研究

两种手工渔业的恢复力、社会生态规律和环境变异

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 建立西里社会生态系统的动态模型
  • 三星生态规则
  • 将随机性纳入动态模型
  • 验证测试
  • 假设测试
• 结果
• 讨论
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

维持小规模渔业对世界各地许多渔业社区的生计至关重要(Berkes et al. 2001, Béné 2006)。然而，如何实现这一点还没有得到解决，因为我们对渔业的大多数了解来自工业化国家的经验，而这些经验往往不适用于发展中国家的小规模渔业环境(Pauly 2006)。一个更显著的区别是手工渔业的多物种特征;手工渔民善于根据一系列社会生态条件来转换收获的物种，这种适应策略与手工渔业的明显弹性有关(Cinner等人，2012年)。此外，遵守适用于每个渔业的特定社会经济和生态环境的法规也很重要(McClanahan et al. 2011)。

弹性是指一个系统在不从一种系统状态转移到另一种系统状态的情况下所能承受的扰动或变化量(Walker et al. 2004)。这个概念是非规范性的;因此，无论如何定义，转移可能是到或多或少令人满意的状态。在研究社会生态系统(SESs)的恢复力时，通常不仅是自然资源存量的恢复力，而且是管理这些资源的机构的恢复力(Cashore and Howlett 2007, Young 2010)。其他关于海洋沿海资源恢复力的研究探讨了可持续小规模渔业与治理中的路径依赖和转型(Gelcich等，2010年)、共同管理和成功的属性(Gutiérrez等，2011年)以及工业渔业管理与无脊椎动物手工渔业的生物和社会经济背景之间的不匹配(Freire和García-Allut 2000年，Defeo和Castilla 2005年)。

以前的工作观察到，系统可能会被迫超过阈值，进入一个可通过系统的缓慢退化而达到的备用状态(Scheffer et al. 2001, Güneralp和Barlas 2003)。检测恢复力的逐渐侵蚀对于评估一个社区或生态系统对环境变化的脆弱性至关重要(Scheffer et al. 2001)，但检测可能具有挑战性，需要对其各组成部分之间的相互作用进行系统调查。此外，虽然冲击和压力源是推动系统接近阈值的关键，但往往是自然的随机变化将系统推到边缘。环境变异性在自然界中无处不在，在SESs的动态过程中起着关键作用(Ludwig et al. 1993)。因此，对于我们理解系统状态发生变化的时间和原因，随机性就成为了中心(Beisner et al. 2003)。

位于墨西哥加利福尼亚湾索诺拉大陆和蒂布隆岛之间的因菲尼略海峡周围地区，是塞里人(或Comcáac人)的一个受保护的家园地区(图1)。在他们的手工渔业中，塞里人捕捞笔壳或Callos de Hacha，一种大型无柄双壳软体动物，生活在海底的沙子中(Moreno et al. 2005)。多年来，因菲尼略海峡一直是该地区最丰富的笔壳床的产地，而海峡以南邻近的墨西哥基诺·维耶霍渔场却急剧枯竭(Basurto et al. 2012)。大量的实地调查和案例研究表明，塞里人为管理共同资源而建立的地方机构在他们的成功中发挥了关键作用(Basurto 2005, 2006)。

Bueno和Basurto(2009)开发了一个确定性动态模型来研究塞里湾笔壳渔业的恢复力。他们的研究表明，在生态和社会文化变量之间的关系中，非常小的、增量的内生变化在促进一个看似有弹性的系统的崩溃中发挥了作用。我们利用一个扩展模型，探索了该系统的几个以前没有被研究过的主要元素，包括它的双物种特征。该模型结合了随机元素和一些社会生态规则;我们研究了它们的动态相互作用如何影响系统的弹性。社会生态规则是共同管理渔业捕捞模式的制度规则和生态约束。我们的目标是使用实验设计框架系统地分析(1)制度规则和生物物理环境之间的相互作用，以及(2)动态环境变异性对SES恢复力的潜在作用。

我们的研究有两个主要假设。首先，在模型中包括这两种物种将更准确地捕捉到系统的固有弹性，因为Seri渔民根据他们的社会生态规则在两种物种之间转移他们的收获。第二，将环境的可变性纳入模型将增加可能结果的范围，并降低系统的恢复能力，平均而言，因为增加的可变性将增加系统越过阈值进入崩溃的机会。我们进行了一系列模拟实验来检验这些假设，每个假设都有随机变量、制度规则和生物物理约束的不同组合。我们的研究结果证实了我们的第一个假设，但反驳了第二个假设，可为两种手工渔业的管理研究提供参考。

方法

建立西里社会生态系统的动态模型

斯里渔业包括两种主要鱼种Atrina tuberculosa（在),羽片玫瑰（公关) (Basurto 2006)。在更小，卖的价格更高，因为它只卖新鲜的，而公关通常是冷冻出售的。与更传统的单物种模型相比，将两种物种的未成熟和成熟种群动态和Seri制度规则结合起来，就其弹性属性而言，提供了更丰富和更完整的系统结构表示(Shelton和Mangel 2011)。因果循环图展示了建模系统的主要反馈结构(图2)。模拟的时间范围为100年;时间步长为一周(0.02年)，小到足以捕捉渔民做出决策的更细粒度以及该物种的种群动态(Ford 1999)。该模型是使用Vensim软件建立的，Vensim软件由Ventana系统公司生产。模型中的参数值和假设基于X. Basurto在过去十年中从该领域收集的数据和信息，以及同行评审的文献(附录1)。方程的完整列表和模型的副本分别在附录2和附录3中提供。

种群增长由两个积极的或加强的反馈循环(R1a和R1b)驱动，由两个消极的或平衡的反馈循环(B2a和B2b)调节，在这个循环中，种群的增加导致物种可用资源的减少，这导致更少的年轻笔壳存活下来，每个物种的承载能力是通过在一个样本区域内发现的笔壳总数与总面积的外推，并应用平均2:1的比例来估计的公关来在(基于X. Basurto在2000-2001年、2004-2006年和2009-2012年三个时间段收集的现场数据)。尽管如此，这仍然是一阶近似，因为没有足够的数据关于两个物种的栖息地和生理特征，以产生更可靠的估计(Pineda 2000年)。根据用于鱼类种群模型的Beverton-Holt方程，新招募个体的生存函数是一条平滑的曲线，其中招募主要基于成熟、可繁殖个体的数量(Ricker 1975)(图3A)。

三星生态规则

塞里人依靠几项制度规则来管理他们的渔业;此外，渔业受到其生物物理环境所施加的某些生态限制。我们把这些规则和约束统称为社会-生态规则，它们共同支配着渔业的捕捞模式。我们提出了社会生态规则，因为它们明确地表现在模型中。社会生态规则并不能代表塞里人对制度约束的看法他们设计并向外人表达。相反，这些规则代表了作者对关键制度和生态约束如何影响相关社会生态系统动态的翻译和解释:

1. 规定每年收集笔壳的天数;
2. 规则:管理禁止进入的领域的一套规则;
3. 在两个物种之间分配收获努力的规则;
4. 一套管理不成熟个体收获的规则;
5. 一套管理在该领土内的外来渔船以及这些外来渔船在渔业中如何操作的规则。

规则1被设定为50%，即一年中的一半(它可以增加或减少以补偿环境冲击，正如2009年Bueno和Basurto所研究的那样)。规则2规定禁止在某些区域进行商业捕捞，包括生态限制，如海草床，这是采集笔壳的困难和危险的区域，以及社会规则，保留沙洲供谋生捕鱼，主要是妇女、老人、儿童和无法获得潜水设备的成人捕鱼。当大叶藻(目前)存在于河道中，笔壳层被覆盖，因此无法收获(Basurto 2008)。该模型通过一种机制来限制海草床内的采收量，该机制在每年的8个月期间减少的采收量相当于鳗草覆盖面积的百分比。通过考虑沙洲永久位于模型的空间覆盖范围之外(Bueno和Basurto 2009)，实现了从沙洲收获的限制。

规则3涉及图2中的平衡反馈回路B3a、B3b、B4a和B4b。Seri渔民报告说，他们能够并且确实能够在海底区分这两种鱼类，并根据它们的相对丰度在这两种鱼类之间分配他们的捕捞努力。虽然我们假设这种方法有助于防止两个种群的崩溃，但我们并不断言塞里人这样做是出于利他主义或长期决策。收获的单位收益更高在．在只能新鲜出售，因此要价比公关通常是冷冻出售的。因此，Seri渔民会优先瞄准目标在如果它足够丰富，就可以收割。当在这两种鱼的数量是不是少得多，渔民们要么平等地瞄准这两种鱼，要么甚至优先捕捞公关因为这样更有利于收获公关而不是寻求稀缺在．我们将这种策略表示为类似于霍林III型函数响应曲线的函数形式。我们对这一规则的制定与其他最优觅食理论(OFT)模型相似，这些模型假设觅食者的目标是最大化短期收益，无论是能量(对于动物和自给自足的猎人/渔民)还是收入(对于商业手工渔民)(Stephens和Krebs 1986, Aswani 1998)。由于渔民只在两种物种之间切换，相同的OFT曲线驱动着两种物种的收获努力(图3B)。随着相关数据的可用，可以将其他因素纳入这一公式，如货币单位，或以千卡为单位的净努力消耗(Aswani 1998, Béné和Tewfik 2001)。

与一些手工渔场不同，塞里渔场没有明确的规则禁止捕捞未成熟的个体;尽管如此，经验数据表明，不成熟的个体通常只占渔获量的不到30%。规则4表示将未成熟的收获保持在这一水平或以下的因素的组合，包括Seri对收获的偏好，以及容易找到两个物种中较大的个体。由于它的生长速度较慢，我们假设公关在我们的模式中，如果没有反作用力，它的弹性就会降低。因此，作为情景分析，我们还研究了修改规则4，专门禁止任何不成熟的收获对系统的影响公关．

斯里人规定了在他们的领土内允许多少艘外来船只(规则5)。每艘外来船只上都必须有一名斯里渔民乘坐，以确保它遵守社区规则。斯里渔民积极参与捕捞，并获得一份渔获物，这部分渔获物通常被决定平均分配给所有船员和船主。渔船数量的增加是渔业的主要压力源之一，正是对这种增加的收获压力，我们测试了我们的模型系统的弹性。在制度规则3和4被“关闭”的实验中，所有的新船都是外人的船。

将随机性纳入动态模型

模型中的三个关键参数被给出随机类比来代表环境的可变性——在变量的寿命的情况下在和“寿命”公关——或者与驱动环境强迫和社会子系统相关的可变性，在变量“钓鱼运气”的情况下。因此，在我们的研究中，环境变异指的是在招募、死亡和收获率方面的动态人口变化，这些变化与天气、疾病、竞争、捕食或其他模型未捕捉到的因素有关。该模型所处理的随机性在某些方面不同于弹性科学中经常研究的随机性。通常，随机是指来自系统外部的冲击，代表外生的和难以预测的风险。另一方面，成熟生命周期变量是系统内生的。在现实世界中，随着时间的推移，环境的变化是高度相关的(例如，一个非常热的一天之后可能是一个非常冷的一天，它更有可能是另一个炎热的一天)。因此，我们对所有三个随机变量建模，使得一个变量随时间的连续值虽然遵循随机模式，但在一定程度上取决于该变量在前一个时间点的值。这就好像这些变量的随机变异性具有惯性或记忆，其中下一个值并不像传统的随机正态高斯分布那样独立于上一个值，而是依赖于历史(Sterman 2000: 917)。这种随机过程被称为粉色噪声或1/f噪声(Halley 1996)。

文献表明在而且公关它们的大小不同，寿命也可能不同(Baqueiro and Castagna 1988)。在和相关物种生长迅速，并在1岁时达到性成熟(Bueno和Basurto 2009)。属Atrina在壳长约10厘米时达到性成熟(Ahumada-Sempoal et al. 2002)，这表明在在收获通道中收获的植物在收获前至少有一次繁殖的机会，因为大多数(70.2%，n= 3261)至少是性成熟最小尺寸的两倍(平均尺寸= 20.8 cm, SD = 2.53)(基于本研究在2000-2001年、2004-2006年和2009-2012年三个时间段收集的现场数据)。关于物种寿命的文献类似p .玫瑰,例如,Spondylus calcifer而且耳廓nobilis(Vicente et al. 1980, Siletic and Peharda 2003, Cudney-Bueno and Rowell 2008)。因此，在模型中，成熟的寿命在而且公关为正态分布，均值分别为9年(SD = 2)和12年(SD = 3)，成熟时间分别为1年和2年，以捕捉种间差异。因为每年都有一个新的个体群体出生，所以两个物种的相关时间被设定为1年。

捕捞运气会影响捕捞的成功，例如天气条件、设备故障、船员的技能和经验，或影响潜水员捕捞效率的浑浊水。捕鱼队倾向于根据季节性天气等环境条件选择风险最小的策略，但这并不能保证每次钓鱼都能成功。根据X. Basurto及其同事在2000年、2001年和2009年收集的渔获日变化记录，我们假设渔获运气呈正态分布(均值= 1,SD = 0.4)。虽然有许多因素影响捕鱼的运气，但季节性的天气模式是至关重要的，而且比其他一些影响捕鱼运气的因素更有可能随着时间的推移而相互关联;因此，渔运随机变异性的相关区间为0.25年。

验证测试

在进行我们的实验之前，我们通过使用几个验证测试来建立对模型的信心，以确保为我们的研究目的对SES的充分表示。验证过程是一个渐进的过程，分散在整个方法论中，从模型概念化开始，一直到实验(Barlas 1996)。我们的模型并不期望提供“点”预测，而是为了正确的原因捕获系统的广泛动态模式(行为验证)(结构验证)。因此，模型的结构效度与行为效度同样重要。我们将正式的验证工作分为两个阶段，遵循系统建模中建立的过程(Barlas 1996)。在结构验证测试中，我们通过单独评估模型方程和在极端条件下测试其行为来评估模型方程的逻辑有效性。通过行为验证测试，我们根据可用数据评估由模型生成的关键变量的模式。模型生成的值和观测值之间的比较允许我们评估模型是否充分表示了真实系统。其中一些比较的结果将在结果部分。

在许多学科中，专家知识已经成为动态建模研究的重要和关键组成部分(Balci 1994, Lutz和Samir 2010)。因此，除了这些实证检验之外，共同作者之一(X. Basurto)在模型建立和验证过程中广泛贡献了他关于斯里渔业的专家知识。

假设测试

为了检验我们的假设，我们在总共16种情况下，比较了确定性和随机寿命和“钓鱼运气”变量的模型运行，以及有和没有控制相对觅食努力(规则3)和不成熟个体收获(规则4)的社会生态规则的模型运行。基本情况是完全确定的，并假设没有有效的社会生态规则来区分这两个物种。在一半的场景中，生命周期是由设置确定的在寿命的平均值为9年为常数，并且公关生命周期的平均值为12，在另一半的情况下，生命周期是一个随机函数，如前所述。钓鱼运气可以是随机函数也可以是单位函数1。规则3是活跃的，当渔民不同的收获努力之间在而且公关根据图3B的OFT函数，或在不考虑物种相对丰度时为“off”。规则4有效的8个实验构成了一个场景测试，其中渔民没有收获未成熟的鱼公关．每个实验包括10个重复，以更好地捕捉随机变异性的广度。对于16个实验场景中的每一个，我们都进行了两个测试——一个测试对崩溃的恢复能力，一个测试系统从接近崩溃状态中恢复的能力(分别称为“崩溃实验”和“恢复实验”)。

为了测试系统的抗崩溃能力，我们让系统运行15艘船，然后在第5年增加船的数量，并在剩下的95年保持不变(15艘船的起点与本研究在2000-2001年、2004-2006年和2009-2012年期间收集的现场数据一致)。我们对每个实验进行了10次重复的多元敏感性分析，并将额外的船的数量在0到50之间变化，以代表捕鱼压力的变化。崩溃的定义是，在该捕捞压力水平下，超过2/3的作业中，整个笔壳种群数量低于承载力的10%。为了捕捉变异的范围，我们还记录了每次崩溃实验的“范围”——在至少一次复制中使整个笔壳种群下降到承载力的10%以下所需的船的数量与在10次运行中使整个笔壳种群下降到承载力的10%以下所需的船的数量之间的差异。

为了观察系统的反弹能力，我们进行了第二组实验。在每次实验中，我们在第5年将渔船数量从15艘增加到足以导致最终崩溃的数量，然后在30年后，我们将捕鱼努力减少到15艘——代表一种情况，例如，塞里人决定不再允许外部渔民进入他们的航道。由于各实验中捕捞努力的临界水平差异很大，不能选择单一的提高捕捞努力水平来产生所有实验中的崩溃。为了比较同类项目，我们将16个实验根据社会生态规则是否活跃分为4组，并确定了平均阈值水平，然后在相同数量的船的集合中进行所有4个恢复实验。恢复的定义是，在5年多的时间里，总笔壳数量达到或超过第5年捕鱼压力增加前的水平。与塌陷实验一样，每个实验包括10个重复。

结果

在进行任何实验之前，为了验证目的，我们将模型结果与真实数据进行比较。最详细的观测数据来自两种植物的日收获量(按重量计)。X. Basurto在2000年、2001年和2009年收集的数据表明，一个塞里船上的船员平均每天收获27公斤公关还有7公斤在在美国，每一天平均有15名塞里船上的船员在收割，而这些船员平均每年有50%的时间在收割。将日收获量推算为年收获量，平均15艘渔船占全年捕捞量的50%，年平均收获量(中位数)为82吨公关还有14吨在．我们的模型预测，15艘船组成的船队在类似实验8的条件下运行，平均(中位数)将收获约82吨公关还有13吨在每年。实验#8具有随机规则和OFT努力切换规则，但对未成熟笔壳的捕捞没有限制，最接近于观测数据期间Seri渔场的真实情况。外推观测收获产量的第75百分位和第25百分位以及最大值和最小值(非离群值)也与模型结果非常相似。观测和建模的概率分布如图4所示。

在关于崩溃阈值的第一组实验中，根据社会生态规则的不同，似乎有四个不同的实验队列(表1)。在基本情况场景(实验#1)中，需要23艘船将系统过度收割到崩溃点;这并没有随着随机规则(实验#2和#3)的加入而改变，并且在两个随机规则都有效的情况下，导致了24艘船的崩溃阈值(实验#4)。不出所料，在所有社会生态规则到位的情况下，这个系统是最有弹性的。在这两个规则都到位的情况下(实验#13 - #16)，需要50-52艘船才能使渔业崩溃;只有规则3(实验#5 - #8)的情况下，需要40-42艘船;在只有规则4的情况下(实验#9 - #12)，需要26-27艘船。图5A展示了不同实验中崩塌场景的几个样本运行。

恢复实验同样根据制度规则分为四个队列(表2)。在两个制度规则都有效的情况下，系统恢复时间为5.6-13年(平均恢复时间为10.3-12.4年)。当渔民考虑到物种的相对丰度(规则3)，但不限制未成熟的收获公关，系统恢复时间为18.2 ~ 29.0年，平均恢复时间为19.2 ~ 22.6年 年)。只有一条限制捕获幼鱼的规则公关活跃时，系统恢复时间为20.3-61.5年(平均恢复时间为27.2-53.2年)。图5B显示了五种不同的实验运行。

在实验1 - 4中，当两种制度规则都不生效时，发生了非常不同的情况。没有任何一条规则来降低捕鱼的相对压力公关,公关由于成熟时间较长，种群没有足够的弹性从30年时接近崩溃的状态中恢复过来在人口恢复。然而,由于在被自身的承载能力所限制，低于公关时，总笔壳数量从未攀升至捕鱼压力增加前的水平(图5B)。因此，我们记录了回收实验#1 - #4的N/A结果。任何一种制度规则都足以维持公关防止倒塌(图5C)。

随机变量对崩溃阈值范围的影响较小(表3)。由于越高的崩溃阈值具有越大的数值范围，该范围最好以导致崩溃所需的平均船只数量的百分比来衡量。同样，有四个不同的队列。通过在保持平均寿命确定性的同时包含随机钓鱼运气(实验#3，#7，#11，#15)，结果在2-6%之间。当两种物种的随机寿命都被包括在内，而没有任何钓鱼运气的变化(实验#2，#6，#10，#14)，结果在4-17%之间。当两个随机变量都被包括在内时(实验#4，#8，#12，#16)，结果在7-8%之间。

每个恢复实验的恢复时间的范围，以平均恢复时间的百分比来衡量，最好地显示了随机性的影响(表4)。结果明显地按随机规则分组。两种随机因素的实验均有90-96%的恢复期;仅在生命周期中具有随机性的实验的恢复期变化为7-88%;而只有在钓鱼运气方面具有随机性的实验，其恢复周期的变化幅度为23-69%。

讨论

重要的是要具体说明正在检查什么(“什么的弹性”)以及针对什么具体影响测量系统的弹性(“对什么的弹性”)(Scheffer et al. 2001)。我们明确地将塞里社区的社会生态规则视为有助于维持或降低适应力的因素;因此，本文的研究对象是斯里笔壳渔业对过度捕捞的恢复能力。通过在系统周围绘制更大的系统边界，我们将捕捞压力视为系统的内生属性，而不是弹性研究中更常见的那种外生因素(Guttal和Jayaprakash, 2007年)。

我们的第一个假设是，将系统分解为两个物种，并结合社会-生态规则，以在两个物种之间转移他们的收成，将更好地捕捉到实际系统的弹性。我们的结果证实了这个假设。通过将捕鱼压力从一个物种转移到另一个物种，斯里人维持渔业的时间更长，渔民更多，收获更多。与不考虑物种而施加捕鱼压力的情况相比，社会生态规则限制捕获幼鱼的实验公关(规则4)的人在崩溃前平均能承受三艘以上的船，比23-24艘基线多12%;根据觅食响应曲线(规则3)，两种鱼的捕鱼努力不同，在崩溃前平均能承受17艘额外的船(增加75%);两种规则下的实验都能承受27-29艘额外的船(增加约120%)。此外，将所有具有社会生态规则的运行与它们的对应运行进行比较，我们发现添加了规则后，系统从几近崩溃的状态中恢复所需的年数减少到了5-13年。

结果还显示了不同品种的不同管理策略的重要性。在我们的模型中,公关较长的成熟时间和较大的未成熟收获使其更容易受影响在钓鱼的压力。在缺乏任何管理策略来纠正它的情况下，人口公关容易早期崩溃。然而，通过限制他们未成熟的果实公关直接(规则4)或转移它们的相对捕捞努力(规则3)，Seri可以给不成熟公关长大成熟的机会更大。更重要的是，我们的结果表明，不需要像我们使用规则4的场景测试中模拟的那样，全面禁止未成熟的捕捞，以防止任何一个物种的灭绝，只要渔民注意到两个物种的相对比例，并相应地调整。事实上，关注这两个物种的相对丰度比有针对性地禁止未成熟的收获要有效得多。更多的实地研究公关而且在需要核实吗公关实际上比在在没有斯里规则的情况下生活在它们的自然栖息地。

我们的第二个假设是，引入环境的可变性会增加可能结果的范围，但也可能降低系统的弹性，平均来说，因为它更有可能跨越一个临界阈值。我们的研究结果表明，随机性确实导致了可能结果范围的增加。研究结果还表明，随机性可以略微增加系统的弹性。与我们最初的假设相反，实验表明，成熟寿命中的随机性实际上增加了系统的弹性，这是通过它可以承受的捕鱼压力量来衡量的，但与确定性情况相比，在崩溃前只增加了1到3艘船(只有3-6%)。然而，这种模式是足够一致的，不能将其视为噪音。在恢复实验中，差异比较明显，但不一致;虽然随机变量的存在在某些运行中确实持续地产生了更快的恢复时间，但在其他运行中它也产生了更长的恢复时间，在平均恢复时间上没有任何一致性的影响。

随机性增加模型系统弹性的原因是由于物种招募强化反馈循环的双重性。如果再生率为正，则强化环在生长轨迹上运行，尽管有捕鱼压力，但该物种仍能重新繁殖/维持。但如果再增长率在一段持续的时间内为负，那么这个循环就会进入一个崩溃轨迹，每年的人口数量都比前一年少。在确定性模型中，这可能会造成一个陷阱，在这个陷阱中，被覆盖区域的种群注定会灭绝。然而，当成熟寿命是随机的，有相当多的时间周期，再生率不仅是正的，而且相当高，与确定性的情况相反，再生率取决于收获压力，最终是负的或只是略正的。这一发现与之前的研究一致，之前的研究在增长率的自然变异性和弹性之间建立了明确的联系(Ives 1995, Holling和Meffe 1996)。

我们的系统分析证实，只要控制访问并执行规则，地方社区就可以有效地管理公共池资源(Cinti et al. 2010, Cinner 2011)。Seri社会-生态规则之间的一致对于保持一个有弹性的系统至关重要，即使是在环境变化的情况下。这些规则的目的不是为了最大化采收效率而消除系统中的可变性，而是实际上保护系统不受外界干扰，并执行尊重系统固有可变性的自适应采收。

我们的模型为未来的研究遗漏了几个关键领域。我们没有试图直接纳入销售价格的波动如何影响相对捕捞努力。Moreno等人(2005)引用的价格数据以及我们收集的三个时间段(2000 - 2001年、2004-2006年和2009 - 2012年)显示，价格范围为16-20美元答:tuberculosa和5 - 6美元p .玫瑰，这表明价格结构对供需没有弹性。两种鱼类之间持续存在的价格差异确实会影响捕捞决策，这种影响通过规则3被纳入到我们的模型中，规则3将两种鱼类之间的努力沿OFT函数转移。塞里人确实会选择要么允许外来渔民进入水道，要么驱逐他们。然而，我们没有在我们的模型中对这第五条制度规则进行建模，因为它是由许多复杂的外部因素驱动的，例如其他Seri企业的成功、资金转移和外部渔民进入该渠道的需求变化，而这反过来又受到当地经济的驱动。此外，还可以在更大范围的随机情景下进行更广泛的实验。还应该探索空间显式模型表示的效用。

结论

没有任何一个因素，而是不同的社会-生态规则及其与系统固有的环境变异性的相互作用的特殊组合，使斯里手工渔业具有恢复力。这与以下观点是一致的，即在管理复杂系统时需要多管齐下的办法，而不是简单的政策规定。小型渔业或手工渔业在大多数情况下是多品种的，但管理计划往往设计得好像它们是单品种的。我们表明，将系统的可变性和每个关注物种的动态纳入建模工作，可以设计更全面地考虑到确保这些渔业更可持续未来的因素的管理和政策方案。

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