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预计气候变化将改变人类人口中许多病媒传播疾病的数量、动态和地理分布。蜱传疾病，如莱姆病和蜱传脑炎(TBE)在北欧和美国日益引起关注。未来气候变化对蜱媒疾病传播的影响尚不清楚。beplay竞技为了作出这样的假设，需要更多的经验数据来说明当代天气的短期波动与疾病发病率之间的关系。本文分析了瑞典TBE高发地区斯德哥尔摩县36年的日最低和最高气温、月降水量与TBE发病率之间的关系。进行多元回归分析，温度变量表示为每个冬季或春夏秋季节温度高于、低于或在不同温度极限之间的天数。用于日最低温度的限值代表对病原体传播重要的生物气候阈值。为了调整蜱虫生命周期的长度，每个TBE发病率与连续两年的气象数据有关。结果显示，蜱传脑炎发病率的增加与连续两年多的气温允许季节性蜱活动延长，从而导致病原体传播(即日最低气温高于5ºC-10ºC)和发病年份前一年的暖冬(即最低气温低于-7ºC的冬季天数较少)的综合因素有关。讨论了对结果的其他解释。 Findings of this study suggest that a climate change may extend the seasonal range and intensify the endemicity of tick-borne diseases, in particular, at northern latitudes.

关键词:脑炎;tickborne;Tickborne疾病;温度;气候;蜱虫。

预计气候变化将影响人类几种病媒传播疾病的发病率、季节范围和地理分布，包括疟疾、登革热、淋巴丝虫病和几种虫媒病毒(Levins等，1994年，Matsuoka和Kai 1994年，Reeves等，1994年，Martens等，1995年，1997年，Martin和Lefebvre 1995年，IPCC 1996年一个,McMichael et al. 1996, Patz et al. 1996)。

人类对大气中温室气体浓度的贡献预计将导致下个世纪后期全球平均气温上升1 - 3.5摄氏度(IPCC 1996年)b)．温度和降水模式变化的幅度因区域而异。地表温度的最大上升预计发生在高纬度地区(Maskell等，1993年，IPCC1996年)b)．在未来50年里，欧洲和美国北部的年平均气温预计将上升1.5 - 2.5摄氏度(哈德利中心，1995年)。

蜱虫是高纬度地区人类疾病的主要媒介。蜱虫传播的疾病在欧洲和美国都日益受到关注。在世纪之交的欧洲，人们描述了后来被命名为莱姆病的各种症状。有人在20世纪20年代和30年代提出了与蜱虫叮咬有关的说法，但直到20世纪70年代中期康涅狄格州爆发了一场疫情，这种疾病才成为人们关注的焦点，几年后才发现了致病病原体。20世纪90年代，北半球莱姆病的发病率迅速增加。蜱传脑炎(TBE)是由一种黄病毒引起的，该病毒至少有两种亚型:中欧亚型和远东亚型或俄罗斯春夏脑炎(RSSE)亚型。后者包括世界各地流行的几种亚型，如苏格兰、爱尔兰和挪威的Louping病、西伯利亚的鄂木斯克出血热、印度的Kyasanur森林病和北美的Powassan病(Murphy等，1995年)。自20世纪30年代以来，TBE就在欧洲为人所知。TBE仍然罕见，但严重和致命，是一个日益严重的问题。有迹象表明，一种蜱虫传播的脑炎样病毒已在美国的蜱虫体内生根发芽(Telford等人，1997年)。

宏观和小气候的变化可能通过对蜱虫、蜱虫栖息地和宿主动物的生命周期动态的影响，以及通过人类行为的变化和人-媒介-宿主动物的相互作用影响莱姆病和TBE的传播(Cederlund 1981, Dobson和Carper 1993, Jaenson等人1994,Kaiser 1995, Lindsay等人1995)(图1)。

图1所示。气候与蜱传播疾病在人类中的传播关系示意图。在这项研究中，不同的直接和间接的气候依赖性相互作用，在这里显示在黄色区域内，被视为一个黑箱。

莱姆病和TBE的北欧媒介是Ixodes蓖麻,它是北美莱姆病携带者的近亲，Ixodes scapularis(也称为Ixodes dammini(Jaenson et al. 1994)。的生命周期即蓖麻平均持续2 - 3年，但在某些情况下可能延长到6年，在寒冷地区，蜱虫甚至在一些春夏秋冬期间也会冬眠(Balashov 1972, Real 1996)。四个发育阶段中的三个阶段，幼虫、若虫和成虫都是吸血的。尽管幼虫在第一次吸血前很少被感染(Ostfeldt 1997年)，但病原体可经卵巢传播(图2)。

图2所示。蜱的生命周期与蜱传脑炎病毒(TBEV)传播的关系。蜱虫变态的大致时间与蜱虫、宿主动物和宿主动物之间潜在的病毒传播能力有关。图中显示了一般2年的生命周期，尽管平均生命周期为2-3年，每个吸血发育阶段为1年。流行地区的蜱虫中TBEV浓度在<1%至4%之间变化，取决于地理位置和蜱虫阶段(世卫组织1986年会议)。成年雌虫比若虫，特别是幼虫更常受感染，但若虫数量更多，对将疾病传播给人类有很大贡献。TBE病毒在自然界的传播主要维持在人与人之间即蓖麻以及斯堪的纳维亚长尾木和田鼠等小型啮齿类动物，由于繁殖率高和病毒血症时间长，它们是病毒的有效血液宿主。小型脊椎动物是幼虫和若虫的首选宿主。像牛和狍这样的大型哺乳动物不仅是成年雌蜱虫的血食，而且也是若虫的血食(Jaenson et al. 1994)。这些动物是较差的TBE血库，因为病毒血症的时间太短。在某些情况下，病毒可能从与未感染蜱虫共食同一宿主动物的受感染蜱虫传播(Randolph等，1996年)。人类是意外的终端宿主。TBE病毒主要在蜱虫中冬眠，在较小程度上也在刺猬、蝙蝠和其他小型脊椎动物中冬眠。 一个温和的冬天可能会让更多的蜱虫，以及宿主和宿主动物存活下来。这意味着蜱虫更容易获得吸血食物，蜱虫数量增加，病原体传播速度加快。随着春天的早到和/或下一个冬天的晚到，蜱虫的活动时间将延长。在晚秋，较老的、更耐寒的蜱虫阶段的数量将会很大。这将增加下一个冬天的生存机会。如果接下来的春季和秋季由于每日最低温度的上升而延长，人类被感染蜱虫叮咬的风险将会增加。

蜱虫在欧洲北部的分布限制在瑞典境内。瑞典位于北纬55度到69度之间。由于北大西洋暖流的影响，蜱虫传播疾病肆虐地区的气候与美国华盛顿州、明尼苏达州和康涅狄格州等州的气候相似。

自20世纪50年代末以来，瑞典对TBE病例进行了良好的全国登记。McMichael等人(1996年)认为，需要对当代天气的自然波动与疾病发病率之间的关系进行实证研究，以便为气候变化对蜱传疾病传播的未来影响的模拟估计提供基本数据。beplay竞技本研究分析了季节性温度和降水变化与瑞典TBE高发地区发病率变化之间的可能关系。该研究基于36年期间的日最低和最高温度、月降水量和疾病发病率数据。温度和降水变量被调整到蜱虫生命周期的长度和对疾病传播很重要的生物气候阈值。统计分析采用多元回归法。这可能是几十年来第一次将蜱虫传播疾病的可靠发病率数据与气象数据联系起来。在此基础上，探讨了气候与TBE相关性背后的可能原因。我们的结论是，气温升高极有可能加剧病媒传播疾病TBE的发病率，并延长其发病季节。

与莱姆病相比，TBE需要更多的蜱虫种群数量才能成功地将病原体传播给人类。在流行地区，1 - 4%或更少的蜱虫感染TBE，而莱姆病的感染率为3 - 23%(世卫组织1986年会议，Gustafson 1994年会议)。在TBE高发地区，每600只蜱虫叮咬中只有1只会产生临床症状，相比之下，每150只莱姆病叮咬中就有1只会产生临床症状(Gustafson等人，1990年，1992年)。因此，TBE在瑞典的地理分布比莱姆病更有限(Holmgren and Forsgren 1990, Berglund et al. 1995)，在斯德哥尔摩县的丰度最高(图3)。

图3所示。斯德哥尔摩县1960-1995年研究期间经血清学证实的TBE病例数(资料来源:瑞典传染病控制研究所)(下半栏)，与该国其他地区(上半栏)比较。自20世纪50年代末以来，斯德哥尔摩县所有脑炎住院病例都进行了TBE病毒检测，因此在研究期间病例数的增加是真正的增加。

1956年斯德哥尔摩县发生了TBE流行。自那时以来，该区域所有脑炎住院病例都进行了TBE病毒血清学检测。瑞典传染病控制研究所登记了经核实的TBE病例(Holmgren和Forsgren, 1990年)。本研究包括1960 - 1996年斯德哥尔摩县的所有TBE病例。该地区的人口从1.2 × 10增加到1.7 × 10⁶在研究期间。发病率是按每年每10,000名居民的病例数计算的。

研究区域内的当地气候存在轻微的变化。通过比较三个不同气象站的数据，我们发现斯德哥尔摩气象站(SMS)具有地区平均水平的代表性。从SMS中，我们获得了1958年10月至1996年1月的24小时日最低气温的测量数据，以及1959年至1995年的月降水数据和日最高气温。为了调整蜱的寿命，每年的TBE发病率与两年的气温和降水数据有关，包括TBE值的年份(yeart)和之前的一年(年t1)。温度变量表示为每年温度高于、低于或介于不同温度限制之间的天数。

病媒传播的疾病只可能在病媒和病原体活动的较低和较高的生物气候温度阈值范围内传播(Dobson和Carper, 1993年，McMichael等人，1996年)。在北纬高纬度地区，较低的温度阈值比蜱虫传播疾病的上限更为重要。与病原体传播相关的较低生物气候阈值是允许蜱虫在春夏秋季节活动和变形的日最低温度(图2)。

基于之前的蜱虫研究，选择以下温度极限进行分析:5ºC, 8ºC和10ºC (Balashov 1972, McEnroe 1977,1984, Daniel 1993, Fujimoto 1994, Clark 1995, Lindsay等人1995)。冬季的低温可能会影响蜱虫的生存和宿主动物的宿主，对疾病的传播产生间接影响。蜱虫若虫和成虫，特别是在喂食的情况下，可以抵抗远低于-7摄氏度的冰冻温度(smoodintsev 1958, McEnroe 1984, Daniel 1993, Fujimoto 1994, Lindsay et al. 1995)。据此，分析了以下冻结温度极限:0º、-7º、-10º、-12º和-15ºC。

降水对病原体的传播有间接的影响，通过对栖息地和蜱虫活动和生存的影响(Knülle and Rudolph 1983, Daniel 1993, Lindsay et al. 1995)。分析包括4月至10月的月降水量。

斯堪的纳维亚炎热的夏天促进了户外活动的增加。有人认为，这种人类行为可能会导致TBE发病率的增加(Kaiser 1995)。瑞典气象和水文研究所(SMHI)将最高气温超过25摄氏度的日子定义为炎热的夏季。根据可能发生病原体传播的年份，即年份，分析该温度变量t。

以TBE发病率为因变量，气象资料为自变量，采用逆向选择多元回归法对资料进行分析。这些自变量包括:连续两个春夏秋季节的降水量(毫米);发病年份最高气温在25摄氏度以上的日数(t）;以及连续两年五到六个时间段内气温最低的天数，t和(t1)。对于冰点以下的温度，年份t和(t-1)用相应的冬季季节表示。为了研究结果是否对所选择的特定生物气候温度阈值敏感，在最低温度上限和下限处进行了变化。分析了以下几组最低温度区间:低于-15℃/-12℃/-10℃/-7℃;介于-15ºC/-12ºC/-10ºC和-7ºC之间;7ºC为0ºC;0ºC 5ºC;5ºC至8ºC/10ºC之间;以上8ºC / 10ºC。相应地，在分析中使用了13或15个自变量。8个不同的多元回归被执行，包括116个回归分析。

回归与前向选择，非参数相关性和检验(Pearson和Spearman)也进行了。

不同的多元回归均显示，发病年之前的温和冬季(t-1)和连续两年温和的春秋季节与TBE发病率增加相关。

冬季(t-1)与所有低于-7℃的不同温度区间的TBE发病率增加有关。当使用温度限制-7ºC、-10ºC、-12ºC或-15ºC时，相关强度没有发现重大差异。在0ºC到-7ºC之间的冰点以下的温度与TBE发病率无关。在发病年份冬季冰点以下的温度之间没有发现一致的关系，t。

TBE发病率的增加还与这两年最低温度超过蜱虫活动和变态的阈值温度(即5℃、8℃、10℃为极限)的天数增加有关t和(t1)。5℃以上区间内最低气温的天数各变量之间均存在相关关系。

本研究未发现降水与TBE发病率的一致关系。没有一项分析表明TBE发病率与温暖的夏季日数(最高气温超过25℃的天数)之间存在关系。

四个变量的代表性回归分析如表1所示。从15个解释变量到4个解释变量，减少了R²= 0.55R²= 0.48，随着更多变量被剔除，减少幅度相当大。通过残差分析，验证了正态分布假设qq测试给r= 0.994 (n= 36,P> 0.25)。

具有正向选择的多元回归的结果，以及非参数相关和检验，证实了这些关系，但在这里没有深入介绍。

结果表明，较温和的冬季，即最低气温低于-7℃的天数较少的冬季，与一年后TBE发病率的增加有关。在两年的时间里，春天的提前到来和秋季的延长，表现为每年最低气温在5摄氏度以上的天数增加，也被证明会增加疾病的发病率。

据预测，而且已经在美国观察到，随着气候转向温和，日最低气温的上升比例将高于平均和最高气温(Karl et al. 1993)。本研究结果表明，季节性日最低气温的增加将增加高纬度蜱传疾病的传播和延长季节。

区域气候变化模型估beplay竞技计，在北纬高纬度地区，冬季的温度上升比例较高(Maskell等，1993年，IPCC 1996年)一个)．根据这项研究的发现，温和的冬季很可能会导致这些地区TBE的丰富程度增加。

降水量与TBE发病率之间没有一致的关系。月季节性降水量可能是一个过于粗略的估计，无法反映蜱虫传播疾病所关心的微观和宏观气候。

检测到的相关性强度可能被低估了。自从1989年有了TBE疫苗以来，斯德哥尔摩县境内在户外高风险地点生活或工作的数十万人接种了TBE疫苗。奥地利的初步数据显示，在充分的初始接种后，效果为95%，每隔3年至5年需要进行强化接种(Immuno AG, Wien)。我们没有在回归分析中对此进行调整。由于研究区域内时间和空间的巨大局部变化，也不包括降雪条件。降雪条件可能直接和间接地影响病媒的数量，进而影响疾病发病率，既有积极的影响，也有消极的影响。积雪可能在一定程度上保护蜱虫、小型宿主动物和植被，而深厚的积雪条件可能对较大的宿主动物(如狍，特别是它们的后代)是致命的(Berry 1981, Cederlund 1981, McEnroe 1990)。

在研究期间的最后13年里，由于疥疮感染，红狐狸(狍幼仔的主要捕食者)的种群数量下降。与此同时，冬天变得相当温和(图4)。这种结合导致了狍种群密度的迅速增加。狍对成年蜱虫及其繁殖很重要，但在传播TBE病毒方面没有直接作用(图2)。目前没有狍的种群数据，但关于区域狩猎限制的统计数据显示，被射杀的鹿的数量持续增加，在1994年达到峰值，是1982年的3倍(瑞典狩猎协会，Box 1, 163 21 Spanga，瑞典)。在正常情况下，冬季饥饿是瑞典狍死亡的第二大原因，仅次于狩猎，其次是因捕食和疾病死亡(Cederlund和Liberg, 1995年)。为了调查我们的结果是如何受到赤狐疥疮(导致对狍的捕食减少)的影响，我们计算了赤狐数量迅速下降之前(1960年至1982年)的多重回归。回归分析表明，气候与TBE之间存在更强的相关性，但存在一些微小的变量差异。全年最冷的冬季气温(t-1)仍然很重要。春、夏、秋气温与全年TBE有较强的相关性(t)，但没有一年(t1)。1960 - 1982年极暖夏季日，即>25℃最高气温与TBE呈较强(负)相关。与整个研究期间相比的差异可能是由于在疥疮发生前的冬季相对较冷(图4)。

图4所示。柱状图显示研究期间每十年的年平均天数，最低冰点温度低于或处于多元回归分析中使用的不同极限之间。最右边的柱状图显示了1983-1995年期间的情况，当时瑞典的赤狐数量由于疥疮而下降。

显然，蜱虫、宿主动物(如鹿和啮齿动物)、栖息地的可获得性和人为干扰(如Cederlund 1981年、Fruzinski 1983年、Anderson和May 1991年、Daniel和Kolar 1991年、French等人1992年、Dobson和Carper 1993年、Mejlon和Jaenson 1993年、Gilot等人1994年、Jaenson等人1994年、Buskirk和Ostfeld 1995年、Glass等人1995年、Ostfeld等人1995年和Ostfeld 1997年所讨论的)之间的复杂相互作用将影响TBE的发病率。例如，生态系统功能关系的重大变化，如宿主动物数量的减少或增加，蜱虫捕食者数量的变化，或栖息地的改变，都可能强烈影响蜱虫的生存和数量。在这项研究中，没有对这种复杂的相互作用进行分析。他们被当作一个黑匣子。尽管该研究存在这一弱点，但基于36年期间疾病发病率和每日温度的详细数据，发现了气候与TBE之间的显著相关性。

本研究结果表明，向温和气候的转变可能会扩大TBE的季节范围，并在物种间关系和气候条件类似于瑞典的地区加强已建立的流行。

然而，季节和年际天气波动对蜱媒疾病传播的影响可能不同于背景气候长期变化造成的影响。McMichael et al.(1996)认为，长期的气候变化可能会改变物种间的平衡，可能会超过临界点。生态系统功能和恢复力可能发生改变，导致与其他生物气候阈值的级联变化。

本文重点研究了流行地区内气候变化引起的TBE发病率的变化。气候变化对疟疾、登革热和血吸虫病影响的数学预测模型预测了分布极限的纬度/海拔变化(Martensbeplay竞技 1995, Martens等，1995,1997)。根据本文的研究结果，我们可以假设，向温和气候的转变也将使TBE的地理分布界限向北移动。该疾病的南方分布极限也可能受到气候变化的影响。然而，由于没有分析生物气候最高温度阈值，因此不能从本研究的结果中做出这样的假设。

本研究的发现可能对由相同或密切相关的蜱虫种类传播的其他疾病具有启示意义。众所周知，蜱虫是一系列病原体的有效载体，包括病毒、细菌、里克氏体和原生动物，这些在人类和兽医医学中都很重要。莱姆病在欧洲(Berglund et al. 1995)和美国已经变得越来越普遍。人畜共患疾病，如埃利希体病和巴贝西虫病，最近在人类中出现(Dawson等人，1996年)，在美国的鹿蜱中发现了一种tbi样病毒(Telford等人，1997年)。因此，未来的气候变化可能会影响高纬度和高海拔地区现有和新出现的蜱传疾病的传播。

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本研究由瑞典研究规划与协调委员会、OK石油环境基金会和斯德哥尔摩大学自然资源与环境研究中心资助。我要感谢美国波士顿哈佛医学院的保罗·r·爱泼斯坦博士提出的鼓舞人心的想法;哈丁格大学医院卡罗林斯卡学院的Rolf Gustafson博士，感谢他对TBE数据的支持和提供;斯德哥尔摩大学的Thomas Polfeldt教授，感谢他在统计方面的宝贵帮助;特别是Carl Folke教授、Erik Arrhenius教授、Göran Pershagen教授和Lars博士Tälleklint，请他们对手稿提出建设性意见。

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