研究，一部分的特别功能理解热带地区城市社会生态系统的脆弱性和可持续性:来自圣胡安市的观点

热带流域居民庭院的植物物种丰富度和丰富度:对城市可持续性的影响

• 摘要
• 简介
• 研究网站
• 方法
  • 设计
  • 植被调查
  • 统计分析
• 结果与讨论
  • 植被组成
  • 非本地物种
  • 稀有和常见物种
  • 前院和后院:区别
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

世界各地的研究人员开始认识到住宅景观和庭院对城市整体可持续性的潜在贡献(Goddard et al. 2009, Owen 2010)。在过去，这些经常被忽视，主要是因为它们的规模小。但这种观点正在迅速改变(Shackleton et al. 2008, Goddard et al. 2009)。在提供生态系统服务方面，如食物供应、减缓城市热岛和城市碎片化效应、减少径流和地上碳储存方面，居住植被的好处可能是多种多样的;此外，居住植被可能对人类生活质量、健康和福祉有积极影响(Dunnett和Qasim 2000，城镇和乡村规划协会2004,Williams等人2009,Cilliers等人2011,Davies等人2011,Cameron等人2012)。在一些地区，住宅庭院植被的结构多样性可以很好地预测城市环境中的生物多样性(Müller et al. 2010)。因此，越来越多的科学家现在认识到，城市地区的绿色空间可能不仅对人类的生活质量和福祉有积极影响(Dunnett和Qasim 2000)，而且对城市的整体生物多样性和生态丰富度(Benedict和McMahon 2006, Smith et al. 2006)一个， Müller等。2010)。

最近的评论强调了城市居住区的生物特性是世界各地许多地区的研究重点(Dunn和Heneghan 2011, Cilliers等人2012,Cook等人2012)。来自私人住宅空间的植物区系信息可以为私人花园作为城市生物多样性资源的质量提供有价值的信息(Smith et al. 2006b， Thompson et al. 2003)。它还可以提供关于庭院功能的信息，基于植物物种可能提供的服务，如装饰性、营养性或药用性(Akinnifesi et al. 2010)。以生物多样性为重点的住宅庭院研究在工业化国家的北温带城市更常见，而以庭院植物提供的服务为重点的研究在发展中国家更常见，而且大多在农村地区(Cilliers et al. 2012及其参考文献)。尽管居民区生物多样性研究的地理覆盖范围有所增加，但热带城市——尤其是拉丁美洲的热带城市——在城市生物多样性研究中仍然代表性不足(但参见:墨西哥墨西哥城:Díaz-Betancourt 1987;León，尼加拉瓜:González-García和Gómez-Sal 2008;São Luís，巴西:Akinnifesi et al. 2010)。在São Luís(巴西)的城市，本地植物仍然是住宅庭院的最大组成部分(Akinnifesi et al. 2010)。这一模式与几乎所有研究过的温带城市形成对比(Dunn和Henegan 2011年)，并强调有必要扩大住宅庭院生物多样性研究的地理重点。在地方尺度上，评估前院和后院对生物多样性的相对贡献的差异是绿色居住区的另一个研究不足的方面(Daniels and Kirkpatrick 2006, Cook et al. 2012)。这两个地区的植被差异可能与庭院功能的差异有关，这可以帮助我们了解在家庭尺度上驱动城市生物多样性动态的因素。

在这项研究中，我们对波多黎各加勒比岛Río Piedras流域内居民区的生物多样性进行了描述。该系统主要包含在圣胡安市(波多黎各的首都)，在那里它是最大的分水岭。圣胡安是波多黎各岛最大的城市地区，有395,326名居民(美国人口普查局2010年)。自20世纪50年代以来，由于从农业生产向工业生产过渡所产生的巨大经济变化，该岛和圣胡安市的城市扩张迅速进行(López and Villanueva 2006, Rivera-Santana et al. 2006)。已经有几项研究评估了圣胡安公共绿地的生物多样性，其中至少有两项是在Río Piedras流域内进行的(Lugo et al. 2011进行了综述)，但到目前为止，私人空间对该地区整体生物多样性的潜在贡献仍未被探索。Río Piedras流域只有29%的绿地被划分为森林和牧场(Jesús-Crespo和Ramírez 2010)，这强调了绿色住宅空间对该系统的生态丰富性和圣胡安市整体绿色基础设施的潜在作用。

在这项研究中，我们通过解决以下问题来评估居民区的植物物种多样性及其对Río Piedras流域可持续发展的潜在贡献:(1)Río Piedras流域居民区植物物种的组成、丰富度和丰度是什么?(2) Río Piedras流域居民庭院中本地植物和引进植物的频率是否存在差异?(3) Río Piedras流域居民庭院内植物物种的主要效用作用是什么?(4) Río Piedras流域的住宅前院和后院对流域植物丰富度和物种丰富度的贡献是否一致?(5)前院和后院的植物功能特征是否不同，是否具有观赏、营养、药用或其他用途?

评估住宅绿地的生物多样性状况是制定规划举措的第一步，规划举措整合了多种可持续性目标，包括物种保护和粮食安全实践。我们的研究重点是在样本住宅绿地的植物种类组成和植物丰度背景下的绿地整体质量。

研究网站

研究区域位于Río Piedras流域内，该流域面积为4.9万平方米，覆盖圣胡安、瓜伊纳波和特鲁希略奥图(Lugo等人，2011年)。Río皮埃德拉斯河发源于库佩区，海拔约150米，向北流16000米，直到到达海岸。这条河本身经历了广泛的地貌变化，由于城市基础设施的建设，很大一部分河流被改道、改道，甚至被埋掉(Lugo et al. 2011)。根据Holdridge(1967)的生活区系统，Río Piedras流域的生态系统将被划分为亚热带湿润林区(Ewel and Whitmore 1973)。流域的年平均降雨量由海岸的1509毫米和高地的1509至1755毫米不等;据报道，Río Piedras的年平均温度为25.7°C (Lugo等人，2011年)。流域内的地质构造包括城市填充物、红树林和沼泽、冲积层、石灰石以及包围圈和火山碎屑岩，覆盖了该地区50%的面积(Webb和Gómez-Gómez 1998)。Río Piedras流域的土地覆盖梯度范围从海岸附近高密度的城市建设(低流域区域)到源头周围的森林覆盖(高流域区域;Ramos-González et al. 2005)。

方法

设计

我们的研究是在圣胡安ULTRA建立的Río Piedras流域城市覆盖梯度沿线的6个永久性研究地块上进行的(城市长期研究区域，图1;Seguinot-Barbosa和Hernández-García 2012)。一般住户抽样采用分层抽样方案，根据灰色区域覆盖的城乡梯度的一般表现初步选择地点，并根据圣胡安ULTRA项目正在进行的研究纳入某些地块。这些地点的命名和描述如下:圣帕特里西奥:城市覆盖率高，流域位置海拔低;纽埃沃港:城市覆盖率高，流域位置较低;Avenida Central:位于流域中部，城市覆盖率高;拉塞拉:中部流域位置，中间城市覆盖;Cupey:上游流域位置，城市覆盖度低;和Chiclana:上游流域位置，城市覆盖率低。在每个地点，我们随机选择通路，在每条道路内，我们调查了所有可能的家庭，最多60户/地点。 This sampling scheme generated a total of 424 households (fronts yards visited= 424; backyards visited = 379) that ranged from 60 to 80/study plot as follows: San Patricio (n = 60); Puerto Nuevo (n = 67); Chiclana (n = 65); La Sierra (n = 73); Cupey (n = 79), and Avenida Central (n = 80). Fig. 2 provides examples of the variety of yardscapes that can be encountered throughout the watershed. This diversity reflects the variety of neighborhood concepts and morphologies that are embedded within the San Juan metropolitan area and promoted by the public and private sector as well as aided by the rural perception that owing land is indispensable (Municipio Autónomo de San Juan 2003). The Puerto Nuevo site contains the first massive single-family housing project (Puerto Nuevo) on the island with over 4000 units, each on 252 m² parcels. Houses are small and many yards have been heavily paved (Fig. 2A). Another type of residential neighborhood morphology resulted from the allocation of ample land to individuals or groups of individuals, who were then responsible for building their own houses. Houses in these urban morphology types are physically different from one another (dominant morphology in Avenida Central, Cupey, Chiclana, Fig. 2B and 2D). In contrast, residential areas in Avenida Central and residential sites in Cupey and Chiclana tend to occur in rustic soil, along secondary and tertiary roads. Massive and highly planned residential sites developed by the private sector proliferated after the 1970s and dominate urban complexes in La Sierra (Fig. 2C) and San Patricio, with San Patricio showing a higher abundance in multifamily housings relative to the other study sites. Most households surveyed were single-family housing units, which dominate the Río Piedras watershed residential areas, but the survey also included seven "yards" associated with multifamily housing units and three associated to public multifamily housing. The socioeconomic profile of households was varied and representative of the socioeconomic diversity within the Río Piedras watershed. Fifty-five percent of the residents that granted access were married; they were also predominantly female (60% of residents) with an age span that ranged from 18 to 96 years of age (average age = 56.4 y) and a span of number of years of formal education that ranged from 0 to 23 years (average = 13.7 y). The average household income was also variable, with the average household mid-income being $32,769.

植被调查

我们对每家每户的前院和后院进行了植被调查。调查在2011年1月至2011年7月之间进行，2011年10月进行了另一项调查。在每个院子里，我们记录了木本植物的物种丰富度和丰度(即树木、灌木、棕榈树、桫椤)。我们还记录了每个院子的总面积。使用谷歌Earth Pro 7.0版本(谷歌2012)估算面积。所有被记录的植物都在可能的情况下被拍摄和识别，并由当地植物学家验证。所有的物种都是根据本地或引进的来源，和实用作用的食物，观赏，或药用。有些物种不属于这些类别，而是被归类为具有其他用途。这些用途包括控制土壤侵蚀、修复被破坏的土地、木材和工艺材料。大多数物种分类基于两个植物数据库网站:植物数据库(国家植物数据团队2013)和种质资源信息网络(国家遗传资源规划2013)。 These were complemented by taxonomic literature (Nuñez-Meléndez 1964, Little et al. 1974, Miner-Solá 1998, Liogier and Martotell 2000, Rivero and Brunner 2006, Rivero 2009).

统计分析

利用累积曲线(PC-ORD版本5 (McCune and Mefford 1999))评价流域居民小区的物种丰富度，并检验本地和引进物种的平均累积数量之间的差异。利用物种积累曲线评价了不同功利种分类间物种丰富度的差异。我们使用偶然性分析来评估不同植物类别(树木、灌木、蕨类棕榈和大型草本植物)引入物种和本地物种的频率以及植物茎的频率(即植物丰度)的差异。在这次和接下来的分析中，棕榈树和蕨类植物由于样本量小被归为一类。我们通过单向方差分析和Tukey-Kramer均值比较来检验各站点每码茎和物种密度的差异。我们使用非参数多维尺度排序(NMS) (PC-ORD版本5.0,McCune和Mefford 1999)来评估在整个流域的生态条件已知的可变性(Lugo et al. 2011)的基础上，不同流域的整体物种组成是否存在差异，该物种矩阵包含所遇到的每种物种的丰度值。对于这个分析，我们使用了布雷- curtis(一种随机的初始配置)，用真实数据进行40次迭代，用随机数据进行50次迭代，以选择一个维度，然后我们用所选维度执行500次迭代，以找到一个具有最小应力的稳定解(McCune et al. 2002)。通过对个体变量进行配对t检验(JMP版本7,SAS Institute Inc. 2007)，我们还评估了前院和后院在观赏植物、食用植物、药用植物和其他用途植物的种茎平均密度方面的差异。这些分类是根据对观察到的物种的文献综述来分配的。

结果与讨论

植被组成

在187191平方米的面积内，在424户调查家庭中，共检出树木、灌木、棕榈、蕨类、草本植物等22785种茎类和383种植物。我们观察到不同地点的茎的密度有显著差异，但每码的物种密度没有显著差异(图3和图4)。与流域的其他地点相比，Cupey的院子有更高的茎和物种丰度，而Puerto Nuevo和Avenida Central的院子每码的物种丰度最低。关于物种的总体组成，NMS分析表明，场址内的院子物种组成的变化高于场址之间的变化，因此，所有6个场址的物种组成变化模式都相似(图5)。在遇到的383种物种中，69.5%是引入的(图6)，其中大部分为观赏植物，占64%。食用植物占15.7%，药用植物占11.2%，其他用途占9.1%(图7)。虽然相对于其他植物形式，乔木和灌木的种类更多(表1A)，但灌木是整个流域最丰富的植物，有45.5%的茎记录，其次是树木(22%的茎)，大型草本植物(24.5%)，棕榈树和蕨类植物(8%的茎调查)(表1B)。物种积累曲线清楚地表明，居民区提供的预期物种数量高于观察到的数量，因为汇集的物种积累曲线没有达到渐近线(图6)。引入物种和本地物种的物种样本曲线也没有达到渐近线，但这两条曲线之间的差异似乎达到了稳定(图6)。

观赏植物的物种积累率最高，为64%(图7)和69.1%的茎，其次为食用植物(15.1%和24.5%)。药用和其他用途的植物合计提供了19.3%的物种，但只占总茎的7.9%。尽管观赏植物和食用植物的相对物种数量存在差异，但我们发现，在流域内，10种最常见的观赏植物的茎丰度和出现频率仅略高于食用植物(表2)。最常见的观赏植物是亚洲热带灌木Ixora coccinea(Cruz de Malta)和Codiaeum variegatum(巴罗顿)这两种情况至少发生在 39%的家庭。最常见的食用植物——穆萨acuminata(香蕉)Persea美国(鳄梨),柑橘aurantifolia至少25%的家庭中都存在。在实用作用(食物、药物和其他用途)中，树木是最常见的植物形式，而观赏植物则以灌木形式为主。(表2)。在40种最常见的物种中，只有9种是本地物种。10种最常见的观赏植物均为引入种(表2;http://sanjuanultra.com/recurso/most-abundant-species/)。最常见的本地物种要么有药用价值，要么有其他用途，除了一种本地物种，那就是树番荔枝属muricata(酸菜)，发生在<6%的家庭。

配对t检验分析表明，前院和后院的观赏植物和食用植物的丰富度和丰富度存在明显差异(图8和图9)。每单位面积，前院的观赏植物种类多于后院，而后院的食用植物种类较多。前院观赏植物密度最高，后院食用植物密度最高。药用植物和其他用途植物的种密度和茎密度均无显著差异。

在Río Piedras流域观察到的植物物种丰富度和丰富度模式与世界各地城市住宅绿地的一些共同特征一致。一个特征是它们支持大量的物种(Kumar and Nair 2006, Gaston 2010)，在某些情况下，它们可能比自然和半自然景观拥有更多的物种(Thompson et al. 2003, Wania et al. 2006, Lubbe et al. 2010)。我们的结果与这些发现一致。例如，Río Piedras流域家庭维持了相当数量的木本物种(348种)，其中包括166种树木。这个数值高于波多黎各(Río Piedras流域所属的整个亚热带湿润生活区的数值(120 600平方米采样130种;Brandeis et al. 2007)，并且远高于Río Piedras流域内先前研究中取样的自然再生区域(例如，河岸走廊，Lugo et al. 2001取样的4050 m²的14种树木;城市岩溶，1900 m²采样29种(Suárez et al. 2005)。住宅庭院中最常见的40种物种中没有一种出现在41%的家庭中，而大多数物种(383种中的343种)出现在Río Piedras流域不到7%的家庭中。因此，居民区是圣胡安城市流域物种丰富度和植物组成异质性的重要贡献者。在我们的研究中，物种-样本曲线未能稳定的事实(图6和图7)表明，Río Piedras流域多年生植物的物种丰富度可能被低估了，特别是对于观赏植物(图7)。

非本地物种

对许多城市的植物区系分析表明，城市地区也支持大量的非本地物种(Smith et al. 2006b， Loram et al. 2008, Dunn and Heneghan 2011和其中的参考文献)，住宅庭院的这一比率特别高(Mckinney 2006, Smith et al. 2006b)．在Río Piedras流域，居民院舍支持的非本地植物的水平(69.3%)确实高于圣胡安市城市自然和半自然地区的报告(San Patricio森林:Suárez等2005年的24.1%，Lugo和Brandeis 2005年的47.9%)。大多数以私人住宅花园为重点的城市生物多样性研究都是基于发达国家的温带城市，报告的非本地物种比率在68 - 71%之间(例如，Gaston等人2005年，Kinzig等人2005年，Loram等人2008年;Cilliers等人也在2012年进行了评论)。在许多城市，外来人口的高比例往往与通过全球化苗圃贸易引入的大量观赏植物物种有关(Acar et al. 2007) (Ignatieva 2012)。专注于拉丁美洲热带城市私人花园生物多样性特征的模拟研究极为罕见，目前可获得的模拟研究反映了家庭维持的非本地物种比例的更大范围的变化(例如，São Luís巴西的40%，Akinnifesi等人，2010;58%在León尼加拉瓜，González-García和Gómez-Sal 2008;70%在墨西哥城，墨西哥，Diaz-Betancourt et al. 1987;本研究69.9%)。São Luís市的非本地植物物种比例明显较低，研究人员认为，农村出身的家庭主人保持了本地植物的种植传统，以满足他们不同的个人需求，这可能解释了这些城市庭院中本地植物物种比例较高的原因 (Akinnifesi et al. 2010)。尽管人们普遍认为城市农业是热带城市的一项重要活动(Pullido等人，2008年，Akinnifesi等人，2010年)，但具有“热带家庭花园”特征的住宅庭院(即具有食物消费作用的庭院;Das和Kumar-Das 2005, Kumar和Nair 2006, Pullido等人2008)不一定是所有热带城市的标准。

稀有和常见物种

在流域尺度上，我们无法检测到采样点庭院物种组成的空间差异，采样点以少数物种为主，但也有许多稀有物种。在Río皮埃德拉斯流域庭院发现的食用植物，如柑橘sp．，Psidium guajava(番石榴),椰子(椰子)、番木瓜(木瓜)Mangifera籼(芒果)和Persea美国是世界各地热带住宅庭院的常见设备(Blanckaert等人2004年，Albuquerque等人2005年，Das和Kumar-Das 2005年，Kumar和Nair 2006年，Pullido等人2008年，Buchmann 2009年，Eichemberg等人2009年，Bigirimana等人2012年)。同样，许多常见的观赏物种观察到Río Piedras流域庭院像那些属芙蓉花、叶子花属和Cordyline恰好是世界各地现代托儿所的共同元素(Ignatieva 2012)。这些物种是来自世界不同地区的物种的一部分，被保存在商业苗圃中，这是始于19世纪的英国，与英国维多利亚花园风格中热带和亚热带植物的普及有关的趋势的一部分(Ingatieva 2010, 2012)。这种减少的观赏植物现在主导了许多热带城市景观，并导致了城市景观风格的标准化，这一过程被批评为导致了“无地方性”的城市设计，潜在的失去“地方感”(Bowring等人，2009)，城市遗址的生态独特性下降，以及城市景观的文化同质化(Ignatieva和Stewart 2009, Ignatieva 2010)。根据我们的研究结果，有人可能会说，就最常见的植物材料而言，Río Piedras流域的庭院是标准化的。这一过程似乎发生得很快，因为在波多黎各引入观赏灌木只能追溯到20世纪初(休谟1951年)，也因为观赏植物工业只是在1970年代才显示出经济实力的增加(Valentín-Esteves 1975)。

前院和后院:区别

我们的研究结果清楚地表明，前院和后院之间的结构差异与不同用途下植物的丰富度和丰度的差异有关。这些差异很可能与这些庭院空间之间的功能差异有关。Río Piedras分水岭的前院大多没有围栏，公众很容易看到，观赏植物的多样性和集中度更高。相比之下，大多数被栅栏围起来，从街上看不见的后院，食物植物的密度和多样性最高。至少有一项研究记录了物种组成的变化和前院和后院功能的潜在差异;而前院往往多雨，后院的生产活动更集中(Daniels and Kirkpatrick 2006)。一般来说，大多数城市小区的城市生态研究(出于实际原因)都集中在前院的生态特征上，而对后院的生态特征所知甚少(Cook et al. 2012)。至少有两项研究讨论了不同家庭的社会经济因素(特别是收入)的差异如何反过来导致对前院和后院的景观偏好和景观行为的差异(例如，低收入家庭喜欢前面的草坪，一些居民喜欢整洁的前院，而后院看起来凌乱;Grove et al. 2006, Larsen and Harlan 2006)。家庭的社会经济地位不仅会影响院子的多样性，还会影响本地和引进的居住植物的相对分布(Lubbe et al. 2010)。 A necessary follow-up to this study is evaluating how socioeconomic factors at the household scale influence yard management and evaluating the actual contribution of ecosystem services by households.

San Patricio和La Sierra农户的单位面积茎密度最高。这些居民社区不仅毗邻城市保护区，而且还积极参与其法律保护、发展和实施保护目标(2004年第260号法律;自然和环境研究部2008年)。这些地点可能与各种各样的社会和经济因素有关，需要对这些因素进行探索，以了解与更广泛的环境关注相关的社会特征如何以及是否也有助于在家庭规模上塑造住宅景观。

结论

科学界一直在探索住宅绿地的潜力，将其作为补充当地生物多样性保护战略、生态系统服务和城市可持续性其他方面的机会(Cameron等，2012)。从生物多样性保护的角度来看，在Río Piedras流域的住宅庭院中引入的大量物种提出了一个巨大的挑战。虽然这些数字在温带城市很常见，但流域家庭中本地植物的频率很低(<6%)很可能加强了居民和引进观赏植物之间的文化联系。支持本地树木种植的地方保护倡议应评估居民在各种属性上的植被偏好，从而帮助在景观规划中选择适当的本地物种。然而，就植物生物多样性而言，有人可能会认为，任何给定物种的低丰度都可能使该物种对食草动物和病原体不那么明显(Thompson et al. 2003)。因此，任何支持向本土植物过渡的倡议都将受益于收集关于本土植物的益处和非本土植物(如果有的话)害处的科学证据。至少在温带城市，目前有一种有科学依据的观点认为，在住宅花园中，更多的本地物种应该通过改善植物-动物相互作用的功能，例如授粉和食草，提供更好的供应服务(Tallamy 2007, Cross and Spence 2009)。例如，一项研究报告了城市地区本地蝴蝶数量的减少，这是它们与非本地植物相互作用的结果(Bergerot et al. 2010, Raupp et al. 2010)。另一项研究发现，非原生覆盖度较高的城市属性支持的毛虫数量和多样性明显较低，同时，鸟类的多样性和多样性也较低(Burghardt et al. 2009)。从生态系统服务的角度来看，非本地物种可能在城市环境中提供服务(例如，低成本的重新造林，美学)，就像本地植物在某些情况下一样(Dearborn和Kark 2010)。 The existence of multiple and, sometimes, conflicting motivations for the conservation of urban biodiversity would require that conservation goals (i.e., composition vs. function) be clearly defined, with the involvement of all potential stakeholders (Dearborn and Kark 2010, Goodard et al. 2013). Local initiatives that favor the conservation of native species would benefit from data on how native and non-native species contribute to the overall urban fauna biodiversity at the Río Piedras watershed and from an evaluation of services that these can provide to help define these goals.

除了物种数量多之外，在Río Piedras流域的大量养殖场中食用植物的存在可能为粮食安全的变化提供适应能力机制。在波多黎各，食品进口率达到了历史最高的80%，这表明城市社会非常脆弱(Comas-Pagán 2009)。在这种情况下，应鼓励各种当地农业战略，包括在住宅庭院生产粮食。这一战略对古巴岛上的居民极为重要，因为这是在20世纪90年代经济和政治环境发生重大变化后确保粮食安全的一项措施(Buchmann 2009年)。显然，要正确地研究居住区的动态以及它们与人类选择和行为的关系，就需要评估庭院特征与各种社会因素之间的关系，以及当前庭院配置与城市生态系统服务之间的关系。通过圣胡安ULTRA网络，我们目前正在评估院子生物多样性特征和社会经济因素之间的联系，以及这些联系如何解释Río Piedras流域居住绿地的观察变化。这些类型的分析尤其有助于评估导致圣胡安大都市区脆弱性和可持续性的因素，以及评估这些因素如何帮助我们研究这个热带城市的动态(Goddard等人，2013年)。

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