• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域
  • 现场和实验室方法
  • 数据分析
  • 模拟方法
• 结果
  • 森林组成
  • 土壤
  • 模拟
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

在明尼苏达州中北部的两个地貌区域内，利用实地和模型研究量化了细尺度生态分类单元之间潜在的演替路径。土壤和覆盖层数据收集在低起伏地面冰碛和起伏沙丘分层的地块上。每一个地貌特征都在地形或土壤质地的梯度上采样。覆盖层条件在每个地块使用5个可变半径点样本进行采样;分析了土壤样品的碳和氮含量。利用气候、森林组成和土壤数据对样地进行参数化，以供links使用，这是一种模拟组成和土壤特征随时间变化的森林生长模型。森林组成和土壤性质在地貌特征内部和之间有所不同。linkage模拟使用“裸露地面”和当前的覆盖层作为启动条件。北部的硬木和松木分别在风岭和沙丘地貌的后期演替群落中占主导地位。冰碛地貌以黄桦和糖枫为主; yellow birch reached its maximum abundance in intermediate landscape positions. On the dune sites, pine was most abundant in drier landscape positions, with white spruce increasing in abundance with increasing soil moisture and N content. The differences in measured soil properties and predicted late-successional composition indicate that ecological land units incorporate some of the key variables that govern forest composition and structure. They further show the value of ecological classification and modeling for developing forest management strategies that incorporate the spatial and temporal dynamics of forest ecosystems.

关键词:气候学、沙丘、生态分类系统(ECS)、森林生长模式、森林管理、森林、演替、地貌、联系、冰碛、明尼苏达州北部、覆盖层组成、覆盖层组成、土壤性质。

生态分类系统(ECS)提供了一种方法来量化森林组成、生产力和跨区域景观的基本生态过程的变化。具体来说，ECS中定义的地图单元划定了生态系统的稳定非生物组成部分，当这些组成部分与现有的生物区系结合使用时，就代表了景观生态系统，这些景观生态系统在特定的地理位置重复出现，在结构和功能方面相对相同，对管理活动或自然干扰表现出类似的响应(Barnes等，1982年)。因此，ECS提供了一种方法来了解景观的不同部分如何响应管理，从而改善以可持续和环境无害的方式管理自然资源的战略和战术规划。

生态系统开发和使用的一个基本步骤是根据具体的管理目标解释生态土地单元。这些目标包括评估森林演替(Host et al. 1987)、对造林处理的反应、生产力(Host et al. 1988)、物种多样性(Host and Pregitzer 1991)、猎物和非猎物栖息地(Johnson et al. 1991)、可操作性等。这些目标中的每一个都需要对生态系统的组成和结构(如物种组成、地貌、野生动物栖息地)以及生态系统的功能过程(如营养循环、生产力或演替)进行描述或描述。生态系统的组成和结构属性通常由ECS开发中使用的数据描述，并辅以为ECS验证收集的数据(Host et al. 1993)。然而，要描述生态系统过程，除了ECS开发外，通常需要明确的现场或建模研究。

本研究的目的是利用实地研究和模拟研究，量化明尼苏达州中北部齐佩瓦国家森林两个地貌区域内细尺度生态分类单元之间的潜在演替路径。建模基于linkage，这是一种间隙模型，模拟物种替换模式作为物种生活史属性与土壤养分动态相互作用的函数(Pastor和Post 1986)。根据现场采集的土壤和覆盖层数据对模拟运行进行参数化处理。从裸露的地面和目前的条件进行了模拟，以评估生态系统之间森林组成的收敛或发散程度。研究结果被用来建议改进目前的生态土地分类做法，以及解决在森林管理中使用模拟建模工具的问题。

根据明尼苏达州中北部齐佩瓦国家森林现有的生态分类系统(Shadis et al. 1995)，对整个景观的实地样地进行了分层。地块跨越森林上的两个主要地貌单元进行分层;这些单位在ECS术语中称为陆地类型协会或LTAs。Guthrie Till平原(LTA E)是由中等质地的Till组成的低浮雕地面冰碛。土壤主要是砂壤土，下面是粘土壤土。贝纳沙丘(LTA O)由区域地下水位深度不同的沙丘组成。坡度的位置和到地下水位的深度的差异允许识别更精细的分类单元，称为生态地貌阶段(eltp)，或简称为阶段。在每个LTA中，我们对跨越旱地土壤水分梯度的三个主要阶段进行采样，从高度景观位置的非常干燥的地点到排水欠佳的地点(LTA E)或以高季节性地下水位为特征的地点(LTA O;表1)．

每个ELTP内随机分布5个样地，共30个样地(5个样地x 3个ELTP x 2个lta)。在每个地块内，取5个变半径点样(10 BAF)，记录每棵计数树的物种和胸径(dbh)。每点记录三棵树的高度和年龄。

每个点取3个土壤芯，测定土壤碳氮含量。为了更充分地表征林分内的变化，在样本点之间的中间距离处收集了另外4个岩心，结果每个地块有19个样本。用标准土壤探针将土壤收集到50厘米深。样品充分混合并风干。使用CHN分析仪分析570个土壤样品中的碳和氮的百分比(按质量)。堆密度被估计为土壤碳的函数(Grigal et al. 1989)，并被用于将百分比转换为C和N含量。

采用单变量和多变量统计方法对森林组成进行了评估。单因素统计包括基底面积和发生频率的LTA和eltp水平总结。使用无趋势对应分析(DCA)评估群落组成模式，这是一种基于森林组成相似性对样本林分进行排序的多变量技术(Hill 1979)。

利用地块层面的地上层基础面积和土壤数据对linkage模型(Pastor和Post 1986)进行参数化，该模型模拟了土壤和森林组成随时间的变化。模型运行是在裸地条件下进行的，并使用当前平均林分条件作为起点。在后一种情况下，模型从裸露的地面运行到目前的森林条件，以生成真实的森林地面层。然后将这些森林地面估计数作为目前森林状况的输入(Pastor和Post 1986年)。

模型的气候输入包括月平均降水量和温度，以及它们的标准差。这些研究地点的天气输入来自30年平均温度和降水数据的插值估计(Host等，1995年)。这些变量的区域平均值是根据最近开发的明尼苏达州气候分类，基于这些插值数据(ZedX 1995)得出的。

使用与气候数据相关的标准差来模拟每个月的天气自然变化。因此，模拟的天气和预测的增长在模型运行的每一年都是不同的。为了获得平均条件的估计，进行了一系列重复运行，并计算了平均结果。每个图的结果平均为10个重复模拟。

贝纳沙丘上的几个阶段以深度到地下水位为特征。为了模拟水分有效性的差异作为地下水位的函数，在选定的月相上，降水绝对值下降，标准差增加c而且f;这使得生长季节在这些阶段遭受干旱胁迫的比例更大，并对物种生长和死亡率产生了连带影响。

对模型输出进行了评估，包括单个树种的绝对和相对基面积、森林冠层的结构多样性和土壤的长期氮动态。模拟预测了传统意义上的演替(即随时间的组成变化)，但也预测了一些因果因素(氮动力学)和生物结果(鸟类栖息地多样性)。

森林组成在LTA和ELTP尺度上都有差异。大澳以红松和白松为主(松果体resinosa而且p . strobus分别)，颤抖的白杨(美洲山杨)或黑灰(Fraxinus黑质)，而LTA E则主要生长于北方的硬木:糖枫(宏碁蔗糖)、椴木(椴树属美国)、纸桦树(桦木属papyrifera)和颤抖的白杨(表2)．在每个LTA内，物种组成都存在与站点水分和肥力状况相关的梯度。阶段c,贝纳沙丘最干燥的阶段，主要是红松(24米)²/ha基区)次之为白松(4 m)²/公顷)。阶段f,在生长季节的某些时候，较低的土壤层处于饱和状态。该ELTP的物种均匀性较好，其中红枫(宏碁石)、战栗白杨和纸桦树为同优势种(表2)．阶段e,这条链最潮湿的时期，有两种典型的覆盖物类型:黑灰或颤抖的白杨和香脂冷杉的混合物(冷杉属balsamea)．

基于种基面积的无趋势对应分析(DCA)也显示了上述种组成的梯度。在第一个DCA轴上，旱地(即红松和白松)物种特征得分较高，而北方硬木物种特征得分较低。因此，以松树为特征的地块获得较高的第一轴得分;其中包括阶段性的地块c,它们紧密聚集在一起(物种组成非常相似)，以及几个分阶段的地块f而且d（图1)．阶段h而且我,它们在Guthrie Till平原的高地上形成了一个连锁，主导了轴1的低端。情节的阶段h糖枫(12 m)表现出较高的优势²/公顷),而阶段我地块更加多样化，纸桦木、糖枫、白杨和椴木共优势。这种增加的多样性反映在阶段的较高分数上我在第一个或第二个轴上。阶段d,其中有大量松树的成分，其成分与第e而且f最后，阶段的两个地块e以黑灰为特征的明显异常值(在初始排序中很明显)，并被排除在DCA之外。阶段e已分为两个阶段，问而且l分别以枫树/桦树或黑灰为特征。

图1所示。30个田间样地基于层底面积的无趋势对应分析(DCA)排序。值标签表示ELTP和地块号。

尽管小区内变异率较高，但eltp间土壤C的变化趋势明显。LTA O土壤碳含量随土壤含水量的增加而增加。土壤相碳c,在ltao采样的最干燥阶段，平均为67 Mg/ha，而在更干旱的阶段为96 Mg/haf（表3)．阶段e,在排水不良的条件下，土壤碳含量最高，平均为148毫克/公顷。然而，这些高值为Phasee部分原因是，在两个以黑灰为主的采样地块中，碳含量异常高;这也导致了这一阶段更大的变化。LTA E相土壤碳含量最高我(112 Mg/ha)，处于中等景观位置。相碳平均105 Mg/hah期为98 Mg/had。

土壤氮在各阶段的变异性都很大，没有明显的变化趋势;平均氮水平介于5.4至6.7毫克/公顷之间(表3)．与碳一样，土壤中氮的含量与森林组成和地貌的相互作用密切相关。在预测养分可利用性方面，特别是在模拟森林生长方面，养分的释放与C:N比的关系更密切，而不是与这些变量的绝对值的关系，C:N在各阶段之间表现出很强的差异。

裸地条件下的模拟

“裸地”运行表明，在特定气候条件下，一个地点的一般生产力和典型的早期演替特征是土壤质地、C和N的函数。LTA E组的生产力水平普遍高于LTA O组，尽管在LTA内也存在显著差异。所有的阶段都显示出明显的颤抖的初始脉冲白杨和纸桦树，在某种程度上。在不同的LTA上，继任的白杨种类各不相同，在LTA E上，黄桦和糖枫是重要的，而在干燥、沙质的LTA O上，红松、白松或针叶松占优势。图2)．

图2所示。模拟森林演替模式，给定六个生态陆型阶段的裸地起始条件，位于明尼苏达州中北部的齐佩瓦国家森林。秤上的数字y-轴表示m的基面面积2/公顷。

LTA E

在LTA E上，所有相均以李属pensylvanica在前10年;这个物种在30岁时消失h而且我在50岁时，白杨和桦树的基部面积达到峰值，随后这些物种的数量缓慢下降，因为这些地点接替了更耐阴的物种(图2)．在该模式运行的正常条件下，黄桦为主要的中后期演替种，120年龄后约占基区面积的一半，糖枫为重要的次生优势种h而且我,其基部面积约为同期的两倍我(8.6 vs. 4.5 m²/ha)在运行结束时。总基部面积在50岁时开始趋于平稳h,随后在120岁时，纸桦树开始从林分上脱落，数量急剧下降。从120岁到200岁，平均总基底面积约30米²/公顷。阶段我表现出类似的模式，尽管随着桦树的下降，随着黄桦优势度的增加，基部面积净增加。因此,相我其特征是早期演替物种的死亡率较快，其次是生物量的增加。松木在这两个阶段都是显著而持久的共优势。

阿斯彭在Phase上的重要性要小得多d,纸桦树占了生物量最初增长的一半左右。尽管黄桦的基面面积比干旱期低，但在后期仍为优势种。糖枫较不重要，松木较重要h而且我。阶段d在70年达到峰值后，也表现出较强的下降。

叶高多样性(FHD)是一种结构多样性指数，已被证明与许多鸟类的栖息地适宜性相关(MacArthur 1965)，在各阶段最高h而且我,与相d在模拟中始终较低(图3)．阶段我FHD一般高于Phaseh。

图3所示。裸地启动条件下古思里Till平原生态陆型阶段叶高多样性的时间格局

LTA O

在这组模拟中所使用的相对干燥的气候条件下，相位上的基底区域c大幅低于阶段f而且e（图2)．特别是白杨的初始脉冲达到了12米²/公顷阶段c,与16米和17米相比²在阶段/公顷f而且e,分别。各相间成分差异较大，相演替较晚c以红松和香脂冷杉为主的;阶段f以枫树、冷杉和松树为主;和相位e包括黑灰作为成分。

叶高多样性在相中最高f在生长的生物量获取阶段(图4)．当生物量达到最大值后，相位c在垂直结构上保持略高的多样性。

图4所示。裸地启动条件下贝纳沙丘生态陆型阶段叶高多样性的时间格局

使用当前覆盖层条件的模拟

目前的覆盖层模拟预测了未来的组成模式，考虑到每个阶段内重复地块的当前林分条件。与地面模拟一样，LTAs之间有很大的差异，eltp之间有更细微的差异。在冰碛地貌上，中演替树种如白杨和白桦数量减少，耐阴树种如黄桦、白云杉和糖枫数量增加。在Bena沙丘观察到一系列的反应，特别是松树，尽管白色云杉再次成为后期演替的优势种之一。

在Guthrie Till平原上，许多地块的初始成分都是纸桦树(表2）;颤杨是早期演替的主要种，在田间地块中不是强优势种。从模型的平均起始条件来看，纸桦树在运行40年左右达到峰值，然后开始逐渐下降，在160年时消失(图5)．值得注意的是，这不是一个单一的队列树，而是在几个直径类的生长过程，可能包括在运行早期播种的物种。红松和白松基部面积最大d逐渐减少我而且h。在所有情况下，松树在整个过程中以相对缓慢的速度下降，这可能是遮阳增加和森林地面凋落物质量变化的结果。后期演替优势种为黄桦，各阶段占总基面积的46%、52%和39%h,我,而且d,分别。Sugar maple在整个跑步过程中保持了相对稳定的基础面积，平均5.5米²分阶段/公顷h而且我,和4.4²/公顷在阶段d。白云杉(云杉glauca)，在跑步过程中占主导地位的比例逐渐增加，在6.4 - 7.6米之间²/ha在运行结束时。

图5所示。在齐佩瓦国家森林六个生态陆型阶段的平均覆盖层条件下，模拟森林演替模式。

在贝纳沙丘上，松树表现出一系列的反应。在阶段c,白松从6米上升到10米²110年下降到600万/公顷²/ha在运行结束时。白松林在各阶段持续处于低水平f而且e。红松的基部面积在各阶段均普遍下降，纸桦树亦是如此。香脂冷杉在低海拔(1.5-2.5 m)存在²/ha)。颤抖的白杨显示出强烈的脉冲相位f,达到10米²30年/公顷;此响应没有发生在阶段上c或e。所有阶段的主导反应是白云杉作为共优势生长，各阶段占基面积的36%、48%和48%c、f,而且e,分别。黑灰是《阶段》中一些地块的主要成分e,在整个跑步过程中慢慢下降。同样，在相的更小的条件下e,最初样品中不存在的糖枫在第10年播种，并稳步增长到4.2米²/ha在运行结束时。

Guthrie Till平原的土壤氮含量一贯高于Bena沙丘(图6)．速效氮在两种陆地类群的运行过程中均呈缓慢下降趋势。在LTA E中，氮含量在Phase中普遍较高我,尽管这些值在160年趋于一致。在ltao中，有效氮含量较低c在大部分的跑步中。

图6所示。在给定当前覆盖层启动条件下，模拟六个生态陆型阶段的年有效氮。

叶片高度多样性的时间模式在不同阶段是相当一致的，在模拟的前100年逐渐增加，并在接下来的运行中保持稳定(图7)．阶段f一直比其他阶段低半个单位。这种生态系统结构多样性较低的特征意味着栖息地对雀形目鸣禽不那么有利(MacArthur 1965)，特别是在林分演替中期。

图7所示。在当前覆盖层起始条件下，六个生态陆型阶段叶高多样性的时间格局。

生态土地分类的一个基本原则是，被识别的生态单元不仅在状态变量上不同，而且在功能过程上也不同，如营养循环、森林演替和对管理或干扰的响应。这种量化生态系统过程空间变化的能力使生态分类成为森林管理的重要工具，因为管理策略可以根据过程而不是状态来定制。然而，要发展更复杂的造林方法，就需要了解时间过程的动态。仿真模型提供了一种理解这些动态的方法。

links模型有许多应用，包括评估北方森林对不断变化的大气CO的响应₂水平(Pastor和Post 1988)，预测云杉的减少(Pastor等人，1987年)，改善造林实践(Pastor和Mladenoff, 1992年)。在本研究中，我们将明尼苏达州北部森林中常见的一组生态土地单元的模型参数化。然后，我们使用该模型在给定地图单元的气候、土壤和组成特征的情况下，观察森林组成的收敛和发散模式。阶段一级的单元显示出未来森林组成的差异，尽管这些差异通常表现为相对优势，而不是从根本上不同的演替路径。在北方以硬木为主的干旱区生态系统中，黄桦树是一个主要的后期演替树种h而且我,但在干旱期就不那么普遍了d。松树在沙地上的优势地位各不相同;这种变化部分是由于土壤湿度的限制以及土壤湿度状况和养分质量的长期相互作用。在没有干扰的情况下，随着土壤湿度的增加，松树的数量会减少。

在这一分析中特别重要的是，作为生态分类的一部分所映射的变量在很大程度上是驱动生态系统过程的变量。在林务局制定并由许多机构实施的分级分类方案中(Cleland等，1997年)，气候分类对物种范围限制和潜在生产力提供了压倒一切的约束。在气候区域内，冰川地貌和当地土壤、地形和植被的差异定义了精细尺度的生态单元。土壤在持水能力和养分资本方面，以及决定养分释放潜在速率的植被，是主要的驱动因素。这些局部因素使模拟相水平的营养动态成为可能，进而影响潜在成分和生长速度。

虽然模拟森林生长的许多关键因素是生态分类系统固有的一部分，但其他因素不是。具体地说，土壤碳和氮水平的表征并不是分类和制图过程的一部分，尽管许多关于湖州森林的研究指出，这些因素是生态系统结构和功能的基本驱动因素(Peet and Loucks 1977, Pregitzer et al. 1983, Pastor et al. 1984, Zak et al. 1986)。森林土壤科学历史上是从农艺科学的角度派生出来的，强调土壤发生作用和对土壤质地、颜色和水平的描述(土壤调查工作人员1975年)。土壤分类学也被限制在上层土壤层(对照部分)，只微弱地考虑了深层土壤性质的影响。然而，最近的研究表明，土壤的成土过程可以延伸到对照段以下(Richter和Markewitz 1995年)，而且深层土壤性质可以从根本上影响森林生产力(Host等，1988年)。在农艺方面，农民经常进行土壤测试，以评估其土地的生产力和直接管理。在林业中，土壤测试是一个相当陌生的概念;森林管理人员不愿意将其添加到目前用于描述森林地块的分析套件中。我们认为，考虑到森林凋落物的质量和数量的重要性，一个简单和相对便宜的土壤测试程序将比土壤形态的详细描述产生更多关于生态系统行为的知识。随着森林的生态管理成为机构政策的问题，将这些非传统的生态驱动变量纳入地点特征可能会更容易被接受。

生态土地分类和模型的结合在制定森林管理计划方面有许多实际应用。首先，可以检验不同造林做法的后果。例如，Pastor和Mladenoff(1992)比较了完全砍伐和部分砍伐的生态后果。他们发现，采用部分砍伐的方法，即收获白杨和桦树，同时从下面进行间伐，产生了更大的产品组合和更多样化的森林冠层。他们还发现，造林结果因土壤类型而异。由于土壤是生态分类的一个组成部分，因此该模型不仅可用于评估生态系统之间的演替途径，而且可用于预测它们对造林处理的反应。建模方法的优点是，一旦模型参数化，就可以相对容易地测试各种造林方案，包括砍伐制度和进入林分的时间。那些在模型运行中表现良好的可以在现场进行测试操作。这种并行建模/实验方法的使用已被证明在许多林业业务中是有价值的(Host等人，1996年)。

这里所显示的分析可以很容易地纳入生态野外指南。它们提供了一个更定量的基础，而不是那些基于对生活史的观察解释和轶事证据来假设演替路径的努力。此外，由于这些模型是为在微型计算机环境中运行而设计的，因此森林管理人员可以很容易地直接使用它们。与合理的培训计划相结合，诸如linkage等仿真模型是一种重要的决策支持工具，可在生态系统管理中实时应用，该模型通过在生态系统分类和清册过程中收集的数据参数化。

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这项研究由明尼苏达州自然资源部资助。Jack Benedix和Dan Buchman因其在现场工作和实验室分析方面的协助而受到表彰。这是贡献号水与环境中心237号。

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