研究，部分进行了专题介绍山区可持续土地利用实践:全球变化下生态系统动态、社会经济影响和政策影响的综合分析

气候变化下瑞士侏罗山脉草地林地过去与未来景观动态beplay竞技

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 模型描述
  • 模拟设计
  • 模拟景观
  • 气候变化的时间序列
  • 研究地点的景观历史
  • beplay竞技研究地点的气候变化情景
  • 模拟景观地图
• 结果
  • 历史分析
  • beplay竞技气候变化情景
• 讨论
  • 模型的性能
  • 草地-林地对土地利用强度和气候变化的敏感性beplay竞技
  • 对生态系统服务和管理的影响
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

在大多数发达国家，农业的集约化通常导致景观从小颗粒的异质模式向更加单调和单一功能的景观变化(Brandt 2003)。特别是，西欧多功能牧场林地受到土地使用隔离的强烈趋势的威胁(van Lier 1998年)，这种趋势导致大片密集使用的草地在空间和功能上与森林隔离。牧场-林地是具有高保护价值的生态系统(Olff和Ritchie 1998年，Svenning 2002年，Poschlod等人2005年，Kleyer等人2007年)，由于其丰富的植被类型嵌入动态的森林-草地镶嵌中，因此可作为濒危物种的避难栖息地。此外，森林牧养系统是全球山区可持续管理最有前途的方法之一(Etienne 1996, Mosquera-Losada等，2005)。

草地-林地是一个动态系统，在牛的放牧影响下具有渐进和递减的演替。景观结构是草地和林地之间不同演替阶段的动态斑块拼接(Olff et al. 1999, Mouissie et al. 2008)。在山地牧场，由于树木的寿命和恶劣的气候，植被动态变化非常缓慢。因此，管理行动和气候变化对景观结构的影响可能会延迟几十年。beplay竞技然而，由于驱动草地-森林镶嵌动态的复杂相互作用，牧场-林地被认为非常容易受到当前土地利用和气候变化巧合的影响(Buttler et al. 2009)。beplay竞技总体而言，牲畜存栏率和气候都直接影响树木的建立，树木的再生是放牧系统的关键阶段(Vandenberghe 2006, Vandenberghe et al. 2007, 2008)，从长远来看，这决定了景观结构。此外，气候还决定了草本层的牧草产量，从而影响了牛的放牧、排粪、践踏和放牧等活动的空间格局(Kohler et al. 2006)。考虑到这种反馈循环和抵消过程的未知平衡，需要对连续趋势进行综合的长期预测来支持管理决策(Swetnam et al. 1999)。

在瑞士汝拉山脉，牧场林地是一种传统的半自然景观形式，具有丰富的生物多样性(Gillet et al. 1999, Dufour et al. 2006)。他们依赖于多种和广泛的土地使用，包括放牛(奶牛、小母牛和小牛)和伐木，这是仍然在实行或一直实行直到最近。在上个世纪，山区农业的社会经济约束发生了很大变化，这对森林牧区管理(Huber et al. 2013)和景观结构(Chételat et al. 2013)的定性和定量都产生了影响。然而，航拍照片的时间序列只能显示最近土地利用扩张和气候变暖的综合后果，即森林侵蚀(Béguin 2007)和上个世纪草原-森林镶嵌的同质化(Chételat et al. 2013)。这两个因素的影响还没有被解开。

由于以往许多关于侏罗山脉牧场-林地的研究项目，植被模式、森林牧区管理、牛活动、草地动态和树木再生之间的相互作用是众所周知的(Gillet和Gallandat 1996, Perrenoud et al. 2003, Buttler et al. 2009)。空间显式动态模型WoodPaM (Gillet 2008)包含了在异质草地林地中预测森林牧区管理和温度升高对植物群落和牛栖息地利用的长期影响所必需的大部分过程。然而，气候变化的综合影响(气温上升、降水由夏转冬和干旱)尚beplay竞技未落实到该模型中，基于历史和预测气候的明确时间序列的模拟研究尚未开展。

我们报告了最近对WoodPaM的改进，这些改进已用于更明确地调查气候变化对牧场林地的影响。beplay竞技基于LandClim森林景观模型(Schumacher et al. 2004, 2006, Schumacher and Bugmann 2006)，对模拟树种的气候敏感性进行了改进。在新建立的回归模型的基础上，实现了草本层演替和生产力对气候变暖的延迟响应。通过对中世纪(公元1100年)以来侏罗山脉四个牧场草地-森林镶嵌的发展进行回顾性分析(Sjogren 2005, 2006)，我们评估了土地利用、气候和植被动态之间的因果关系。通过对未来两种气候变化情景(根据IPCC SRES 2000, A1FI和B2)的模拟，我们确beplay竞技定了未来的连续趋势和草地林地对气候变化影响的敏感性。从这种回顾性和前瞻性模拟实验的创新组合(Leeuw et al. 2011)中，我们得出了旨在维持景观镶嵌的森林牧地系统未来适应性管理的指导方针。

方法

模型描述

WoodPaM (Gillet et al. 2002, Gillet 2008)是一个草地-林地动态的空间显式模型，能够从植被和大型食草动物(牛)之间的相互作用中模拟半开放景观结构的出现。在模拟过程中，牛的选择性觅食对植被造成了局部影响(放牧、放牧、践踏和拉屎)，这些影响又与森林发展的自然演变趋势一起驱动了景观结构的动态变化(图1)。

在WoodPaM中，一个牧场由一个方形网格单元组成的马赛克表示，每个网格单元宽25米。每个细胞都有三个景观区室，以子模型表示:草本层(由四种生态群落类型组成:富营养化牧场M、贫营养化牧场L、休耕F和林下植被U)、灌木层(聚集了各种多刺灌木，这些灌木在牧场上很常见，通过保护树木免受侵蚀为树木提供了安全的场所)和树木种群(13个物种，分为四个生命阶段:幼苗，小树苗，小树和大成熟的树)。在这个单元格水平上，另一个子模型表示局部食草动物的影响(放牧、浏览、排泄、践踏)。食草动物影响的强度取决于网格单元对牛的吸引力。草本层的局部演替受局部放牧、践踏、灌粪和遮荫强度的影响。当地木本植物演替受播种投入、草本层安全场所有效性和浏览强度的影响。细胞内的局部继承通过树木的种子传播(仅考虑与中心细胞正交的四个相邻细胞)受到邻近细胞的影响，并在围场水平上通过牛的行为联系起来。牛在每个围场内的细胞之间选择栖息地考虑每个细胞的吸引力，这取决于当地的饲料产量、到水源的距离、树木覆盖和地貌(斜坡、岩石露头)。我们计算了一个当地的牲畜密度，它在有吸引力的细胞中很高，导致了强烈的放牧影响，从而出现了无树的富营养化牧场。 In unattractive cells, for example, on steep and rocky slopes, trees and shrubs can regenerate.

为了模拟不同气候变化情景下的草地-林地动态，我们开发了一个气候子模型，并改进了树木子模型，两者都基于森林景观模型LandClim (Schumacher et al. beplay竞技2004,2006, Schumacher and Bugmann 2006)。在半开放景观中，气候对树木建立和生长的影响已根据侏罗山脉普遍存在的亚海洋气候进行校准(附录)。考虑到草地植物群落在单(暖)年对温度波动的适应不是自发的，而是缓慢的，因此引入了草本层演替和牧草生产的滞后响应。

对于模型的第一个版本的详细描述，我们参考Gillet(2008)。所有模型的改进都在附录中。

模拟设计

我们将该模型应用于侏罗山脉的四个牧场。研究地点位于不同的海拔高度(海拔1200米至1350米)，由于自然(地形)和社会经济限制(距离最近的村庄，专有)，土地利用历史和当前土地利用强度(牲畜管理，伐木)有所不同。我们利用同一地区的古生态学研究结果(Sjogren 2005, 2006)，以及放牧和气候的历史时间序列(Moberg et al. 2005)，对中世纪以来(遥远的过去)的草场植被动态进行了回顾性分析。我们通过将模拟结果与1934年至2000年期间拍摄的航空照片进行比较(图像处理，参见Chételat et al. 2013)，验证了该模型。在一个牧场上，有伐木和风暴的历史数据，我们评估了伐木和灾难性事件(风暴)在解释景观结构方面的重要性。

在对建模方法进行全面评估的基础上，我们模拟了两种未来的气候变化情景(IPCC-SRES情景A1FI和B2)，假设维持当前对牲畜存放量的限制，以评估森林牧区系统对气候变化影响的敏感性。beplay竞技

模拟景观

对于研究地点，在地理信息系统中安排了地貌(海拔、坡度、景观表面曲率和岩石露头)和耕作限制(牧场和围场的石墙和围栏，浇水点)，并用于初始化模型。

在历史模拟中，牧场被模拟为一个单一的管理单元，在未来的情景中，牧场被划分为围场，并模拟了一个轮牧系统，因为这是自20世纪70年代以来一直使用的做法。表1总结了这种管理单元的层次结构，并提供了模拟中使用的历史和最近库存率的信息。今天，牧场被细分为每个牛群的区域，每个区域又被细分为几个围场。放养密度以每公顷牲畜单位(LU)表示，放养周期以每年的天数表示，放养率以LU日哈表示^－1年^－1(Allen et al. 2011)。

只有Rionde牧场有关于伐木和风暴的资料(表2)。

气候变化的时间序列

对于遥远过去的回溯模拟，我们使用了从中世纪(公元1100年)到今天(公元2000年)的重建气候时间序列(图2)，该序列由两个不同的来源编译。从公元1100年到1900年，使用年分辨率的北半球温度偏离1961-1990年平均值的树状重建(Moberg et al. 2005)。为了获得模拟所需的月度值，基于1901年至2000年的区域化月度温度观测值生成季节温度变率(MPI-M 2006, 2009;d . Schmatz未出版的手稿)．公元1100年至1900年的降水是根据1901-2000年期间的观测数据(月平均值和相应的标准偏差)随机生成的时间序列。从1901年起(近过去)，我们明确使用分区化的温度和降水月观测值。未来气候情景(图3)根据IPCC两种排放情景(A1FI和B2[见IPCC SRES 2000, D. Schmatz未出版的手稿])。然后，根据各情景2091-2100年的气温和降水均值及其标准差，生成随机气候时间序列。这两种气候变化情beplay竞技景指出了我们的世界的两种极端可能的未来:一个燃料密集型的未来，急剧变暖(A1FI，从2000年到2100年大约+ 8k[图3])，和一个温和的发展，变暖程度较低(B2，从2000年到2100年大约+ 4k[图3])。我们假设实际的发展情况介于这两种情况之间。

观测到的气候数据和气候变化情景基于区域化气候数据(1beplay竞技00米宽网格中的数据点)。从这个数据集中，我们使用靠近研究地点的一个参考点的气候时间序列，而气候子模型校正了研究地点因当地条件而导致的高度和倾角(坡度、坡向)的细微尺度差异。

研究地点的景观历史

中世纪以来的马赛克发展(很久以前)

我们对公元1100年至公元2000年间草原-森林镶嵌的历史出现进行了回顾性分析。研究设计基于气候和土地利用变化这两种主要植被动态驱动因素的不同变化率，理清了气候和土地利用变化的同步效应。我们从假定的空地开始模拟草地-森林镶嵌的发展(所有模拟树种的幼苗随机分布，但没有幼树或成树)。为了分离气候变率和土地利用变化对植被动态的影响，我们假设在公元1100年至1900年之间，放养密度呈非常缓慢的线性增长(表1)，而(重建的)气候时间序列是基于公元1100年至1900年的年平均温度的年波动(图2)。在20世纪，观测到的放养密度和观测到的气候适用。由于缺乏这么长一段时间的数据，伐木和风暴没有被考虑在内。

通过这种方法，我们的模拟结果显示了历史气候变率(小冰期的气候变冷和之后的变暖，都在几个世纪内)在当代但准静态约束下的影响:中世纪的低饲养密度非常缓慢地增加到观测密度(一个世纪内大约0.05 LU/ha)，这是基于假设的农业实践的持续改进，如施肥。随后，在解释模拟结果时，在几个世纪的时间框架内景观镶嵌的任何变化都可以明显归因于气候波动，因为模拟的土地利用在这样一段时间内几乎没有变化。另外，历史气候变化由变冷和变暖交替时期组成，从而触发相应的退化和渐进序列，而土地利用变化被模拟为单向增加，从中只能出现一种系统动态(退化或进步——在我们的例子中是退化)，这一过程也得到了另一个事实的支持。beplay竞技我们将模拟结果与2000年的航拍照片进行了比较(详情见附录)。

里昂德牧场放牧、伐木和风暴的近代史(近过去)

我们使用Chételat等人(2013)提供的土地利用变化和景观结构发展的综合数据，进一步详细分析了20世纪(1934年至2000年)的回顾性分析，并将放牧的影响从伐木和风暴的综合影响中分离出来。我们仅根据放牧和气候的时间序列模拟了Rionde牧场草地-森林镶嵌的发展，并将结果与1934年、1954年、1968年、1985年和2000年拍摄的航拍照片进行了比较。模拟始于1934年森林-草地镶嵌的观测状态。从1900年到1934年进行了一个模型旋转，模拟一直进行到2000年。在自旋上升过程中，该模型近似地反映了林分的全部种群特征，特别是幼树的丰度(老树已从航拍解译中初始化)和草本层室的空间构型。这两个过程在几十年内合理地达到了平衡状态。模拟和观测模式之间的差异被解释为伐木和风暴对镶嵌发育的影响。

beplay竞技研究地点的气候变化情景

我们根据两种气候变化情景(B2和A1FI，图3)和仅在当前放牧制度下(不考虑伐木或风暴)，研究了草地马赛克的演替动态。beplay竞技放养率和牲畜放牧轮作系统固定在2000年前后观察到的值和结构上(表1)。因此，我们的模拟假设农学业务照常进行，而不理想的模拟结果将反映出应对气候变化的适应性管理的需要。beplay竞技模拟从2000年森林-草地镶嵌的观测状态开始。同样，从1950年到2000年进行了模型旋转。模拟一直进行到公历年3000年，以研究系统朝着假设平衡状态的长期连续趋势。

模拟景观地图

虽然WoodPaM跟踪每个网格单元的树木数量，但为了景观马赛克的可视化，使用了四种植物群落类型，它们代表了与树木覆盖类别相关的主要植物群落(表3)。

结果

历史分析

长期模拟与2000年(很久以前)观测到的模式的比较

从中世纪以来的气候和放牧历史重建当前的牧场-林地镶嵌，在planetescluds, Bullatonne和Pré aux Veaux的结果似乎合理，但在Rionde却不是这样(图4)。在planetescluds, Bullatonne和Pré aux Veaux，模拟景观结构与2000年的航空照片解释一般吻合得很好:我们在牧场不常放牧的角落和岩石露头的山脊上发现了树木茂密的牧场。

然而，当比较模拟景观和观测景观之间植物群落类型的比例(定义见表3)时，出现了一些重要的差异(表4)。与观测模式相比，Rionde牧场的模拟创造了过于密集的森林区域。在Planets-Cluds、Bullatonne和Pré aux Veaux的牧场中，该模型模拟了太多树木稀疏的牧场，而牺牲了非树木繁茂的牧场。

景观结构动力学在遥远的过去

仅从开阔的草地就出现一个表达良好的草地-林地镶嵌是一个需要几个世纪的过程(图5)。在我们的模拟中，第一个树木茂密的草地在清理后出现需要100-150年，这使得树木的再生从随机分布的幼苗开始。由一些未被砍伐的牧场、75%的树木稀疏的牧场、20-25%的树木茂密的牧场和一些放牧森林(后者仅在Pré aux Veaux和Rionde)组成的完整马赛克的发展，在广泛放牧的山地牧场(Bullatonne, Pré aux Veaux和Rionde)中花费了大约400年的时间，在密集放牧(行星- cluds)中甚至花费了更长时间。

在广泛放牧的山地牧场(Bullatonne, Rionde和Pré aux Veaux)，森林再生(渐进演替)在公元1500年左右随着小冰期的开始而停止。在随后几个世纪的凉爽气候中，树木繁茂的牧场覆盖面积减少了(退化演替)。植被以稀疏的草地为主，开阔草地略有增加。1900年以来的气候变暖引发了Rionde和Pré aux Veaux的反向发展，即树木稀疏的牧场的致密化和以非树木丛生的牧场为代价的森林侵蚀。在Bullatonne，放养在此期间保持不变，最近1 K的气候变暖仅略微促进了渐进式演替。然而，在Pré aux Veaux和Rionde，除了变暖之外，20世纪中期的暂时扩张导致树木覆盖急剧增加(表1)。

在低海拔高度上密集使用的牧草行星-块表现不同:历史气候变化(温暖的中世纪vs.寒冷的小冰期)对缓慢但持续的马赛克出现影响不大。景观结构动态受放养密度缓慢增加的控制，这要求开放草地盖度的紧密耦合增加。有趣的是，模拟了以树木稀疏的牧场为代价，缓慢但持续地将景观分离为草地和树木密集的牧场。

景观聚集指数AIL(图5)显示，公元1500年之前的森林更新和镶嵌发展增加了景观结构多样性，这表明AIL较低。在气候变冷期间，景观结构多样性保持不变(Pré aux Veaux, Rionde)或因森林演替退化而减少(Bullatonne和Rionde的AIL暂时增加)。从1900年开始，最近的气候变暖对景观多样性有积极的贡献，就像在行星群中，草原和森林的分离一样。

二十世纪(近过去)伐木和风暴的影响

当将20世纪里昂德牧场的模拟景观动态与相应的航空照片进行比较时(图6)，很明显，仅靠放牧和最近的气候变暖无法解释目前观察到的牧场开放状态。模拟显示，随着地貌条件的变化和牛的行为(在牧场的角落、围栏和岩石山脊上发育的森林)的驱动，景观马赛克逐渐成熟为不同的模式。相反，航空照片显示，从1934年到1968年，从1985年到2000年，森林覆盖面积在减少，在这两者之间有所增加。来自Chételat et al.(2013)的测井和风暴数据(表2)表明，在这两个时间区间内，景观发育受到干扰，景观马赛克同质化，模拟显示的多样化趋势被超越。在这期间(1968-1985年)，伐木强度降低，放牧扩大，接着是森林入侵(Chételat et al. 2013)，这使得典型的镶嵌模式再次出现。最近在1985年至2000年期间，在牧场北部的伐木并没有完全消除这种模式，就像20世纪上半叶的风暴和激烈的伐木一样。选择性地减少了森林覆盖，将茂密的(旧的)树木(放牧森林)变成了较轻的树木(树木茂密的牧场)。在牧场的南部，茂密的森林牧场被允许成熟为草林。

beplay竞技气候变化情景

模拟结果表明，未来景观结构和植被类型强烈依赖模拟气候变暖程度(图7、图8;在模拟过程中，牛的饲养密度保持不变)，而直到2150年，只有微小的变化发生了，无树木的牧场变成了树木稀疏的牧场(Bullatonne和Planets-Cluds)，树木密集的牧场变成了放牧森林(Pré aux Veaux)。森林入侵的初始阶段是由1950年至2000年模式启动期间的当代气候变暖和21世纪上半叶的气候变暖引发的，后者促进了云杉的建立和生长。之后，随着增温程度的不同，逐次的变化轨迹出现了差异。在此期间，在中度情景B2中，稀疏的林木牧场转变为茂密的林木牧场。放牧森林几个世纪后发展起来(2400年在Bullatonne, 2450年在Planets-Cluds)，但广阔的山地牧场Pré aux Veaux是个例外(2150年)。然而，在极端变暖情景A1FI中，森林和茂密的牧场在2150年后减少，稀疏的牧场暂时占主导地位(约2200年)。从2250年开始，茂密的森林牧场发展到高覆盖。在这两种情景中，从长期来看，都发生了渐进的森林演变，但森林类型和景观格局非常不同:在B2情景中，发生了向放牧森林和树木稀疏的牧场以及一些开阔草地的分离，而在A1FI情景中，即使在1000年(历年3000年)之后，放牧森林和开阔草地也没有发展，马赛克变成了仅由树木茂密的牧场组成的同质景观(图8)。

这种纯粹由气候驱动的动态在亚高寒牧场Bullatonne表现得最好，而在广泛放牧的亚高寒牧场Pré aux Veaux，较高海拔的地貌条件引发了一些初始波动(详情请参阅附录中的敏感性分析)。在低海拔、高放牧强度的草地行星群中，森林的侵蚀速度要慢得多，但A1FI情景下的退化演替速度与此相似。这里保持了相当大比例的无树木和树木稀疏的牧场。

在2100年至2500年期间，气候变化导致树种组成发生了变化，产生高质量木材的树木覆盖暂时减少(图9)。在所有情景中，挪威云杉(beplay竞技挪威云杉)从2100年左右开始下降，并且随着变暖而加速下降。在中度情景B2中，云杉被山毛榉取代(Fagus sylvatica)从2100年起。然而，由于山毛榉目前在景观中几乎不存在，其迁移速度缓慢，并且其建立受到浏览的阻碍，因此在景观尺度上达到显著覆盖需要几百年的时间。广泛放牧的山地牧场Pré aux Veaux显示了山毛榉的建立对放养密度的敏感性，在那里山毛榉可以很早就达到显著的覆盖。与此相反，山毛榉在密集牧场行星群的迁移最为缓慢。在云杉林向山毛榉林过渡的时间间隙中，龙葵(花楸属aucuparia)，因为一棵先锋树主宰了整个景观。在极端变暖情景A1FI中，云杉被苏格兰松(抗旱性)扩散速度较快，未能形成森林演替的过渡阶段。有趣的是，松树在景观尺度上的覆盖度在长期内呈现波动，这表明了一个变化的镶嵌周期。尽管在图7中，景观似乎以树木茂密的牧场为主，但松树的覆盖率仅为20-30%(图9)。在山地牧场(Bullatonne和Pré aux Veaux)，松树伴随着柔和的橡树(Quercus下毛竹)，此外，在Pré aux Veaux的山毛榉，那里的气候略冷，因为场地高于海平面的海拔较高。

在气候变化模拟中，景观结构异质性普遍降低，如图7所示，景观聚集指数较高。beplay竞技持续的树种转移暂时增加了景观异质性(中度情景B2中约2100年由于花椰树的传播，极端情景A1FI中约2300年由于松树的建立)。从长期来看，在中度情景B2中，山毛榉林与稀疏草地和部分开阔草地的分离再次在一定程度上增加了景观异质性，而在极端变暖情景A1FI中，同质松林的发展普遍简化了景观格局。

讨论

模型的性能

附录中列出的模型改进允许自然植被的成功繁殖以及放牧对树种组成和景观结构的影响(校准结果将在另一篇论文中详细展示)，这证明了WoodPaM能够充分模拟多因子梯度的海拔高度、小气候和放牧强度的植被分区。

然而，在解释模拟结果时，该模型仍有两个主要的局限性需要考虑。首先，对Rionde牧场(近过去:1900-2000年)的回顾性模拟表明，伐木和风暴在塑造景观格局方面发挥着重要作用，并与放牧下格局形成的模拟连续趋势密切相互作用。因此，对历史和未来景观动态的理解将受益于进一步扩展的多重干扰机制的考虑，即除了放牧和干旱之外，风暴和伐木，这两者目前都在模型中实现(干旱只对树种产生影响)。通过这种方式，我们可以满足当前的研究需求(Seidl et al. 2011)。我们最近从战略角度研究了伐木和通过森林管理促进树种迁移对景观结构动态的作用(Gillet和Peringer 2012)，发现如果谨慎应用，两者都有缓解气候变化影响的潜力。beplay竞技然而，在本研究中，我们模拟了放牧单独驱动的植被动态，以了解采伐和风暴在历史分析中的重要性。

此外，在解释模拟结果时，必须牢记采伐的间接影响:采伐是牧场-林地的传统补充土地利用方式，在树木稀疏的牧场中，由于工作量低和提高牧草产量，最好将孤立的树木砍伐作为柴火木材。然后，牛会集中在这些被清除的区域，这反过来又允许在随后被忽视的区域(岩石地区、斜坡、围场的角落)发展密集的牧场。因此，通过模拟，伐木可以解释对森林的普遍低估和对树木稀疏的牧场的高估。相反，风暴对景观结构表现出一种均质化效应，并可以消除这种草地-森林隔离的模式(来自Rionde牧场的近过去)。

第二个限制是对牧草产量的高估，因为我们没有考虑干旱对草地初级生产的影响。干旱期被认为会严重影响未来的饲料供应(见Gavazov等人[2013]的一项研究，其中我们明确解决了这一问题)。这种对生产力的高估促进了森林的侵蚀，因为整体的浏览压力降低了(Vandenberghe et al. 2007,2008,2009)。我们试图平衡这种偏差，假设草本层的生产力随着生长季节的延长而缓慢适应。但是，假设草地群落能够适应过去50年的气候，这只是一个粗略的估计，尚未得到验证。WoodPaM基于社区的草本层建模没有明确考虑植物物种或植物功能群(例如，在Siehoff等人2011年的GraS模型中)。因此，在未来气候条件下形成的新的植物草地群落的重建不能以机械的方式模拟类似于树木群落。

草地-林地对土地利用强度和气候变化的敏感性beplay竞技

在稳定的气候条件下，放牧压力和树木覆盖呈负相关:牧场扩张降低了放牧压力，导致森林地区的致密化和草地的丧失(Pré aux Veaux和Rionde在20世纪下半叶，图5[近过去]，Vandenberghe 2006, Peringer和Rosenthal 2011, Siehoff等人2011)，而强化抑制了树木再生和草地的出现。草原一旦建立，就会持续存在，因为它们代表了牛的主要饲料资源(回溯模拟遥远的过去的行星- cluds)。在山地条件下，这些过程需要很长时间:由于几个世纪以来(很久以前[Olff et al. 1999, Mouissie et al. 2008])的广泛放牧作用下的自组织过程，以及由于成树的最大年龄和持久能力较高，仅由放牧驱动的退化演代速度很慢(Olff et al. 1999, Van Uytvanck et al. 2008)，结构各异的马赛克牧场出现得非常缓慢。相反，砍伐和风暴使马赛克图案迅速同质化(近过去，牧场里昂德)。然而，只要在这种干扰之后还保留着小块林地，在临时扩张的机会窗口期，森林入侵就会相对较快(Pré aux Veaux和Rionde在20世纪下半叶，图5[近过去]，Rionde在第二次世界大战期间密集伐木后的时期，图6[近过去][Keddy 1992, Allen et al. 2011])。

轻微的气候波动，就像发生在遥远的过去(小冰期)一样，引发了森林的发展和退化，但在有限的程度上:在中世纪和小冰期(遥远的过去)之间，气候降温约-1 K，导致模拟树木覆盖减少，开放草地在几个世纪内增加。一般来说，牧草产量的减少增加了整体放牧和放牧压力，削弱了树木的再生，并在几十年和几个世纪内导致了退化演代。20世纪气候变暖+ 1k引发了相反的效果(Bullatonne，近过去)。这种树木覆盖的波动与Amburnex山谷(Pré aux Veaux和Rionde山地牧场所在地)泥潭中的花粉数据一致(Sjogren 2005, 2006)。

从这些放牧和浏览压力、气候和树木覆盖动态之间的相互关系中，人们可能会得出这样的结论:增强放牧和浏览压力可能是缓解未来气候变化影响的一个机会，即未来气候变暖后模拟森林进程。beplay竞技牲畜饲养密度的增加可能抵消物种丰富的山地草地预计的损失。然而，比较历史分析所基于的所有模式都具有相同的牧场-林地的总体结构和树种组成，即，由稀疏和茂密的牧场交错带连接的无树木的牧场和云杉林组成的马赛克。对未来气候变化的模拟生动地显示了未来气候变暖beplay竞技引发的树种变化所导致的景观结构的定性和不可避免的变化，这远远超过了两种气候变化情景下的历史温度波动(情景B2中的~ 4k和情景A1FI中的~ 8k，与近、远过去的~ 1k相比)。适度变暖(B2)迫使草地镶嵌区分离成放牧森林和树木稀疏的草地或草地。树木繁茂的牧场消失得无影无踪。景观多样性和相关生物多样性随之下降。极端变暖使景观格局几乎均匀地分布在树木繁茂的牧场上。尽管树木茂密的牧场本身意味着高度的结构多样性，因为它们以细粒度的方式代表了半开放景观的结构，但生物多样性将缺乏需要大面积开放草地或封闭森林的物种(Lederbogen et al. 2004)。

这些模式形成背后的过程是(1)目前主要的云杉林因干旱而倒塌，(2)在温和变暖后被山毛榉缓慢取代，或在极端变暖后被苏格兰松和一些柔软的橡树取代。在适度升温~4 K后，侏罗山脉的温度水平与目前的低地条件相对应(平均海拔500 m，假设海拔每100 m的海拔下降率为0.5 K)，其中山毛榉如今经常占主导地位。在极端变暖后(~ 8k)，温度与当前的海平面相对应(例如，法国的拉罗谢尔在类似的纬度)，那里目前发现松树和绒毛橡树。

景观结构的气候决定因素在过去和未来有所不同:对于过去，我们发现温度是影响最大的，而在未来，我们预计干旱胁迫将从物种库中选择优势树种。尽管预计未来年降水量总和不会发生显著变化(图3)，但夏季干旱的季节性和回归频率是显著变化的(Calanca 2007)。特别是夏季干旱是极端变暖后云杉减少和松树占主导地位的原因。景观结构根据新树种的生态变化而变化:情景B2中的景观隔离是由山毛榉在老林分树荫下的良好再生能力驱动的，这些林分树荫是牛所避免的(Smit et al. 2005)，与树木稀疏的牧场或草地相比，那里的啃食强度和干旱压力较低。A1FI情景下的景观同质化是由松树在草地上的建立驱动的，在草地上，松树幼苗对建立的高光照要求得到了唯一的满足。正如我们的模拟所表明的那样，旧林分中缺乏松树再生也是可能出现在松树主导的牧场-林地中花叶周期变化的原因。从长远来看，如我们的模拟(图9)和最近在瓦莱州的研究(Huber et al. 2013)所示，这种轻松林可能会转变为浓密的橡树林。

对生态系统服务和管理的影响

牧场-林地依赖于森林发展的(自然)演替趋势与树木被侵蚀的压制之间的平衡。我们的模拟支持了观测到的草地林地对土地利用变化的敏感性(Chételat et al. 2013)，并为气候变化的影响提供了一个机制解释。beplay竞技最重要的是，气候变化情景表明，无beplay竞技论放牧压力如何，未来气候将导致景观镶嵌发生质的变化(Huber et al. 2013)。虽然对未来气候的模拟并不能预测在上个世纪最近的扩张之后所观察到的类似速度和规模的景观结构变化，但这并不意味着牧场-林地对气候变化具有抵抗力。beplay竞技相反，景观结构、树种组成以及生态系统服务提供的变化预计将比过去所知的延迟约50年发生得更快、更剧烈。

特别是，云杉的减少可能在模型中被低估了，因为我们既没有考虑风暴(预计在未来会更频繁地发生[Matulla et al. 2008, Swiss Climate Change Scenarios 2011])，也没有考虑树皮甲虫的爆发。beplay竞技已知的暴发是由风暴和干旱引发的(Schlyter et al. 2006)，在干旱胁迫下，树木更容易受到树皮甲虫的攻击(Wermelinger 2004)。考虑到目前牧场附近山毛榉和松树的稀缺，这两个物种的建立率可能被高估了。这两种模式的不确定性都增加了在气候变化情景下模拟森林崩溃的概率。beplay竞技提供生态系统服务“优质木材生产”的时间“差距”可能发生在比模拟的更大的程度上。然而，通过森林管理促进山毛榉种植有可能缓解这种影响(Gillet和Peringer 2012)。

在生态系统服务“牧草生产”方面，季节性缺水，如极端变暖后松树的优势所示，将降低未来草地生产力，并要求减少养牛或创新管理方案(蓄水池捕获融雪水，适应品种)。虽然在暴露于夏季干旱并随后导致草本层生产力崩溃的开放和现在密集使用的牧场，需要降低载畜率(Gavazov et al. 2013)，但在气候变化的背景下，为了维持多样化的牧场-林地马赛克，在更多被侵蚀的地区提高载畜率将变得至关重要。beplay竞技牧场-林地的生物多样性很大程度上依赖于完全由粗放放牧产生的景观结构(马赛克和相互连接的过渡带)(Lederbogen et al. 2004, Peringer and Rosenthal 2009, Rosenthal et al. 2012)。直接的人为干预(伐木、灌木砍伐)可以保持开阔的草地。然而，物种丰富的森林-草地交错带通常会被牧场清理破坏。由于温和的气候变暖，预计草地和森林之间的分离将导致开阔牧场及其过渡带向森林的急剧消失。两者都可以通过增强浏览压力来缓解。由于加强养牛也会导致土壤压实，以及森林中的根和茎的破坏，各种食草动物和浏览动物可能会提供一个促进退化演替的机会，从而避免此类负面影响(Jorritsma等人，1999,Vera, 2000)。尽管《行星-俱乐部》(遥远的过去)的历史景观动态表明，密集的放牧并没有逆转，而是促进了隔离，食草动物能够将稀疏的森林变成茂密的牧场，并将稀疏的牧场清理成开阔的草地。因此，我们主张(1)延长放养期以适应扩大的未来植被期，(2)(重新)引进马、绵羊和山羊。 The differences in forage selectivity between these herbivores and cattle would counteract fallow succession of grassland (especially, horses graze where cattle do not) and tree encroachment (browsing by sheep and goats) (Rook et al. 2004, Rosenthal et al. 2012). Both constitute an opportunity to maintain the desired heterogeneous landscapes with their biodiversity, which indeed calls for reforms in policies (Huber et al. 2013). However, considering the known sensitivity of Mediterranean pine forests to devastation by overgrazing (González-Martínez and Bravo 2001) and keeping in mind that real temperature increase most probably will be in between the two simulated scenarios, intensification of stocking should be done carefully in order to not hinder the immigration of new tree species, especially browsing-sensitive beech.

如果由于未来季节性缺水或社会经济限制，库存普遍受到限制，那么森林管理对于塑造景观结构就变得更加重要。然而，伐木应该支持马赛克和过渡带结构，这同样需要政策改革(Huber et al. 2013)。然而，选择性砍伐单株树木而不是大面积砍伐，可能会产生不同的影响，这取决于森林类型:在极端变暖后出现的松林中，景观结构可以多样化，而在适度变暖后出现的山毛榉林和草地的镶嵌可以简化为更同质的景观(Gillet和Peringer 2012)。

总之，我们的研究结果清楚地表明，由于气候变化，景观结构不可避免地发生变化。beplay竞技然而，适应土地利用为减轻气候变化对牧场林地的影响提供了机会。beplay竞技政策制定应侧重于为今后在山地牧场进行多样化牲畜养殖的实践提供有利的社会经济条件，并结合森林-草地交错带的谨慎采伐。

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