息地。在全球范围内,物种的福米卡因此可以认为是寒冷的气候专家,取得了行为主导地位相对不利的栖息地,在缺乏全球主导dolichoderines(安徒生1997b)。在这里,重要的是要认识到,全球主导地位,在“全球化”定义的空间规模等优势,并不意味着普遍的主导地位,这意味着本地优势无处不在。 因此,社区结构的官能团模型可能依赖规模。对于功能组,还有一个普遍性之间的权衡,一方面,和精密的另一方面,作为生态模型处理多尺度系统是不可避免的(1964年温和)。正如官能团来自详细的当地研究(即。,high local precision but limited generality) cannot necessarily be extrapolated to a global scale, functional groups from a global perspective (i.e., high generality but limited precision) may not be particularly useful for detailed studies of local communities. The concept of dolichoderines as globally dominant taxa, for example, does not translate meaningfully to studies of local Holarctic faunas, where dolichoderines are largely absent! Moreover, taxa belonging to different functional groups, from a global perspective, can behave similarly when considered locally. For example, highly competitive, mass-recruiting ants of the genusSolenopsis(亚属Solenopsis)气候专家从全球的角度来看,因为他们的限制生物地理的分布(安徒生1997b)。然而,本地物种的生态行为类似于Monomorium,大头蚁,种蚂蚁全球被归类为广义切叶蚁亚科(很恩斯,1996)。 监管的多样性 在社区中固着生物如植物(劳克斯1970年,1973年污垢,康奈尔大学1978年Tilman 1982)和殖民潮间带无脊椎动物(Paine 1974,康奈尔大学1975,1979年休斯顿),本地物种多样性常常展览一个驼背的模式与渐变的压力和干扰。它最初增加而降低压力或干扰,但作为条件允许高度竞争的物种减少,以致其排除其他物种(见艾布拉姆斯1995年最近的一次审查)。这样的驼背的多元化模式,由竞争排斥,没有明确的记录在社区移动陆地动物,,在大多数情况下,不太可能发生(f和Jaksic 1988)。然而,蚂蚁似乎异常,可能是因为他们有许多植物和其他固着类群的特征。他们是模块化的生物占据固定的位置,共病的物种有相似的资源需求,社区动态和竞争是一个杰出的因素(安徒生1991一个)。驼背的多样性模式在当地蚂蚁社区已经记录两压力梯度(福克斯et al . 1988年,安德森1992)和干扰(maj 1985,加勒1991),减少多样性与排斥,优势种(见狐狸,狐狸1982)。 有两个重要的扩展问题有关的驼背的模式的多样性。第一,一个驼背的模式的表达需要全方位的生产率或干扰(Rosenzweig和阿布拉姆斯基1993)。如果范围是采样的一部分,然后各种反应是可能的,只是作为采样不足的工件(图1)增加(只有低水平的生产力采样),没有关系(适度)或减少(高))。驼背的多样性模型,因此,不能是“测试”没有全面覆盖的压力或干扰。这样的报道,事实上,不可能实现,甚至定义!因此,驼背的多样性在测试模式,它更适合问专门“驼背的多样性模型表达了在空间和时间尺度上接受调查吗?”,而不是更一般的”的驼背的多样性模型应用?”例如,驼背的蚂蚁多样性的模式可能不被表达在寒冷气候,条件可能永远不会足够优惠的行为占主导地位的蚂蚁从当地社区(安徒生1995年排除其他物种一个,1997年b)。在这种情况下,可能总是有线性关系多样性一方面,和梯度的生产力和干扰。然而,这样一个驼背的多样性的缺乏表达模式并不质疑为蚂蚁社区一般模型的有效性。 图1。假设的社区有一个驼背的关系(虚线)物种多样性和梯度之间的生产力。有可能,如果抽样是不够的,事实上,似乎是一个积极的关系(a)、(b)没有关系,或消极的关系(c),这取决于位置沿生产力梯度。 第二,驼背的多样性模式适用于明确限制物种组合,通常从从地形上统一的环境位于一个生物气候区,当地的表达是主要是由生产力和扰动的变化决定的。这种模式不一定会出现更广泛的规模分析,当地过程往往被地区气候和地形的变化等因素。例如,虽然驼背的丰富的模式似乎是常见的在当地澳大利亚ant生物群,整个大陆的分析揭示了一个(积极的)之间的线性关系丰富的行为优势种和本地物种丰富度(图2)。这是解释为本地蚂蚁物种丰富度和丰富的行为占主导地位的蚂蚁积极应对环境的好感度增加,与区域流程覆盖任何本地竞争排斥的影响(安徒生1995一个;看到Ricklefs 1987,霍尔特1993)。 图2。丰富的行为之间的关系占主导地位的蚂蚁和当地物种丰富度在澳大利亚蚂蚁社区(r2= 0.178,P< 0.005)。从安徒生(1995重绘一个)。 测量物种丰富度和组成 描述网站的标准过程物种丰富度和组成包括详细的测量从较小的情节,这被认为是“代表”的网站作为一个整体。不幸的是,究竟是什么构成一个“网站”是很少明确,很少清楚需要多少和大小的情节确实真正的“代表”或明确什么是“代表”(例如,均匀的情节与本地异质性)。在大多数情况下,所需的扩展功能可靠从较小尺度外推到更大的尺度上,恩斯包括同质性和异质性,是未知的(1989一个Rastetter et al . 1992年)。 对蚂蚁来说,评估当地的物种丰富度似乎强烈依赖于规模。例如,对于大多数hectare-scale网站沿着环境梯度亚利桑那州,东南部之间有很强的关联点规模(平方米)和网站物种丰富度(图3)。然而,两个网站不符合这种关系:他们有非常高的网站物种丰富度,但只有温和点物种丰富度(图3)。物种之间的营业额的点是在这些网站因此高于其他人。类似蚂蚁多样性模式发生在南美的扰动梯度查科(J.A.恩斯,个人沟通)。 图3。点(之间的关系米2剂量)物种丰富度(指个人陷阱陷阱)的物种数量和网站规模(公顷)物种丰富度网站沿着环境梯度亚利桑那州东南部。网站D和E明显不符合很强的相关性在其他网站。数据结果15陷阱陷阱在每个站点上,集中在两个48小时取样时间(从安徒生1997b)。 物种之间的营业额分率还可以显示巨大的地区差异。物种丰富度指向的亚利桑那州网站通常类似于澳大利亚,在类似的网站。事实上,在亚利桑那州的研究中,低多样性发生在相对凉爽和潮湿、高海拔(安徒生1997网站b点和网站之间的关系),物种丰富度与出现在cool-temperate澳大利亚(图4)。然而,在丰富(干旱和季节性干旱)网站,网站物种丰富度远远高于在澳大利亚(图4)。换句话说,优秀的当地物种丰富度的澳大利亚干旱带生物群似乎更特殊的物种由于营业额在非常小的尺度上物种丰富度比异常点。物种的营业额可以在更大的空间尺度上同样有所不同。例如,食种子的蚂蚁物种的总数在澳大利亚沙漠的magnitiude大于在北美,尽管类似网站物种丰富度(莫顿和戴维森1988)。 图4。点物种丰富度之间的关系(图3)和网站在亚利桑那州物种丰富度(封闭广场;从安徒生1997年的数据b),而cool-temperate(打开trinagles;数据从安徒生1986)和季节性热带(开放广场;从安徒生1991年的数据b在澳大利亚)网站。数据只从单一采样时间和采样强度相当。澳大利亚cool-temperate和热带数据结果来自15个陷阱运营了10天,分别和20个陷阱的48 h。 类似的定量数据不能用于更大的空间尺度上,但似乎有相当大的变化在当地或区域的比例代表制生物群小块。一个极端似乎发生在卡卡杜高降雨量热带稀树草原的澳大利亚地区的北部地区。区域草原动物不是特别富裕(按照澳大利亚的标准),但大部分的动物可以集中在很小的情节。例如,多达100个物种已经从个人记录21 x 24 m(0.05公顷)土地(安徒生1992),但该地区的其他情节往往包含嵌套这个集合的子集,而不是许多其他物种(A.N.安徒生,未发表的数据)。因此,网站的排名根据物种丰富度可以高度依赖规模。类似的扩展问题也适用于物种的相对含量。然而,不幸的是,我知道没有蚂蚁的研究中,测量的相对丰度的敏感性物种变异图大小的评估。这样的敏感性以其他动物区系的组织,如鸟(恩斯1989b)。 估算物种丰富度 由于巨大的后勤困难获得测量总无脊椎动物的生物多样性在任何网站,最近已经有相当大的兴趣识别代理人提供总物种丰富度的估计。这些估计可能是基于高级分类单元的数量(属、科等;加斯顿和威廉姆斯1993年,1994年昂首阔步,威廉姆斯和加斯顿1994),或在特定目标类群物种丰富度(Kremen 1994年,皮尔森1994年,奥利弗和比蒂1996)。
蚂蚁物种丰富度的替代测量规模是高度相关的。物种丰富度与属之间的关系丰富广泛的空间尺度上变化。它可以强烈的地区内,但各地区之间差异极大图5),所以,在大陆范围内,它有预测能力差(安徒生1995b)。在一个地区,尤其在网站代表的关系变化扰动的一个栖息地,但更不用说在网站包括栖息地(安徒生1997之间变化c)。有特定的网站蚁属的物种丰富度与物种丰富度的蚂蚁高度相关,因此将他们视为潜在目标属总蚂蚁物种丰富度的估计。然而,不幸的是,这些目标的可靠性可以具体规模属(表1)。Camponotus举例来说,似乎是一个可靠的目标属大陆,但不是区域,在澳大利亚规模,反过来也是如此Rhytidoponera。与属丰富,丰富的目标之间的关系属和总的物种丰富度远强网站代表一个栖息地类型,但在干扰不同,比在网站包括栖息地(安徒生1997之间变化c)。此外,目标属不同的相对性能之间的这些类型的网站 表1:相关性(r2)之间的总数量的蚂蚁在特定目标属物种和物种的数量,为网站分布式在澳大利亚(大陆规模;从安徒生1995年的数据b,n= 10)与网站位于澳大利亚北领地的卡卡杜区域(区域范围内;从安徒生1997年的数据c,n= 22)。
表2。目标属排名根据他们的能力来估计总蚂蚁物种丰富度在一个网站(公顷的规模),基于相关性within-genus丰富(数据来自安徒生1997c)。两组的区域性站点认可,代表一个栖息地类型但不同扰动,这些代表栖息地之间的变化。
图5。蚂蚁属之间的关系和在澳大利亚的两个生物群落物种丰富度季节性热带地区(从安徒生1995年重绘b)。强的关系在每个生物群落,但整体疲软。 使用功能组评估生态变化 使用适合作为评估生态变化与土地利用的关系时是最有效的支持的一个预测的理解生物学指标的组织社区。这允许人为扰动的影响是区别于固有的可变性。更一般的,它确保正确解释的“信号”提供的生物学指标,特别是考虑到有限的复制用于许多影响研究(Reynoldson et al . 1995年,赖特1995年,Mac纳1996)。的强大传统plot-scale研究蚂蚁社区没有提供这样一个预测的理解。 几乎没有被大多数蚂蚁物种组成的社区,更不用说他们的动态。在大多数情况下,预测能力在物种水平,是不可能的,不会在可预见的未来。预测能力是可能的,然而,在官能团级别。蚂蚁官能团已确定的不同可以预见与气候、土壤、植被、和干扰;这些官能团的基础已经形成了大陆和全球社区组成的分析(安徒生1995一个,1997年b,在新闻)。除了生物地理的比较,这种大规模的预测能力,相对于环境的压力和干扰,已经被有效地应用于plot-scale研究,识别等类群最有可能限制竞争互动(1992年安德森,安德森和帕特尔1994),和当地社区扰动的响应(例如,安徒生1987年McKaige,安徒生1991b)。 在生物学指标上下文中,官能团提供大规模的使用时特别有价值的预测能力了解精度要求相对较低。最好的例子关注我的网站恢复(安徒生1997一个),环境扰动极端,和生产管理的目标是自我维持的生态系统大体相似,但(考虑到影响的土地面积相对较小)不一定相同,这些扰动之前发生。蚂蚁官能团显示清晰的连续性的模式与康复以来(安徒生1993),和官能团组成的恢复可能满足恢复的“类似”的目标,即使了解差异依然存在。其他例子包括生态响应对比火灾的监测机制,产生明显不同的蚂蚁官能团(安徒生1991b;Vanderwoude et al . 1997年)。 全球范围内官能团时还可以有用更大的敏感性是必需的,但蚂蚁更适合作为有效在这些情况下当官能团中精炼出来的更详细的分析蚂蚁社区动态地区或当地的尺度。例如,全球官能团方案被修改来达到更精密阿根廷查科地区土地利用影响的研究(恩斯很,1996)。修改包括细分一些组织,在的情况下Solenopsis先前概述、分配分类单元根据他们的区域,而不是全球的角色。同样,一些可预测的官能团的模式出现在当地的排放影响的研究在南澳大利亚矿业,但更大的理解所需的关键物种的生态适合作为最有效的利用蚂蚁(1996)。 了解精度的要求也较低,因此使用官能团特别有价值,当信息的生态结构生物学指标社区比其具体成分更重要。在蚂蚁社区,高水平的物种周转率跨站点通常涉及生态相似的物种,这样生态结构是守恒的。这样生态结构可能是一个更可靠指标比物种组成。例如,官能团的变化组成的蚂蚁在卡卡杜的澳大利亚北部地区干扰网站有时会提供一个更可靠的指示其他无脊椎动物群体的反应比蚂蚁物种组成(安徒生1997一个)。
评估物种多样性 许多扩展挑战面对蚂蚁物种丰富度的使用一般“生物多样性指标”(由Abensperg-Traun et al . 1996年)。在大陆范围内,甚至在我看来荒谬的建议在任何特定的分类单元多样性模式可能是其他所有人的代表。蚂蚁,例如,喜欢热,开放的栖息地;尽管蚂蚁物种丰富度可能反映其他arid-adapted类群的丰富性非常大的空间尺度上,它显然不会类群更凉爽和潮湿的栖息地!因此任何一般生物多样性指标只可能是可靠的地区或更小的尺度,这将由复杂的困惑,非线性模式的多样性。例如,比较“网站”多样性蚂蚁高度依赖规模,与一个“网站”尤其丰富的规模,而不是在另一个。鉴于这样的规模依赖网站排名,比较合适的量表是什么?一个推论是,任何关系蚂蚁物种丰富度和丰富的其他组织也可能依赖于规模,扩展函数不可能是统一的分类单元。类似的观点也适用于使用代理人(如属丰富性、或目标属的物种丰富度)来估计蚂蚁物种丰富度,,,多样性模式高度依赖。无论如何,生物多样性的空间规模代孕正在检查必须明确指定,也不能认为结果将适用于其他尺度。 这种分析的结论是,蚂蚁社区的基本模式和流程的观念,和蚂蚁物种丰富度测量,组成、相对丰富,规模都是依赖,代理总ant多样性的具体规模。传统的小区生态研究的范式是无法解决这些问题。与保护生物学在一般情况下,使用蚂蚁适合作为最好的研究提供预测能力范围的空间尺度上,这需要集成的结果与更广泛的规模从plot-scale研究范式的生物地理学,分类学,进化生物学恩斯(1992年莱文,布朗1995年,1997年)。
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记者的地址: 艾伦·n·安徒生 合作研究中心的热带大草原的可持续发展 野生动物和生态环境的 CSIRO热带生态系统研究中心 PMB 44 Winnellie元0821年,澳大利亚 声音:618 - 89448431 传真:618 - 89470052 alan.andersen@terc.csiro.au *本文版权从美国生态学会弹性联盟于2000年1月1日。 |
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