合成

人类和自然系统相结合的野生动物研究和保护方法

• 摘要
• 简介
• 人与自然系统的耦合方法
• 人与自然系统耦合研究的比较实例
• 自然子系统
  • 土地覆盖
  • 野生动物
• 人类的子系统
  • 当地居民
  • 社区
• 人文的交互
  • 野生动物对人类的影响
  • 人类对野生动物的影响
  • 干扰
  • 保护政策
  • 反馈
• Telecoupling流程
  • 迁移
  • 旅游
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

耦合的人类和自然系统(CHANS;或耦合的社会-生态系统[Walker等，2004]或耦合的人类-环境系统[Turner等，2003])是人与自然相互作用的综合复杂系统(Liu等，2007)一个)．野生动物是CHANS的重要组成部分，因为在当今日益受人类影响的世界中，它们以多种复杂的方式与人类互动。在全球范围内，自然生态系统不断向人类密集使用的地区转变，大大减少了野生动物的栖息地，导致了“灭绝危机”(Hoekstra et al. 2005:23)。野生动物及其栖息地的消失导致维持生命的生态系统服务的退化，例如药物的可得性、病虫害的控制以及清洁水和空气的供应(De Groot等，2002年)。此外，由于世界各地的人们出于许多原因(如美学、文化、宗教、经济、教育)重视自然，野生动物及其栖息地的丧失降低了人类的生活质量(Manfredo et al. 2009, Carter et al. 2012一个)．

鉴于这些挑战，了解人类与野生动物相互作用的综合CHANS方法至关重要。虽然研究人与野生动物之间的相互作用已有一段时间，但大多数研究都是在学科内划分的。从综合的社会和环境角度，以及可能削弱或加强这些联系的机制，人们对人类与野生动物如何跨越空间和时间相互联系知之甚少。因此，为了获得关于野生动物动态的广泛的、概括性的见解，需要综合来自不同生态、社会经济、政治、人口和/或文化背景的地点的发现。这种跨站点综合将具有重大的科学价值，并促进多个利益攸关方之间的知识交流，包括当地居民、自然资源管理者、政策制定者、游客和研究人员。这对于制定一系列政策和干预措施至关重要，这些政策和干预措施可以在维持野生动物种群及其栖息地的同时改善人类福祉。

在这里，我们描述了一种综合的CHANS方法，用于分析野生动物数量和栖息地、人口和土地利用(Rindfuss等人，2008年)及其相互作用(Linderman等人，2005年)的变化模式、原因和后果一个,2008年)。利用这种方法，我们综合了中国卧龙自然保护区(以下简称卧龙)和尼泊尔奇旺国家公园(以下简称奇旺)这两个全球重要地点的研究，以阐明人类与大熊猫这两种濒危野生动物保护标志之间的关键关系。Ailuropoda melanoleuca)和孟加拉虎(Panthera tigris tigris)．卧龙和Chitwan是位于全球生物多样性热点地区的旗舰保护区(Myers et al. 2000)，分别支持大熊猫和老虎的重要种群。因为这两种物种都被限制在它们曾经居住的地理范围的一小部分，保护它们剩余的栖息地对它们的长期生存至关重要。因此，这两个保护区都是国家和国际项目的一部分，以维持这些保护偶像的数量。然而，在这两个地点，不断增长的当地人口继续追求以自然资源为基础的生计。我们通过整合两个站点中关于CHANS过程的信息，为跨站点综合提供了基础。通过综合，我们强调了在野生动物保护中使用CHANS方法的几个重要意义，这些方法不仅在中国(Liu 2010)和尼泊尔有用，而且在世界上面临类似挑战的许多其他地方也有用。

人类与自然系统相结合的方法

CHANS方法本质上是综合的，它汇集了来自不同学科的理论和分析技术，包括来自生态和社会科学的理论和分析技术，以理解这种复杂系统的细微差别(Turner等，2003年，Walker等，2004年，Liu等，2007年)a、b奥斯特罗姆2009)。因此，CHANS方法非常适合于理解人类影响的景观中的野生动物动态。首先，通过超越单一学科，该方法可以解释将人类及其活动与野生动物及其栖息地联系起来的模式和过程。第二，该方法不是专注于单向的关系，而是可以识别人与野生动物之间的关键关系和反馈。第三，该方法有助于理解人与野生动物之间的跨尺度(如空间、时间和组织)互动。因此，CHANS方法可以更好地阐明人与野生动物之间的关系，从而在面对协同和日益复杂的威胁(如自然资源的过度开发、气候变化)时，有助于防止生境进一步丧失和野生动物数量进一步下降，同时满足人类日益增长的改善生活质量的愿望。beplay竞技

我们将每个焦点地点概念化为一个由两个主要子系统组成的耦合系统，人类子系统和自然子系统，通过适当的学科分析，它们的详细操作是显而易见的。就我们的目的而言，人类子系统包括社区和当地居民，自然子系统包括野生动物和表征其栖息地的土地覆盖(图1)。遥耦合(即跨距离的社会经济和环境相互作用，Liu et al. 2013)将焦点耦合系统与其他远处耦合系统连接起来(图1)。这些系统组成部分的每个特征都是相互关联的，并影响其他系统组成部分的特征(Turner et al. 2003, Walker et al. 2004, Liu et al. 2007)b,奥斯特罗姆2009)。例如，当地居民收集的薪材和草可以改变土地覆盖的组成和结构，扰乱野生动物的时空分布。森林用户小组委员会等社区组织可以鼓励重新造林，从而为当地居民提供更多的收入。通过“弱关系”(Granovetter 1973)连接在一起的社区中的人们网络可以塑造影响当地居民日常生活许多方面的政策和规范，也可以被这些政策和规范所塑造。野生动物可以通过捕食改变森林的特征，并可能通过吃掉农作物和/或牲畜而减少家庭收入。这些组成部分内部和之间的相互作用影响着旅游和移徙等远程联系，并受其影响(图1)。例如，城市中心的劳动力需求产生了城乡移徙，这可能减少生活在农村地区的年轻人的比例。减少从附近森林收集自然资源的年轻人可以减缓野生动物栖息地退化的速度。

在人们理解世界的方式方面，世界观有明显的差异，特别是作为人是什么，以及人类在这个世界中扮演的角色(Ingold 2000, Descola and Pálsson 2013)。CHANS的方法既不是为了使一种世界观(例如，人与自然分离)凌驾于另一种世界观之上，也不是为了忽视某些人群的认知和知识。相反，它旨在作为一种实用的、启发式的工具，用于分析人与环境之间的相互关系，寻求重新统一专注于特定子系统的科学传统。CHANS框架强调，人为因素和自然因素是相互关联的，而不是相互分离的。此外，它强调组件之间的反馈。一系列利益相关者之间的合作有助于CHANS项目建立替代假设和对复杂问题的理解。

人与自然系统耦合研究的比较实例

我们使用CHANS方法来理解卧龙和Chitwan地区人与野生动物之间的关键相互作用(图2)，并将其作为综合两个地点的研究结果的指导原则。这两个保护区是合成人类与野生动物相互作用的理想区域，因为可以获得长期的经验数据和跨学科数据。这使我们能够从整体上了解每个地点的CHANS组成部分之间的各种相互联系(表1)。此外，这两个地点的人类与野生动物之间的动态以及它们之间的相互作用与世界上许多其他地点相似，包括目前覆盖世界12.7%陆地面积的17万个保护区中的一些(Bertzky et al. 2012)。因此，从这两个地点得到的结果和教训将为广泛的比较研究奠定基础，从中可以得出更普遍的教训。在接下来的段落中，我们综合了自然子系统和人类子系统的关键方面，它们之间的相互作用，以及两个地点的遥耦合过程。

自然子系统

在最广泛的层面上，两个研究地点的自然子系统的特征是当地生物地理条件的功能。例如，这里考虑的两个研究地点位于亚洲，在青藏高原的侧翼:奇旺毡帽印度恒河平原上方的喜马拉雅山麓，四川盆地上方的邛崃山区卧龙(Tuanmu et al. 2010)。这两个地点都包括流向下面平原的主要河流的部分;卧龙横跨皮条河及其支流，Chitwan横跨拉提河与纳拉亚尼河汇合处。尽管有这些相似之处，但在生物物理环境中仍有重要的区别。例如，卧龙的地形更加崎岖，海拔从1200米到6200米不等(Viña et al. 2008)，而Chitwan的海拔相对较低，在150米到815米之间(Carter et al. 2013)。

土地覆盖

在这两个地点，森林是明显的自然土地覆盖(表1)。卧龙低海拔地区的森林主要是针叶林和落叶阔叶林，而高海拔地区的特点是亚高山针叶林(Tuanmu et al. 2011)。这些森林类型有茂密的下层植被，包括竹林等Bashania法夫里而且马罗布斯塔,它们是大熊猫的主食(Schaller et al. 1985, Reid and Hu 1991, Taylor and Qin 1993)。卧龙的其他自然土地覆盖类型包括位于林木线以上的高山草甸(Linderman et al. 2005b)．在Chitwan，森林主要是落叶，以盐(Shorea罗布斯塔)，以及一些主要分布在河岸的落叶/常绿混交林。Chitwan的其他土地覆盖类型包括草原(即，树木繁茂的草原、幽灵草原和泛滥平原草原;Chaudhary 1998)。

野生动物

这两个地点都支持着许多濒危野生物种(表1)。然而，在这个综合研究中，我们关注的是Chitwan的老虎和卧龙的大熊猫。在60年代后期估计有25只(尼泊尔和韦伯1995年)一个)， Chitwan的老虎种群目前由大约125只成年老虎组成，是南亚最大的老虎混合种群之一(Karki et al. 2014)。然而，奇旺虎种群与尼泊尔的其他两个老虎种群是孤立的，后者主要生活在奇旺西部的巴迪亚国家公园和苏克拉潘塔野生动物保护区(Smith et al. 1998)。Chitwan的老虎喜欢大片草地的区域(Carter et al. 2013)，这些区域支持它们的猎物密度高，包含重要的水源(Eisenberg and Seidensticker 1976)，并为老虎的狩猎活动提供了掩护(Sunarto et al. 2012)。老虎也更喜欢连续的植被覆盖斑块(如草原、森林)，而不是碎片化的土地覆盖类型，可能是因为这些区域有利于它们在景观中移动(Carter et al. 2013)。

卧龙大熊猫的数量目前估计有154只，约占整个野生大熊猫数量的10% (Chen et al. 2012 .)b)．卧龙大熊猫的分布是分散的(因为它在整个地理范围内;Viña et al. 2010)，有三个不同的亚种群，其中一个亚种群与另外两个亚种群隔离，使卧龙种群在未来由于遗传隔离存在局部灭绝的潜在风险(Hu 2001)。针叶林以及针叶林与落叶阔叶林混交林与竹林为大熊猫提供了最适合的土地覆盖类型(Schaller et al. 1985)。大熊猫以复杂的方式影响土地覆盖属性。例如，虽然没有观察到大熊猫通过觅食耗尽竹子种群，但大熊猫根据不同的竹竿特征进行选择性的竹子觅食可以通过改变竹子的年龄结构和再生模式来影响当地的竹子种群(Wang et al. 2007, Hull et al. 2011)一个)．为了便于移动，熊猫喜欢相对平坦的地形。熊猫也喜欢3250米以下的海拔，因为在这个海拔以上很少有竹子(Schaller et al. 1985, Liu et al. 1999c)．

人类的子系统

卧龙周边地区几个世纪以来一直有人居住。20世纪初，该地区出现了小规模商业伐木活动。20世纪60年代初，第一条通往保护区的道路铺设好，政府林业局成立(Ghimire, 1997年)。到1965年，森林覆盖了大约50%的景观(Viña et al. 2007)。

同样地，奇旺河谷几个世纪以来一直有人居住，尽管直到20世纪50年代早期才很少有人居住，当时尼泊尔的政府在美国的援助下启动了一个项目毡帽消灭疟疾，并将土地分配给来自喜马拉雅山脉较高地区的定居者，他们当时正在经历饥荒(Shivakoti et al. 1999, Axinn and Ghimire 2011)。移民迅速地将山谷中的茂密森林变成了农田(Matthews et al. 2000, Nagendra et al. 2005)，在1961年至1977年间，Chitwan的近一半森林变成了耕地(国家公园和野生动物保护部1999)。

当地居民

奇旺的人口主要由高种姓的印度教徒组成，也包括少数民族，包括土著居民毡帽藏缅民族(表1)。与世界上大约一半的发展中国家农村人口一样(Jazairy等人，1992年)，Chitwan的大多数居民是半自给自足的农民(Matthews等人，2000年，Gurung等人，2009年)，他们种植谷物、水果和蔬菜。大多数人饲养牲畜(牛、水牛、山羊和鸡)用于消费、运输、粪便、房屋建筑材料(例如，粪便与泥土混合在一起用作房屋墙壁和地板的石膏)，并产生现金(例如，牛奶、肉和鸡蛋在市场上出售;Sharma 1990)。除了尼泊尔军队的一支小分队定期在公园巡逻，以阻止非法狩猎和砍伐外，目前公园内无人居住。2011年，约有58万当地居民居住在公园外的奇旺区(尼泊尔中央统计局2014年)。

相比之下，卧龙人既住在保护区附近，也住在保护区内。2004年，约有37,500名当地居民居住在保护区东部边界毗邻的四个乡镇(Viña et al. 2007)。崎岖的地形和长途旅行阻碍了外人步行进入卧龙，也没有可行的道路进入保护区。因此，生活在保护区以外的人很少像生活在保护区内的人那样依赖保护区的自然资源。保护区内的地区目前居住着大约5000名当地居民，共有1100户家庭。生活在保护区内的90%以上的人是农民(表1)，他们种植玉米、土豆和蔬菜，主要是为了维持生计(An et al. 2001, Viña et al. 2007)。卧龙的农村人口自认为主要是藏族和羌族后裔，这两个民族都是中国的少数民族。他们饲养几种牲畜(如猪、牛、牦牛、马、鸡和山羊)，这是食物和收入的基本来源(如向游客和当地餐馆出售猪肉和培根;An et al. 2001)。

除了农业之外，这两个地点的当地居民还从事一些与自然子系统相互作用的活动，这些活动将在下面讨论人文的交互。

社区

从历史上看，这两个地点的大多数日常社会活动都是在大家庭中组织的。卧龙和奇万的技术和体制背景的变化同世界上许多地方一样，正在日益改变目前在家庭以外组织社会活动的程度(Coleman, 1994年)。新的学校、保健服务、市场、工资雇主和交通服务(表1)继续在这两个地点出现，改变了社会活动，包括消费、居住、娱乐、保护、社交、生育和生产(Ghimire 1997年，Axinn和Ghimire 2011年)。例如，在这两个站点中，新的社区组织、服务和网络正逐渐导致生产转向更商业化的方向，并导致对遥远土地上生产的资源的消耗增加(Axinn和Ghimire 2011年，Bhandari 2013年)。

在20世纪中国和尼泊尔的森林国有化之前，这两个地点的当地森林都由当地社区管理(Agrawal和Ostrom 2001, Kant 2001)。从那时起，影响这两个地点的自然资源管理决定主要由地区或中央政府作出。卧龙由卧龙管理局管理，它向国家林业局(中央政府机构)和四川省林业厅报告。奇旺国家公园由森林和土壤保卫部下属的国家公园和野生动物保护司(公园内部和公园附近的办公室)管理(表1)。然而，中国(Liu和Diamond 2005)和尼泊尔(Nagendra et al. 2005)最近大规模的森林管理分权进程反映了发展中国家的趋势(Agrawal et al. 2008)。导致了管理和监测两个地点森林的社区组织和网络的重新出现(Nagendra et al. 2005, Liu et al. 2008)。

人文的交互

接下来，我们重点介绍野生动物对人类的影响，以及人类对野生动物的影响，以及这些影响在两个地点是如何相互关联的。我们还研究了自然和人类干扰、保护政策和反馈对这两个耦合系统的作用。我们特别关注保护政策如何调解人类与野生动物的互动，因为政策是人为制定的，因此可以修改以影响系统动力学。开发政策也强烈影响两个站点的系统动态;然而，对其影响的审查超出了本工作的范围。

野生动物对人类的影响

在这两个地区，有许多家庭只在那里生活了一代或几代人，而另一些家庭在那里生活了数百年(吉米雷1997年，麦克莱恩1999年)。在这段时间之后，与野生动物的日常互动和对野生动物及其环境的了解帮助塑造了当地的人类文化。Tharu人是Chitwan的一个土著少数民族，他们的神包括大量居住在附近森林的神(Müller-Böker 1991)。对于居住在卧龙及其周边地区的藏族人民来说，居住在其中的山、树和动物(包括熊猫)都是神圣的(Liu et al. 2011)。最近来到这里的人，即使他们不习惯与他们现在居住的野生动物生活在一起，也与在更广阔的地区长期居住的野生动物有着强烈的文化联系。例如，在佛教和印度教的宗教基础中，动物可以作为祖先灵魂的容器(McNeely和Sochaczewski 1991)，这两种宗教都起源于南亚，并在Chitwan占主导地位。因此，尊重森林及其动物居民是很重要的，因为不这样做会招致悲剧。在奇旺，人们把小礼物(如水果)放在动物祭坛上，通常象征着大象和老虎，以帮助确保通过森林的安全。当地对野生动物的知识和认知反过来又影响着人们如何与野生动物互动以及如何看待它们的保护(Kissui, 2008年)。在Chitwan最近的一项调查中，超过90%的受访者承认老虎在人类出现之前就存在了，并且有权与人类生活在一起(Carter et al. 2012)一个)．

大熊猫和老虎也越来越多地通过旅游为当地居民带来经济效益。在卧龙，熊猫相关旅游的家庭平均净收益占年收入的比例从1998年的0.07%上升到2007年的6% (Yang et al. 2013)一个)．Chitwan附近的当地居民也从与老虎相关的旅游中获得了直接和间接的利益(Bookbinder et al. 1998)。然而，在这两个地点，利益并不是平均分配给当地居民，一些群体(例如，那些生活在旅游中心附近的人)受益不成比例(He et al. 2008, Spiteri and Nepal 2008, Liu et al. 2012)。在确保这两个地点更多的人受益于与野生动物相关的旅游方面，似乎正在取得进展。除了提供直接的经济利益，老虎调节有蹄类的数量(Terborgh et al. 1999)，如果不加以控制，可能会摧毁农田，减少对当地居民重要的植物群的可获得性(Ripple et al. 2014)。尽管如此，根据最近的一项调查，Chitwan的大多数当地受访者并没有将老虎与生态效益紧密联系在一起(Carter et al. 2012一个)．

尽管野生动物给当地居民带来了好处，比如卧龙和Chitwan的居民，但生活在野生动物附近的经济和心理成本是很多的(Inskip和Zimmermann 2009, Carter et al. 2014)。特别是那些最靠近熊猫和老虎栖息地的动物，在保护工作中付出了高昂的代价(尼泊尔和韦伯，1995年)一个,他等人。2008)。这些费用包括对某些农业活动、薪柴收集、木材采伐和狩猎的限制。老虎等大型食肉动物对人类的直接负面影响尤为严重。在奇旺的一项研究中，近一半的受访者经历过牲畜捕食，老虎经常被指责为袭击的罪魁祸首(Spiteri and Nepal, 2008年)。老虎袭击Chitwan地区居民的事件越来越频繁:1998年至2006年期间，65名当地居民被杀，而1989年至1997年期间只有6人被杀(Gurung et al. 2008)。当地人认为老虎带来的好处和生存权的价值已经被这些影响所削弱，在一项研究中，40%的受访者表明老虎是一种严重的公害(Carter et al. 2012)一个)．对这些影响的不容忍可能导致人们为了报复而杀死野生动物，或者要求保护当局控制被认为是罪魁祸首的动物。从1979年到2006年，25只被认为攻击或威胁当地居民的老虎在Chitwan被杀死或驱逐(Gurung et al. 2008)。

考虑到人们与熊猫和老虎互动的方式多样化且不断变化，这些物种数量的增加给当地居民带来的好处相对于带来的成本是很难量化的，如果不是不可能的话。然而，值得注意的是，目前存在着各种各样的干预措施，以减少与保护这些物种有关的成本(例如，生态旅游福利、补偿牲畜损失的款项;Treves et al. 2006, Dickman et al. 2011)。

人类对野生动物的影响

在这两个地方，猎杀熊猫和老虎比现在更普遍。尽管大多数当地居民可能不会乐意故意杀死一只熊猫，但一些当地居民为了卖熊猫皮而猎杀熊猫。熊猫也被其他物种如麝无意中诱捕(Schaller et al. 1985)。奇旺的大部分猎虎活动都是由奇旺以外的人进行的。例如，在奇旺(Chitwan)分别于1935-1936年和1939年为统治精英组织的两次狩猎活动，在同一地区分别捕获了77只和120只老虎(Smythies 1942, Sunquist et al. 1999)。20世纪下半叶，尼泊尔和中国制定的政策明确禁止在任何地区狩猎老虎和熊猫，更广泛地禁止在国家公园和自然保护区内进行狩猎(Schaller et al. 1985, Heinen and Kattel 1992)。尽管有这些规定，在整个20世纪70年代和80年代，卧龙的熊猫捕猎活动仍在继续，显然是受到了日本等富裕国家对熊猫皮的国际需求的刺激(Schaller 1993)。在20世纪70年代末和80年代，在大熊猫的地理范围内，多达400只大熊猫被偷猎(Hu 1989)，甚至在包括卧龙在内的自然保护区也发生了此类事件。在Chitwan，老虎和它们的猎物的捕猎仍然是一个威胁(Chapron et al. 2008)。然而，目前Chitwan和卧龙对狩猎的限制比过去执行得更严格(例如，在中国的某些情况下适用死刑)。 Anti-poaching initiatives led by local residents have also enhanced enforcement. As a result, hunting impacts on tigers and pandas currently appear to be small in the two sites (Reid and Jien 1999, Nowell 2012).

尽管目前的捕猎压力很低，但老虎和熊猫对栖息地的偏好使它们与附近的人类社区产生了分歧。在这两个耦合系统中发生的人与野生动物资源冲突反映了在其他类似不同地区如俄罗斯、不丹和南非发生的冲突(Ervin 2003)。在这两个地点的许多家庭活动，如将森林转化为农田，收集林产品(当地生计的重要组成部分)，或在森林中放牧牲畜，不仅对熊猫和老虎的栖息地产生负面影响，而且还改变了它们的行为模式(例如，分散、交配)。在卧龙森林中，收集竹笋和砍伐树木(为依赖树荫的竹子物种提供遮蔽)以获取木材或燃料木碎片，并以其他方式破坏熊猫的栖息地(Liu et al. 2001, Viña et al. 2007)。薪材是卧龙最重要的林产品之一，据最近计算，约占冬季取暖用能源的一半，烹饪用能源的三分之一(也用于煮猪饲料;Viña等。2007)。类似地，在奇旺，自然资源的收集会退化老虎的栖息地，例如，公园内的草地面积可能会减少(Carter et al. 2013)。

在卧龙和Chitwan的森林中放牧和收集饲料也会对这两个地点的野生动物及其栖息地产生负面影响(Hull等，2011年b,2014, Carter et al. 2013)。在卧龙，自由放养的牲畜，特别是马，吃竹子破坏了熊猫的栖息地，它们的存在使熊猫无法进入合适的区域(Hull et al. 2014)。家畜对野生动物数量、行为和栖息地的显著影响已在世界其他地区被注意到，包括印度、肯尼亚和美国(Madhusudan 2004年，Beck和Peek 2005年，Young et al. 2005年)。人类在奇旺森林中的存在也扰乱了老虎的日常活动模式。最近的一项研究表明，在Chitwan的森林中，老虎在空间上与人类(例如，步行的人，车辆)重叠，但在白天人类活动高峰期，老虎明显不那么活跃，以避免人类(Carter et al. 2012)b)．其他地方也发现了类似的模式(Tigas等人，2002年，Boydston等人，2003年)，例如，在博茨瓦纳，非洲狮(豹属狮子座)避免在人们最活跃的时候与他们的时间重叠(Valeix等人，2012)。

在这两个地点，人类对自然系统的影响(例如资源收集、畜牧业)与家庭数量的增加有显著联系。家庭数量的增加是一个世界性的现象，由于家庭数量的增加与家庭规模的减少(即居住在房子里的人数)有关，维持家庭和养活其居住者的人均自然资源消耗也增加了(Liu et al. 2003)b)．在过去的几十年里，卧龙和Chitwan的家庭数量的增长超过了人口的增长(Liu et al. 1999c,四川省统计局2008年，尼泊尔中央统计局2014年)。1974 - 1997年卧龙自然保护区内适宜的大熊猫栖息地面积下降(Liu et al. 2001, Viña et al. 2007)， 1989 - 2009年Chitwan国家公园北部高度适宜的老虎栖息地面积下降(Carter et al. 2013)，这并不奇怪。

除了家庭数量外，其空间分布也影响其栖息地受到影响的程度(Peterson et al. 2013)。以往研究表明，在卧龙和奇特湾地区，家庭位置对生境有非线性影响。在这两个地点，当地人前往离家更远的地方收集自然资源，因此，随着时间的推移，人为导致的野生动物栖息地变化正在这两个保护区的深处发生(He et al. 2009, Carter et al. 2013;图3 a, B)。在美国爱达荷州、怀俄明州和科罗拉多州的其他研究也表明，家庭地点的选择对野生动物及其保护具有重要影响(Theobald et al. 1997, Peterson et al. 2008)。家庭位置和野生动物栖息地之间的空间关系对于保护区的管理非常重要，因为这些区域可能会吸引人类定居(Wittemyer et al. 2008，但参见Hoffman et al. 2011)。

林产品的消费也因家庭人口特征和民族背景而异。例如，生育率和结婚时间是家庭形成的关键驱动因素，因此影响两个地点的栖息地转变(An和Liu 2010, Axinn和Ghimire 2011)。在Chitwan，森林资源的使用也被发现与种族显著相关。低种姓的印度教徒毡帽藏缅少数民族通常被认为是政治和经济上被边缘化的群体，他们比高种姓的印度教徒和山地藏缅人更依赖薪柴，后者似乎更容易获得电力等替代燃料来源(Link et al. 2012)。

干扰

干扰可以是自然的(如洪水、火灾、地震)，也可以是人为的(如内战、入侵物种的引入)。这种干扰影响自然和人类的子系统及其相互作用。例如，在Chitwan, Rapti河的大规模变化淹没了一些地区，而其他被河流遗弃的地区迅速被草占领(Peet et al. 1999)，这些草是老虎捕食的物种的重要食物来源。1993年的一次大洪水(即农田被淹没)对环境的影响促使居住在公园内的家庭迁移到公园外的地区(Dhakal et al. 2011)。重新安置的社区主要依赖公园外部的自然资源，而不是公园内部的自然资源，他们以前几乎完全依赖公园内部的自然资源(Stræde and Treue 2006)。

此外，在奇旺，当地居民经常在草原上放火烧掉芦苇的叶子，然后将其用作建筑材料。火烧也被认为是延缓草原演替的一种方法。在卧龙，过去人们广泛使用火来维护牲畜牧场。然而，在20世纪70年代，为了保护安装在社区牧场上的人工林，规定的火被限制了。现在火灾更加罕见了，草地上的灌木侵蚀正在产生更多的关于放牧权的资源冲突，并可能诱使一些居民在森林(即熊猫栖息地)放牧他们的牲畜。

2008年卧龙的一次强烈地震造成了一些严重的滑坡，减少了森林覆盖(Viña et al. 2011)。地震还摧毁了许多房屋，迫使人们迁移到保护区内外的其他地区。然而，将流离失所的人们安置到有电烹饪和暖气的综合住宅区，可能最终会减少他们对当地熊猫栖息地的人均影响，因为他们减少了对作为主要燃料来源的薪材的依赖(Viña et al. 2011)，并增加了边际农田的废弃。

外来的、有时是侵入性的生物被认为是全球生物多样性的主要威胁(Ricciardi et al. 2000)，也影响着熊猫和老虎及其栖息地。例如,Mikania micranthia是一种入侵性藤蔓植物，自2000年首次报道以来在Chitwan迅速传播(Sapkota 2007年)。m . micranthia对野生有蹄类动物来说似乎并不美味，通过窒息植被，有效地减少了老虎猎物的食物种类。在卧龙，生长迅速的外来树种，包括日本落叶松(落叶松属kaempferi)，常用于重新造林。尽管再造林工作提供了许多生态系统服务(例如，控制侵蚀)，但外来物种的单种种植园通常与茂密的竹林没有关联，特别是在它们年轻的时候，这使得它们比天然森林类型更不适合大熊猫。较小的外来生物，例如致病生物，可能对受保护的野生动物构成同等或更大的危险。卧龙和Chitwan地区没有因疾病暴发而导致野生动物数量减少的报告。鉴于这两个地点的野生动物种群规模相对较小，研究人员应该对野生动物疾病以及疾病的传播如何受人类的影响和影响保持警惕。

对人类子系统的干扰，例如内战和政治动荡，在欠发达地区更为频繁，那里发生了世界生物多样性不成比例的份额(Baral和Heinen 2005)，如Chitwan和卧龙。1996年至2006年发生在尼泊尔的内战深刻影响了奇旺居民的日常生活(例如，家庭成员或朋友被杀，社区服务经常中断)，但也对奇旺和尼泊尔其他地方的老虎产生了负面影响。由于尼泊尔军队离开国家公园去其他地方打击叛乱分子，以及内战期间反偷猎工作效率低下，使得偷猎老虎的行为急剧增加(Baral and Heinen 2005)。卧龙已经有一段时间没有发生这种人为骚乱了。然而，许多家庭报告说，他们在武装冲突或社会动荡时期移居卧龙，例如中国内战(1927-1935年和1946-1950年)和大跃进(1958-1961年)期间。除了导致家庭结构和社区组织的巨大变化外，这些冲突还与严重的森林损失有关，特别是在卧龙所在的四川省(Studley 1999, Sayer and Sun 2003, Wenguang et al. 2008)，几乎肯定会减少大熊猫的栖息地，不仅在卧龙，而且在整个物种的地理范围内。

保护政策

保护政策由人类社区实施，通常旨在减少或扭转人类对自然子系统的影响，进而对人与自然的相互作用产生级联效应。奇旺地区的森林覆盖率迅速下降，若干野生物种(例如独角犀牛)的数量急剧下降[犀牛unicornis(Jha et al. 1994)促使尼泊尔政府于1973年在Chitwan建立了该国的第一个国家公园(最初是54,400公顷，1977年扩大到93,200公顷;Adhikari 2002)。在卧龙，1960年代对大熊猫的捕猎压力和大规模砍伐(Schaller et al. 1985)促使中国政府在1963年建立卧龙自然保护区(1975年扩大到20万公顷;Liu等，1999b,卧龙管理局2004年)。这两个保护区的管理都强调保护它们有魅力的、身体大的野生物种，部分原因是认为它们的保护是对大量共存物种的保护(即保护伞效应;Roberge和Angelstam 2004)。

限制土地使用

在这两个地点实施的保护措施最初是基于一种相当传统的严格分区方法，包括将土地使用权分配到分散的区域，以遏制人类活动的影响。在Chitwan国家公园，各种活动，如狩猎，土地清理和放牧在公园内的牲畜是被禁止的(Heinen和Kattel 1992)。由尼泊尔军队执行的排斥政策在当地居民中引起了怨恨，他们认为未经他们的同意就不能获得他们赖以生存的林产品(尼泊尔和韦伯，1995年)b)．为了减少公园与人们的冲突，1976年开始了一项割草计划，允许当地居民每年大约两周的时间进入公园收集茅草、芦苇、绳子树皮和绳子草，但不收集木材(strade and Helles 2000年)。割草的特许权无疑减少了当地人对公园的不满;然而，该方案只能勉强满足当地对公园内自然资源的需求(尼泊尔和韦伯，1995一个,Stræde and Treue 2006)。

与中国所有其他自然保护区一样，卧龙被划分为核心、缓冲区和试验区(Hull et al. 2011b)．人类居住和土地利用限制在实验区，在核心区优先保护生物多样性，在两者之间的区域建立缓冲带，以减轻人类活动的影响。然而，该分区方案的有效性受到以下因素的限制:对每个分区的要求不明确的政策、糟糕的设计(例如，没有准确反映大熊猫栖息地质量的区域)，以及无法在地面上执行分区指定以有效遏制人类活动的影响。例如，卧龙的分区方案可能成功地阻止了核心区的房屋和道路建设，但事实证明，它在消除这些敏感地区的家畜放牧和林产品采集等较为短暂的活动方面效果不佳(Liu et al. 2003一个,Hull等，2011b)．

基于激励和协作的方法

随着世界各地保护区内及周边地区采用更加合作的管理方法的趋势(Agrawal et al. 2008)， Chitwan和卧龙当局都开始让当地居民参与到保护中来，这些方法似乎比自上而下的方法更成功。为了防止奇旺国家公园以外的森林退化，尼泊尔政府于1996年在公园周围建立了一个缓冲区(约750平方公里)，旨在恢复生态系统完整性，同时改善人类生计。在缓冲区的森林中禁止放牧牲畜(Sharma 1990, Gurung et al. 2008)。为了抵消这种税收，公园每年收入的30-50%必须投资于周围的缓冲区，以支持社区发展计划，包括替代收入机会和基础设施改善(尼泊尔政府，1993年)。同样，奇旺缓冲区的几片林地的管理责任被下放给了当地社区用户团体(Nagendra et al. 2005, Gurung et al. 2008)。根据国家批准的管理计划，何时以及如何从这些社区森林收集自然资源的决定权现在掌握在当地居民手中(Nagendra等人，2005年)。社区林业与禁止牲畜放牧相配合，有助于逆转缓冲区森林的森林退化和破碎化(Nagendra等人，2008年)。因此，缓冲区森林现在支持更大密度的野生老虎猎物物种，并为老虎提供更好的保护(Carter et al. 2013)。

影响卧龙大熊猫栖息地的森林管理政策可能比影响奇旺老虎栖息地的森林管理政策更广泛，但它们也证明了让当地居民参与保护的效用。在卧龙，全国天然林保护计划(NFCP)以协作方式实施。国家森林保护计划于2001年启动，旨在通过禁止伐木等手段保护和恢复天然林，这需要监测。项目资金用于向居民提供现金，以集体监测森林，防止非法采伐(Liu et al. 2008, Yang et al. 2013b)．因此，在卧龙，国家森林保护计划脱离了传统的自上而下的模式，因为它不完全依赖国家机构来监测所有森林。作为NFCP的补充，2000年在中国启动的“粮食变绿计划”(GTGP)旨在将陡峭的山坡农田退耕还林(Liu et al. 2008)。为鼓励农民参与该计划，中国政府每年向退耕还林、退耕还林的农户提供补贴。NFCP和GTGP的实施帮助扭转了保护区30年来森林退化的趋势(Xu等，2006年，Viña等，2007年)。

这两个地点的经验表明，通过利用社会规范，可以提高诸如禁止伐木或社区林业等保护项目的有效性(Kinzig et al. 2013)。在卧龙，当地居民重新加入GTGP的意愿受其邻居是否重新加入的影响(Chen et al. 2009)。在奇旺，许多当地居民依赖森林产品;因此，尽管社会经济和种族存在异质性，但普遍的规范是围绕可持续地收集和使用社区森林的自然资源。社会规范在促进野生动物保护方面的直接作用在其他地方也有记载，例如tenrecs (马岛猬ecudatus)和熊猫(露兜树马达加斯加和肯尼亚的狮子(Jones et al. 2008, Hazzah et al. 2014)。

反馈

CHANS方法的一个特点是它直接分析了人与自然的相互作用。因此，人类活动对野生动物及其栖息地的影响往往会产生影响人类及其活动的反馈(Liu et al. 2007b)．例如，随着两个地点的森林覆盖面积的减少，森林距离住户越来越远，这使得木材和非木材林产品的提取更加困难和耗时(He et al. 2009, Axinn和Ghimire 2011)。这种变化反过来影响人类的人口行为，包括生育，进而影响野生动物的栖息地。例如，在Chitwan，收集林产品的成本和时间的增加与人口增长有关，因为夫妇生育更多的孩子来帮助养家和收集森林资源(Biddlecom等，2005年)。

守恒策略是耦合系统中的重要反馈。如前所述，这两个地点普遍的生态退化引发了最初的保护政策(例如，建立保护区)，以减轻甚至扭转人类对自然子系统的影响。最初的保护方法有限的成功(严格的区域，执行资源不足)，产生了进一步的反馈，这两个地点的保护机构寻求更合作的方法来管理森林。

随着生境保护政策在这两个地点的积极影响变得明显，反馈也以人类与野生动物冲突的形式出现。例如，卧龙森林覆盖率的增加似乎导致了当地野生物种数量的增加，它们正在掠夺农田和树苗(Fleischner 1994, Liu et al. 1999)一个,冉2003，国家林业局2006,Steinfeld等，2006)。在Chitwan，森林的恢复正在吸引和养活更多的老虎(Barlow et al. 2009)，导致过去15年袭击人的次数增加(Gurung et al. 2008)。野生动物恢复对人类生计的反馈已经在许多地方出现，例如在美国和欧洲，越来越多的家畜捕食报告与狼的恢复有关(Skogen et al. 2008)。

这两个地点的森林保护政策也引起了其他类型的反馈。也许是为了填补中国牧场损失和木材采伐禁令(即NFCP)造成的收入缺口，卧龙当地居民开始商业化饲养马匹，并将他们的马养在森林中，以利用缺乏天然牲畜捕食者和放牧限制执行不力的优势(Hull et al. 2011)b)．然而，最近，这种免费放牧的情况变得越来越严重，保护区管理部门必须更加严格地执行，居民们被迫出售他们的畜群(V. Hull和J. Liu，个人观察)．与卧龙相比，奇旺的放牧限制通过监测和制裁执行得更为严格，尽管仍有一些非法放牧的情况发生。针对这些限制，奇旺的家庭减少了自由放养的牲畜(如水牛)的数量，并增加了牲畜栏饲养。目前，人们更喜欢山羊，因为它们更容易拖延饲料，因为山羊奶和山羊肉有商业价值。饲养大型牲畜的成本很高，由于机械化农业设备的采用和农业用地的减少，牲畜现在很少被用作役畜(Gurung等，2009年)。

TELECOUPLING流程

这两个地点的人们总是与遥远的地方联系在一起，移民和贸易路线的历史记录证明了这一点。然而，在过去的一个世纪中，运输和通信技术的大规模和快速发展，通过货物、人员和信息的运输，越来越多地将这两个地点与以前遥远的地方连接起来。当这些流动影响chan之间的社会经济和环境相互作用时，就构成了遥耦合过程(参见Liu等人2013年对遥耦合框架的讨论)。遥耦合将耦合系统与其他遥远的耦合系统连接起来，形成复杂的交互系统;例如，许多来自Chitwan的居民在中东做移民劳工。

两个地点实施的保护政策都是远程连接的例子。将奇旺和卧龙地区划为保护区的政策框架主要是由加德满都和北京的中央政府制定的(即远离重点地区的耦合系统)，这两个国家都渴望加入保护地球上日益减少的生物多样性的国际大家庭。因为我们已经探索了两个地点不同保护政策的几个社会经济和环境影响(以及它们的反馈)，我们接下来关注的是对熊猫、老虎和人类都有级联和重要影响的其他两个远程耦合过程(同时承认还有许多其他的过程):迁徙和旅游。

迁移

前面，我们提到了两个地点的人类移民。在这里，我们关注的是农村-城市迁移，这是工业化进程的一个长期特征(Montgomery 2008)。由于能够接触到一系列描绘城市生活方式的媒体和在城市地区就业的诱惑(如中国的成都和北京;在尼泊尔的加德满都，高薪工作更为普遍，这刺激了这两个地方的外迁。外迁影响了这两个地点的家庭人口统计和经济。例如，从卧龙和Chitwan迁移过来的大多是男性，留下女性维持家庭和收集森林资源(Bohra and Massey 2009, Chen et al. 2012)一个)．此外，越来越多的家庭收入来自在卧龙和Chitwan以外地区工作的家庭成员的汇款(Bohra and Massey 2009, Chen et al. 2012)一个)．因此，向外迁移对野生动物栖息地的动态有重大影响。一项研究预测，从卧龙搬迁17至25岁的人将大大有助于大熊猫栖息地的恢复在未来(Liu et al. 1999b)．此外，用汇款购买的家庭用品和服务(如电力)可以替代当地的自然资源(如薪柴)，并减轻这两个地点附近野生动物栖息地的人类压力(Chen et al. 2012)一个,Bhandari 2013, Bohra-Mishra 2013)。

值得注意的是，这两个耦合系统中由遥耦合过程引起的变化会对其他耦合系统产生溢出效应(Liu et al. 2013)。尽管电力、家畜的失速喂养、农业设备的机械化和城乡迁移可能会使Chitwan和卧龙的老虎和熊猫受益，但在这些耦合系统之外，它们对社会经济和环境的影响可能是严重的和更广泛的。例如，卧龙和Chitwan的大部分电力是由横跨在保护区内和附近河流上的水电站产生的。因此，尽管对电力的更大依赖可能会减少当地人对熊猫和老虎栖息地自然资源的需求，但与发电有关的山体滑坡、水和空气污染、温室气体排放、土壤侵蚀和生物多样性损失可能会抵消这些收益。其他问题仍然存在，如机械化如何影响当地和区域的污染或燃料需求，以及用于畜栏饲养的牲畜的食物是否对卧龙和Chitwan以外地区的粮食安全或农业产量产生负面影响?我们支持最近的呼吁(Liu and Yang 2013, Liu et al. 2013)，即在远程耦合框架下对这些溢出系统进行更系统的评估，并在制定和实施政策时明确考虑这些系统。

旅游

尽管城乡迁移可能有助于减少当地自然资源的消耗(Chen et al. 2012 .)一个)，两个地点蓬勃发展的旅游业似乎产生了模棱两可的影响(He et al. 2008, Liu et al. 2012)。与世界趋势相对应(Balmford et al. 2009)，卧龙和Chitwan在过去的20年里受到越来越多的国内外游客的访问。从1996年(约2万)到2006年(约20万)，到卧龙旅游的游客增加了10倍。Liu et al. 2012)。在奇旺，游客人数在1990年(36500人)到2009年(113788人)之间增加了两倍多;Bookbinder等人1998年，尼泊尔政府2009年)。因此，在旅游业中雇用当地人(例如自然导游、旅馆支助人员)的人数增加了。此外，新的旅游基础设施(如道路、旅馆)正导致卧龙和奇旺的居民越来越多地在建筑部门找到工作(Axinn和Ghimire 2011, Liu等人2012)。

一方面，许多保护策略将旅游业设想为支持或补充当地生计的理想手段，从而减少当地对森林资源的需求(Bookbinder et al. 1998, Liu et al. 2012)。另一方面，与旅游业增长相关的因素(例如，更大的基础设施发展、当地居民的新市场和更多的人类存在)可能会对野生动物的栖息地和行为产生不利影响。例如，卧龙自然保护区建立后，旅游业的发展导致当地人使用更多的木柴来生产可销售的商品(如熏猪肉)，从而加剧了熊猫栖息地的退化(Liu et al. 2001)。在奇旺，1977年国家公园外还没有一个小屋，但到1998年有60个，这引起了人们的担忧，即不受控制的旅游业增长会干扰野生动物及其在公园内的栖息地(联合国教科文组织/世界自然保护联盟，2003年)。

结论

我们对卧龙和Chitwan地区CHANS动态的跨站点综合研究表明，人类子系统中的许多因素，包括社区(例如，组织和服务)和当地居民特征(例如，社会经济学和人口统计学)，影响野生动物及其栖息地，反之亦然。人为和自然干扰、反馈(包括政策)以及将焦点系统与其他远处系统连接起来的遥耦合使这些相互作用进一步复杂化(见图4和图5，分别为卧龙和Chitwan应用的一般CHANS框架的例子)。例如，CHANS方法揭示了家庭内部的一些关键动态(例如，生育率和结婚时间)，这是重要的总体水平模式(例如，与栖息地丧失有关的家庭数量)的基础。CHANS方法还揭示了农民参与保护活动或从事特定资源消费行为的决定的规范性基础。这些联系对于制定有效的保护计划非常重要，但如果没有采用综合的CHANS研究方法，很可能会错过这些联系。此外，我们认为，CHANS方法可以填补许多剩余的信息空白，对保护人类影响地区的野生动物至关重要。

在这一综合研究中展示的当地人类社区和野生动物之间的许多联系，进一步加强了环境和社会科学家在开展CHANS研究和制定政策建议时进行合作的理由(Roy等人，2013年)。进行长期研究尤其重要，因为它允许跨学科研究团队见证和理解反馈以及遥耦合(McConnell et al. 2011, Hummel et al. 2012, Liu 2014)。此外，将来自广泛和不断扩大的学科的思想、概念和方法纳入长期研究项目，将促进理论发展，并产生创新和可操作的解决方案(Palmer 2012)，以协调日益增长的人口需求和在日益相互关联的世界中保护野生动物的愿望。

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