• 文摘
• 介绍
  • 北方鸟社区
  • 项目的状态维持北方鸟类种群
• 讨论
  • 人口变化
  • 生态可持续发展的基础因素:密度依赖和独立
  • 人口趋势
  • 在北方森林Continent-wide-Scale干扰
  • 在北方森林景观尺度扰动
  • 补丁,或在北方森林Stand-Scale干扰
  • 人类对北方森林的影响
  • 的后果不是鸟类种群的可持续性管理
  • 在北方鸟类知识空白
  • 工具管理可持续的北方鸟类种群
• 结论
• 对这篇文章
• 确认
• 文献引用

我们复习的特点鸟类在北方森林在生态可持续发展的背景下,在自然和人为干扰。我们确定了潜在的生态因子与北方鸟类种群及其变化,回顾北方鸟类种群之间的相互作用和干扰,并描述一些工具在未来北方鸟类种群可能是守恒的。北方系统历来是一个面积广泛的干扰如火,昆虫,和风力。此外,北方系统容易受到全球气候变化以及森林和水资源施加越来越大的压力。beplay竞技当前的知识表明,鸟类在北方森林发挥重要作用,并保持这些人群提供很多好处对北方森林的健康。必须小心接近许多问题,包括知识的缺乏我们模仿自然干扰体制与管理的能力,我们缺乏了解碎片由于伐木活动,这是不同于永久转换为其他土地用途,比如农业或居民区,和我们缺乏知识控制可变性在北方鸟类种群或鸟人口波动之间的联系和生产力。鸟类的重要作用可以提供澄清重要生态问题和变量,不仅将有助于维持鸟类种群,但也将有助于长期健康北方森林的所有物种,包括人类。

关键词:鸟类、北方、保护、干扰、森林、林业、自然资源,新北区的,古北区的可持续发展,趋势。

北部针叶林带、针叶林面积由森林、泥炭地,和水,是世界上最大的和最小的生物群落(Shugart et al . 1992年,赫勒和尼米1996)。北方森林的现状得到集约管理不同领域对木材生产(如欧洲和加拿大北部)大,原始森林地区,从未被记录(如在西伯利亚和阿拉斯加中部)。占主导地位的北方森林的自然干扰是火(Zackrisson Heinselman 1973年,1977年,葡萄酒和MacLean 1983),尽管昆虫爆发,风,和其他动物(如海狸,Castorspp)也显著干扰在许多领域(牧师et al . 1996年)。

北方地区预计将经历最大的全球气候的变化,由于全球变暖(牧师et al . 1996年)。因为北方地区包含巨大的世界上池的碳,在这些地区气候变暖可能会改变从一个碳源碳汇(1990后,牧师et al . 1996年)。beplay竞技气候变化可以看作是一个大型的、长期压力对北方系统,但日志是目前主要的人为干扰影响北方森林的变化。等北方地区的土地覆盖在加拿大林业正在经历巨大变化的操作,主要是在大面积的树。Vitousek(1994)表明,土地利用/土地覆盖变化和损失可能代表了全球变化最大的组成部分,与对生物多样性产生深远的影响。

我们的重点是增加我们的理解“北方地区的可持续性,”伊湖举行的一个研讨会的结果州立公园,明尼苏达州,美国(这个问题)。具体来说,我们关注北方鸟类种群作为北方的一个方面系统持续、鸟类和作用在维持北方系统。

本文的目标是识别重要因素影响和指示北方鸟类种群的可持续性。这里,“持续”体现了“可持续发展”的发展理念满足现在和未来的人类需求而不会破坏环境和生物多样性(卢布琴科et al . 1991年)。我们感兴趣的潜在的生态因子,维持和保护北方鸟类种群在未来,从理论上讲,在“永久”,面对自然和人为干扰。可持续性在这里指的是各种各样的鸟类种群的特征,包括所有现存的可行的人口守恒,土著物种;维护固有的人口变化;尽可能或现实的,保存在北方森林的物种组成和可变性。我们将:(1)北方鸟类群落的特征,(2)识别可能的潜在生态因子与北方鸟类种群,可变性,及其趋势,(3)描述什么是知道北方鸟类和之间的交互干扰,和(4)回顾一些工具,将有助于在未来维持北方鸟类种群。

相当文献存在于北方鸟社区,包括许多物种的生活史和生态的研究(例如,1966年戈弗雷,厄斯金1977年,威尔士1987年Haila 1990年贾维,赫勒1990年Monkkonen,赫勒1996年尼米,柯克等。1996年,威尔士和1996年Lougheed Monkkonen Viro 1997年,尼米联邦1997年,北美和鸟类系列,普尔,Stettenheim,吉尔,编辑)。一般来说,鸟类构成大多数陆生脊椎动物在大多数北方社区。例如,鸟代表大约70%的陆地脊椎动物在明尼苏达州北部上级国家森林,美国,绿色(1995)文件155种鸟类,52种哺乳动物,和18 herpetofaunal物种。在西加拿大北方森林(Ontario-Manitoba边界以西),大约有81%的陆地脊椎动物是鸟类(史密斯1993)。安大略省东北部的北方森林,鸟代表大约71%的陆地脊椎动物(D 'Eon和瓦特1994)。在芬兰,鸟类约占75%的陆地脊椎动物。在北方地区,大约有三倍鸟类作为哺乳动物物种的全北极区(Monkkonen和Viro 1997)。一般来说,哺乳动物,爬行动物,两栖动物物种减少朝北,所以陆地脊椎动物的比例组成的社区鸟类仍相对相同,或者增加通常从南到北的北方森林。

北方繁殖鸟社区是由三个不同的组:永久居民,短途移民(温带地区的越冬),和长途移民(热带地区越冬)。迁徙物种的比例在这些社区存在着很大的差别,根据纬度和栖息地类型;然而,迁徙物种的数量通常超过永久居民的数量。例如,赫勒和尼米(1996)报道,永久居民只占5 - 15%的当地繁殖鸟类。长途外来物种的数量逐渐从约30% (Haila和贾维1990)> 50%(在许多新北区的赫勒和尼米1996)北方鸟社区。超过80%的鸟类繁殖在加拿大的北方地区冬季更远的南方,冬天大约50%在热带或亚热带地区(1977年厄斯金)。在Fennoscandia,大约30%的土地冬季鸟类和40%的个人在热带地区,而45%的陆地鸟类和48%的个人,分别被列为短途移民。

鸟类的重要性的证据在一个健康的森林生态系统正在增加。在夏天,大多数森林鸟类吃昆虫,尤其是食植物的鳞翅类的幼虫。多项研究表明,鸟类减少昆虫密度(福尔摩斯et al . 1979年,Atlegrim 1989),尤其是当昆虫种群水平低或流行(克劳福德和詹宁斯1989,霍姆斯1990 Torgerson et al . 1990年)。温和(1988)报道,鸟类捕食云杉蚜虫(Choristoneura fumiferana)可以延长蚜虫之间爆发的时间。虽然不是在北方,侯爵和惠兰(1994)进行围地实验橡树在密苏里州,美国,和表明,捕食鸟类对树木生长有重要的和积极的影响。他们得出的结论是,北美人口下降的食虫鸟类可以减少森林生产力,因为他们会导致更高的数字leaf-chewing负面影响树木生长的昆虫。Folke et al。(1996)报道,新热带区的移民50 - 70%下降可能导致重大改变树北方森林的物种组成。在为数不多的经济研究货币的好处鸟捕食,Takekawa和加顿(1984)估计,鸟捕食对西方云杉蚜虫(Choristoneura occidentalis)导致1820美元(美元)的积极的经济效益每年每平方公里。

除了食虫鸟类的影响,掠夺性鸟类主要对小型哺乳动物种群的影响,最终影响森林再生和健康。例如,Korpimaki(1993)和Korpimaki克雷布斯(1996)提供证据掠夺性鸟类田鼠种群的控制影响周期,特别是在Fennoscandia北部。有各种各样的其他鸟类提供的生态系统服务,包括传播种子,营养和能量循环,捕食的昆虫在nonbreeding季节(1995年绿色,兰纳1996)。鸟类可能也有一些负面影响森林再生在某些情况下,由于他们捕食的种子。

这些证据表明有强烈的生态和经济原因维持健康的鸟类种群。如果的价值1820美元(美元)是远程准确,然后鸟的无偿贡献到北方森林每年数百万美元。这个值不包括鸟类执行的其他生态系统服务,增加树木的价值更高的增长率,或其他休闲等经济价值和审美价值的鸟类。

另一个观点是一个健康的重要作用,森林生态系统在维持健康的森林鸟类种群。例如,森林土地管理的重点是维持森林生态系统,其中的鸟类,但一个组件。尽管我们还不能确定所有必要的组件和链接在森林生态系统中,我们必须依靠间接生态系统健康的措施。其中一个措施就是鸟类种群的状态。鸟类集成许多森林生态系统的结构和功能方面,因此了解鸟类种群理解森林生态系统是一个链接。这也是原因之一,鸟类经常被建议作为森林生态系统健康的指标或监视器(Furness和格林伍德1993)。

广泛多样的出版物已经解决的问题可持续利用的森林系统和维持野生动物种群。例如,在明尼苏达州,一个通用的环境影响报告(盖斯)木材收获和森林管理进行解决的担忧增加日志的树木(Jaakko贝利1992)。明尼苏达州继续这项工作,资金长期项目叫做明尼苏达森林鸟类多样性倡议。程序现在的第八年12-yr努力监测森林鸟类种群,进行选择研究,为管理者提供教育和大众对相关问题的可持续性森林鸟类种群1995(绿色)。在西方大湖地区,豪et al .(1997)报道,栖息地管理是一个鸟类保护的第一步,但表明物种相互作用和生物地理的因素可以快速简单的处方管理复杂化。

有几个加拿大的举措,为鸟类的保护提供了一个框架。Flight-Canada伙伴(1996)发明了一种“Landbird保护在加拿大,框架”,概述了组件协调土地鸟类保护计划,包括监测、研究、保护和应用。规模较小,安大略博物学家联合会,与加拿大和其他野生动物服务,描述一个框架实现土地保护鸟类,包括确定优先级物种和栖息地在多尺度,发展habitat-based策略保护鸟类,识别的核心区域网络,并开发了一种监测策略基于当前的监测、研究、和库存(切斯基1995)。这些计划都是大量投资的关键监测和研究。

在北欧,许多国家项目和组管理指令开发林业增加用途和保存生物多样性的森林管理。国家森林法律最近在许多国家已经推出了优先放在保护生物可持续发展,人口少的丰富物种,特殊的生境类型,整个森林生态系统的生物多样性。一个重要的问题是,不应局限于保护森林保护区一些物种(至关重要的),但森林是重要的保存整个社区的多样性和生态过程在不同尺度(塔克和希斯1994年)。

欧盟的野生鸟类指令是另一个主要的工具在北欧的生态系统的保护。鸟指令中列出的所有物种,应尽一切努力不减少人口规模或范围由于人类活动。北欧国家有最负责在欧洲北方森林物种的保护。例如,在芬兰有22森林鸟类包括在野生鸟类指令列表,和14都是芬兰的责任,因为> 10%的欧洲人口品种在芬兰(Rajasarkka 1997)。

除了在经济上重要的比赛哺乳动物,鸟类可能集中研究了比任何其他组的生物。长期监测方案,诸如北美繁殖鸟类调查”(Robbins et al . 1986年),英国常见鸟类普查(Furness和格林伍德1993)和芬兰陆地鸟类监测方案(Koskimies和Vaisanen 1991),提供全面、持续的数据库涵盖了几十年。许多其他地方研究提供数据库覆盖10年或以上(Hogstad 1993年,威尔士1995年,豪et al . 1997年)。

更好地理解生态因子的贡献在北方鸟类种群变异性是至关重要的,如果社会是维持种群在不同的时间和空间尺度上的。福尔摩斯》(1990)和其他生态学家(例如,布莱克et al . 1992年)认为,鸟类数量的各种因素影响变化,包括:(1)连续性变化的栖息地结构;(2)在食物丰富的变化;(3)互动与竞争对手和捕食者;和(4)事件在越冬地。日志等当地干扰不可避免地修改这些因素的特点,从而影响人口大小。这些扰动影响可变性是未知的,但当地居民适应干扰的物种栖息地可能反向变化人口late-successional的物种。

每一个长期研究报道,鸟丰度存在着很大的差别。模式的变化通常是复杂的和个人主义的;从一些当地的研究结果,信息很难适用于大地理尺度(锥形et al . 1995年)。相反,大型规模和长期趋势并不总是很明显在当地鳞片。甚至对全球物种下降,地区人口下降可能会穿插的区域变化不大,甚至当地人口增长(维拉德和毛雷尔1996)。负责人口因素变化的理解,因此,是一个重要的和有意义的挑战(Monkkonen和Aspi 1998)。

观察鸟类数量的变化模式是一致的,那只鸟种群动态操作大时空尺度。与其他组的生物(例如,托马斯·1995),鸟类能够恢复从当地的扰动,如落叶昆虫(1997年贝尔和惠特莫尔)和日志记录(Virkkala 1987),只要足够的源附近的人口保持(铂尔曼1988年)。另一方面,栖息地退化的负面影响可能需要许多年才能显现。网站韧性和当地成年鸟的生存可能会推迟栖息地适宜性变化的影响(Bengtsson et al . 1997)。

尽管种群动态的鸟类出现在大尺度上操作,鸟地方变化丰富的极大兴趣,因为土地管理活动和保护工作通常发生在本地(< 1公里²)鳞片。此外,对分散在鸟类种群。鸟丰度的推广对当地可变性也困惑的抽样效果。赫勒和Monkkonen(1986)发现了一个强大的人口变化之间的相关性和芬兰的北方森林的平均人口密度;稀有物种显示更大的可变性。无疑的一部分,这种变化可以归因于抽样误差和空间变异性在人群(Monkkonen和Aspi 1998)。Haila et al。(1996)记录高度的同比特性转化在鸟在异构的北方森林地区的位置。他们认为随机变化在许多物种摄入过多的合适的网站。个人不断避免特定的栖息地,但在剩下的栖息地,领土位置高度可变,很难预测。加斯顿和麦卡德尔(1994),链接et al .(1994),和Monkkonen Aspi(1998)讨论的方法消除抽样或不完整造成的方差在鸟类种群空间分布。 Unless these effects are taken into account, Mönkkönen and Aspi (1998) argue that we know far less about variability in bird populations than we think.

测量密度的变化很重要,因为它已经表明,人口占据水槽栖息地显示颞可变性高于做源种群栖息地(豪et al . 1991年,Beshkarev et al . 1994年)。源种群和栖息地的识别,如果他们存在,维持种群至关重要,因为地区物种的存在取决于成功繁殖人口来源(1988年Pulliam Pulliam和能源部1991)。在北欧,贾维高纬度地区人口(1980)指出,一些则在很大程度上依赖于剩余个体产生南方人口来源地区。在北美,有人建议,保护北部繁殖地区是人口的关键来源和个人的持续供应,美国的温带地区,繁殖栖息地已经支离破碎,繁殖成功率很低(1992年Terborgh,罗宾逊et al . 1995年)。这些模式的大规模的证据是最小和投机。

北方鸟类种群的想法是由冬季死亡率,尤其是年轻的人,都是被广泛接受的居民(缺少1964,拉赫蒂et al . 1998年)和候鸟(1972年Fretwell Bailley 1992年桃,雪莉和福尔摩斯1996)。这个概念表明,在繁殖季节,密度制约的因素在调节北方森林鸟类数量不是特别重要,但是成功的繁殖繁殖至关重要补充数量。贾维(1987)认为,死亡率在繁殖季节是密度独立,在南部和北部北方人口的斑驳的捕蝇器(Ficedula hypoleuca和红尾鸲Phoenicurus Phoenicurus在芬兰,而冬季死亡率似乎密度依赖。雪莉和福尔摩斯(1996)进一步认为,许多Neotropical-Nearctic移民土地鸟类是有限的至少部分由其冬季栖息地,但不是通过他们的繁殖栖息地。很可能某种程度的人口限制可能发生在所有季节,每年,这些限制不同。

北方鸟类种群的特点是大颞可变性密度,这意味着密度独立因素更重要(Hanski和Tiainen 1988)。然而,推断,导致低密度依赖变化并不一定是站得住脚的。如果环境变量或密度依赖延迟,时间变化的人口可能会高,不管密度制约的因素的操作(加斯顿和麦卡德尔1994)。实证研究表明,陆栖脊椎动物和鸟类,特别是显示变化意味着更低丰度比无脊椎动物类群(Hanski 1990)。在鸟类多样性的变化,意味着领土的富足是更加明显比nonterritorial物种,物种密度较高时,领土往往不到nonterritorial物种的不同而异。这些模式已经解释鸟类而言,强大的人口密度制约的规定(通过领土权)。然而,随着讨论Monkkonen和Aspi(1998),抽样误差,可能就产生这样的模式。

贾维(1979)表明,鸟类密度增加的可变性与纬度在欧洲,一个模式,坚持即使人口普查数据的方差控制(Monkkonen和Aspi 1998)。贾维(1979)认为,这种模式是环境(气候)的结果不可预测性增加从南到北。人口密度大颞可变性意味着灭绝概率的增加(即。,reduced sustainablity), but at large spatial scales, the relationship between variability and sustainability may not be strong. It is notable that Noon et al. (1985) found little support for a northward increase in variability in North American bird communities. A possible explanation for this discrepancy is the different latitudinal range between studies. In North America, most studies are from the southern edge of the boreal region, whereas in Northern Europe, many studies extend throughout the boreal region. For example, Järvinen (1979) specifically contrasted data from the southern temperate zone with those from the boreal in Europe. Few data in Noon et al. (1985) originated from the boreal zone. Also, Mönkkönen and Aspi (1998) suggested that density variability is particularly high in the north, but relatively low or constant among sub-boreal bird communities.

如图所示,Hagan et al。(1996),这些关系可能暂时转移栖息地变化的结果。森林物种的密度可能会增加一些森林里站后不久出现登录周围的景观。密度的增加会导致降低了配对,在鸟类种群繁殖成功,从而密度成反比关系,生产力(Hagan et al . 1996年)。Schmiegelow et al。(1997)发现了类似的拥挤在大规模试验研究北方混交林在阿尔伯塔省北部。

总之,一些证据表明,北方鸟类的数量通常不受密度制约的因素,但是人口高度可变。不幸的是,几乎没有信息,除了少数物种如松鸡(例如,牛顿1994年),在控制人口因素的相对贡献。我们不足够了解北方鸟类种群对如何规范作出预测。此外,我们知之甚少人口密度和生产力之间的关系。例如,高人口密度转化为高或低嵌套成功或生产下一代?在为数不多的研究在北方森林,马瑟和威尔士(1996)显示一个积极的丰富和繁殖的证据之间的关系14的27北方雀形目的物种了。剩下的13个物种丰富和繁殖的证据显示没有关系。

在一个相对被充分研究过的北方地区,芬兰,比减少鸟类增加了丰富的与更自然的森林景观转化为集中管理部分。总的趋势从过去到现在一直对许多常见的物种更加众多,虽然许多罕见的物种也有所下降。物种的数量与高亲和力古老的森林,如西伯利亚杰伊(Perisoreus infaustus)、西伯利亚乳头(Parus cinctus)和三趾啄木鸟(Picoides tridactylus),大幅减少在20世纪下半叶,由于森林栖息地的丧失和碎片由于密集的林业(Virkkala赫勒1985年,1991年)。虽然这些模式很好地描述,我们不知道这些人口下降的精确机制。为数不多的情况下,研究Virkkala(1990)表明,更多的原始森林,西伯利亚乳头繁殖成功,每个巢的雏鸟数量高于在严格管理。这可能是与大量的无脊椎动物在管理低于自然站(Petterson et al . 1995年)。然而,西伯利亚山雀的数量下降了超过预期的首选栖息地的丧失,成熟的针叶树森林。这表明,其他因素如森林碎片,栖息地质量的恶化,老树的选择性去除,或气候变化加上栖息地变化也参与人口下降。beplay竞技芬兰北部地区人口变化(包括增加和减少)的规模比变化更一致的个人森林残留物(Vaisanen et al . 1986年)。例如,Virkkala(1991)也发现,人口下降的鸟类在芬兰北部森林管理没有同时观察到原始森林的残骸。北欧雷鸟(Tetrao urogallus),三趾啄木鸟,西伯利亚乳头,西伯利亚杰伊和松树蜡嘴鸟(Pinicola enucleator),所有这些都在芬兰北部下降,保持相对稳定的大量的原始森林。相比之下,赫勒(1986)发现,许多鸟类种群多样同样在附近的原始森林和森林管理。

在加拿大,大约有70繁殖鸟类调查路线,属于北方森林。我们检查了30-yr趋势(1966 - 1996)使用这些繁殖鸟类调查路线,也可以在一个网站(萨奥尔et al . 1997年)。62个物种的检查,有足够的数据来研究趋势11种,七种重要(P< 0.05)趋势(5负和两个正),剩下的44种没有明显的趋势。物种的负面趋势包括Chestnut-sided莺(Dendroica pensylvanica),黄色莺(Dendroica瘀斑),常见的Yellowthroat (Geothlypis trichas),胆小的吸汁啄木鸟(瓦瑞斯Sphyrapicus),至少捕蝇器(Empidonax小指)。森林鸟类监测计划(1995年威尔士)约有80个网站在安大略省的北方森林三年或更长时间的数据计算的趋势在1987 - 1997年时期。趋势估计54物种(发生在至少15网站)。8种重要(P< 0.01)的趋势,其中五个是积极的和三个消极的。物种的负面趋势包括东部Wood-Pewee (Contopus佩蒂纳克斯),冬季雷恩(穴居人aedon),Golden-crowned小王(轩辕十四satrapa)(Heather杜瓦,加拿大野生动物服务,个人沟通)。长期监测的鸟类在加拿大北方尚未完成,使我们能够评估人群的状态。这是一个严重的障碍的能力评估的可持续性在北美北方鸟类种群。

长期的、大规模的变化在更新世气候不稳定带来的影响了鸟类的范围和地区和大陆物种组合的构成。第四纪古波动更加剧烈的古北区的西部新北区。欧洲森林的程度上,大大的减轻了坚持高度的腰带在南部山区分散,从彼此孤立,成为floristically发育不全的(亨特利1993)。连续森林并持续下去,然而,在西伯利亚和中国东部和中部(Kurten 1972)。在北美,温带森林能够更好的保持分类学多样性和更广泛的和持续的存在(韦伯1988)。此外,北美的温带森林地带仍在密切接触热带地区冰期(例如,CLIMAP 1976),从而使一个连续的热带和温带鸟类的交换。撒哈拉沙漠是,相比之下,更广泛的在冰川阶段(CLIMAP 1976)。因此,forest-associated北美东部的动物,包括那些使用北方森林,可能有更好的机会找到比欧洲的聚集地。亨特利(1993)属性分类多样性较低在欧洲森林主要可用的有限区域森林类群。第四纪古环境显然影响现存物种的生态属性(例如,行为可塑性,栖息地偏好,等等),因此,有影响的物种如何应对当代,人为景观变化(Monkkonen和威尔士1994)。 These large-scale changes have been implicated as critical events in the speciation of many North American species, such as the New World warblers (Mayr 1946, Bermingham et al. 1992). However, recent evidence using mitochondrial DNA questions the importance of Late Pleistocene glaciation events in the speciation process (Klicka and Zink 1997). Regardless of the specific timing of speciation, many boreal species have been exposed to a variety of disturbances, which may have predisposed them to be relatively plastic to habitat and environmental changes.

干扰,如森林火灾、虫灾,大规模风能和暴风雪影响森林景观和森林结构的中间尺度。这导致了异质景观的各种不同演替阶段森林在任何给定的时间(Haila 1994)。这些骚乱发生在时间尺度的几十年,并可能从公顷扩大到数百万公顷的区域。次生林演替,由自然或人为灾难,社区是一个方向性的变化从一个先锋阶段(或多或少地公开地)一个高潮阶段。过程持续时间从一个几百年的北方设置(Heinselman 1996),它是一个有用的框架,研究和了解北方森林的自然动态。

景观影响鸟类最近成为更好的记录(赫勒1986年贾维,Rolstad Wegge 1987 Opdam 1991年Andren 1994年McGarigal 1995年麦库姆,库凯山et al . 1997年),并指出地区森林面积的影响,块大小和孤立的物种数量和密度的物种。景观构成的影响、配置和连接在种群动态意味着森林变化的影响(由于人类或其他干扰)人口不能外推的状态只能从当地森林特征和变化的措施。早期文档森林景观尺度效应是主要的农业景观的斑块(Opdam 1991)。的例子在森林景观的研究正变得越来越普遍,和最近的一些研究已经在北方森林的背景下进行的。例如,Rolstad和Wegge(1987)提供了一个图形化的模型来预测北欧雷鸟雄性的响应细粒度和粗粒度的森林景观破碎度。DesRochers和Hannon(1997)发现,北方森林鸣禽两倍旅行通过50米的林地比50米在开放的栖息地受到山雀围攻的录音电话。库凯山et al。(1997)与景观变化与福克斯的增加(Vulpes Vulpes)人口和随后的减少松鸡的成功繁殖,尤其是在田鼠高峰年。Schmiegelow et al。(1997)研究了分散的效果丰富,多样性,营业额,大量的繁殖鸟社区老北方混交林。丰富的新热带区的移民拒绝连接和孤立的片段,居民物种拒绝孤立的片段,和短途移民,其中大多数是栖息地的多面手,没有改变。然而,Schmiegelow et al。(1997)得出的结论是,碎片的大小影响很小与观察到的其他地方相比,可能是因为这些碎片被嵌入到一个矩阵的毛边的森林。如果物种进化的频繁干扰创建一个自然异构景观,然后他们可能更好地应对人为景观变化(汉森等。1991年,汉森和Angelstam 1991年Rudnicky 1993年猎人,Schmiegelow et al . 1997年)。

周围的景观矩阵在林分也已被证明能够影响站内繁殖鸟类的成分。例如,皮尔森和尼米(1998)发现了一些繁殖鸟类更常见的在合适的栖息地生境如果这被良好的栖息地。类似的模式进行了综述,Andren古北区的(1994)。同样,Vaisanen et al。(1986)表明,林分的繁殖鸟类群落变化随着周围环境的变化,虽然林分本身保持不变。

小规模补丁动态维护森林的异质性和多样性。这里,个别树木的空间尺度不同间隙的变化整个站。小规模的补丁动力学扰动(差距)有两个重要的鸟类在北方森林的后果。首先,他们创造更多的机会在高潮的森林,为物种提供栖息地,需要年轻的森林。在这些情况下,forest-interior和早就开始演化的物种都能够共存的自然风景,即使没有大规模骚乱(借出和Capen 1995)。小更新补丁增加栖息地边缘在一个没有破碎的特定区域的景观。第二,补丁动力学通常保持一个相当大的落叶组件在高潮针叶林(Syrjanen et al . 1994年)因为开放在许多这些森林的树冠。落叶树木是重要的北方鸟类如啄木鸟和山雀,由许多小雀鸟和觅食。因此,鸟类密度和多样性在北方鸟社区经常被发现与落叶树的比例正相关(Haapanen 1965)。这些模式匹配与中间干扰假说(康奈尔大学1978),在中间最大的有效的异质性发生干扰区域,许多物种共存的地方。

站年龄是最重要的一个变量影响鸟类密度和群落结构在北方森林(赫勒1985)。相比于温带地区,相对很少有研究评估连续性的模式在北方森林鸟社区(赫勒和Monkkonen 1990)。有相当大的变化,在连续反应森林鸟类的模式。例如,赫勒和Monkkonen(1990)和赫勒和尼米(1996)发现,一般繁殖鸟类群落的多样性增加而增加年龄站在欧亚大陆和北美。然而,各种各样的研究反驳这种普遍模式(例如,摩根1986年弗里德曼,Westworth 1993年电动高架索道,和柯克et al . 1996年)。小共识出现了关于鸟类密度随连续性的年龄。

Fennoscandian森林景观影响了几个世纪了刀耕火种的耕作和木炭,焦油,和木材生产(Esseen et al . 1997),但在许多领域,森林收获开始只有几十年前甚至最近(1994年看到Monkkonen和威尔士,Syranen et al . 1994年)。基于这个历史场景,Monkkonen和威尔士(1994)表明,现代鸟类不可能同样受到人类的影响。他们杰出的三个物种组泛北极森林鸟类动物根据他们的“敏感性”对人类的影响,不同于不太敏感的“欧洲”动物特别敏感的新北区的物种。北方Siberian-Canadian物种起源是中间的敏感性。

现代人类土地利用影响北方生态系统和他们的鸟社区在许多方面。在北方区、林业中扮演主要角色,已经取代了森林火灾作为主要扰动(Brumelis和卡尔顿1988),但有相当大的变化在林业实践在整个北方森林。使用木材和其他林产品欧洲西北部有悠久的传统,特别是第二次世界大战(1994年Monkkonen和威尔士)。因为森林开发历史悠久的北欧国家,如果任何原始森林仍然存在。古老的森林在自然条件几乎完全局限于受保护的地区,他们组成< Fennoscandia所有森林面积的5%。在俄罗斯北部,特别是在西伯利亚,另一方面,林业的影响是有限的,到目前为止这是快速变化的迈尔斯(1997)。

在北美,日志是相对近期的活动;在大多数地区的北方森林,也主要发生在二战后,除了在东部,南部和西部边缘。记录原始森林的面积在北美针叶林带是相对贫穷,因为大部分地区被烧死在相对频繁的时间间隔和景观的比例与纯的老树(例如,> 100岁)可能是总是相对较小。在大多数地区,super-canopy,防火树像白松(松果体strobus),和原始低地针叶林面积如黑云杉(云杉马里亚纳),美洲落叶松(落叶松属laricina),和白色雪松(金钟柏occidentalis日志记录活动之前),可能是更大的。

在考虑森林碎片,一个地理模式需要强调。温带落叶林景观南方北方主要是分散的农业道路,电线,和城市的发展,导致永久丧失栖息地森林生物。北方森林景观的影响主要是通过森林收获,用更少的永久性栖息地的丧失。我们的知识碎片效果是基于研究表现在温带地区;因此,结果不能直接应用于北方设置(Huhta et al . 1996年,Gustafsson和汉森1997)。

在某种程度上,再生后的森林砍伐和后自然扰动是相似的。同样,商业稀疏的森林和扰动的差距可以提供类似鸟类的栖息地。这些相似之处,然而,是肤浅的。森林大火已经占主导地位的再生力量在北方地区,有一个深刻的自然和logged-habitat干扰之间的区别。例如,火间隔高度变量和可能的范围从20或30年> 100年(例如,Heinselman 1973、1996 Zackrisson 1977年,布拉德肖1993病房和Tithecott 1993),而日志旋转发生在普通和较短的间隔。干网站通常比湿润燃烧更频繁的网站,和一些潮湿的聚集地可能逃脱了森林大火数百年或更长时间。自然和记录的一个主要差异站(无论他们的年龄)是死亡和破坏树木的数量保持在网站上(Probst尼米,1990)。这种差异会影响这些站的许多方面,如hole-nesting物种的丰度和物种捕食无脊椎动物生活在这种树木(Esseen et al . 1997年,肖特和尼米1998)。在Fennoscandia、火消除导致云杉(云杉)在以前松混合站(松果体),阿斯彭(杨树)和桦木(桦木属),因此,减少混合或deciduous-dominated森林的存在。一些鸟类,尤其影响包括啄木鸟和长尾山雀(Aegithalos caudatus)(Angelstam和Mikusinski 1994)。

在潮湿的网站,地面经常砍伐后投入,也改变了自然演替的模式。在北欧,营林旋转通常短于在自然森林,所以老站在集约管理的森林景观往往罕见(Esseen et al . 1997年)。相比之下,森林站在安大略省的平均年龄变老,因为日志旋转不到森林大火。在许多情况下,只有储备或'站被记录,所以,生产效率较低的站了。森林火灾不区分'或非生产性站;因此,管理景观镶嵌相当不同的景观格局由火(d·威尔士个人沟通)。

人类有许多额外的方式影响了北方森林的特点,每一个都有直接、但不同,对鸟类种群的影响。日志记录,特别是切割的相关政策和法规,极大地降低了在北方森林补丁的范围大小。大多数削减往往是小于消耗的平均尺寸。大多数燃烧区域数百数千公顷的程度(Heinselman Zackrisson 1977年,1996年),而日志往往是十,或偶尔在数百公顷。此外,记录领域有很多的道路提供森林(Esseen et al . 1997年)。因此,森林管理的影响是改变北方森林的空间和时间模式的相对较小的细粒度的马赛克补丁删除优质木材,与道路相联系的,和补丁的低质量木材的景观。

灭火也大,但不太为人所知,对北方森林的影响。灭火允许在北方的燃料系统的风险大大增加,严重程度,无法控制森林大火。此外,有一个互动火和云杉蚜虫的暴发。此类疫情的规模和持续时间增加了在最近的历史中,可能由于收获实践和灭火(Blais 1983)。此外,消防是昂贵的。在安大略省,从1990年到1994年,年度支出灭火大约是2700万加元(1997年加拿大森林部长理事会)。

与有限的担忧比例的原始森林景观由于日志,通常年轻的管理代表野生动物的好处是被忽视的。主要强调减少旋转时间在针叶树的北方森林是截断的早期阶段和完全消除mixed-deciduous灌木阶段。针叶树站通常种植,然后使用化学和机械控制消除落叶的竞争对手。另一个问题是森林其他森林类型的转换。例如,一些纯安大略省针叶林类型被转化为混合coniferous-deciduous森林管理实践的结果(Hearnden et al . 1992年)。然而,在北欧,落叶树在集约管理的原始森林的减少是涉及一些啄木鸟物种的减少和二级cavity-nesting物种(Angelstam 1992)。尽管定量证据一些管理实践的影响知之甚少,可用的经验知识对大多数鸟类是令人满意的预测结果对于许多实践。

Fennoscandia也发生了巨大的变化,许多介子的和潮湿的森林站点,由于放弃和减少森林的落叶灌木和树组件(Esseen et al . 1997年)。在北美,抛弃落叶的潮湿的森林中,主动管理组件针叶林已有限,除了种植园(在后者的情况下)。

可持续鸟类种群管理不可避免地涉及到成本的直接费用或挪用资源。在最极端的情况下,一个领土的北方斑点猫头鹰可能需要> 3000公顷的原始森林,这是价值> 100万美元(美元)如果在今天的市场上出售。一些物种这样的大面积和特定的生境条件的需求。然而,物种在北方森林是那些最有可能威胁需要相对安静的条件(贾维Vaisanen 1978 Edenius Elmberg 1996年,柯克et al . 1996年)。这些物种栖息地的保护需要维护的森林保护区,禁止伐木或至少只允许在低水平。这就提出了一个问题:“有多少面积足够的保护和维持这些人吗?”The answers to this question are complex, because extensive areas of virgin forest still remain, providing sources of immigrants for disturbed forests.

除了排除某些土地造林,可持续鸟类种群的管理涉及到其他森林管理措施,可以减少产量。腔筑巢啄木鸟和五子雀需要旧的或患病的树,没有经济价值(Angelstam和Mikusinski 1994)。有各种各样的树木死亡人数和生活指南离开收获地区(猎人1990),但是没有实验研究量化这些树对鸟类的积极影响。

控制害虫,如云杉蚜虫和舞毒蛾(Lymantria dispar)减少了食物可供鸟类种群(贝尔和惠特莫尔1997)。物种如Bay-breasted (Dendroica齿栗叶五月岬莺()和Dendroica tigrina),专门在昆虫爆发(1988年温和)特别容易受到大规模的害虫控制程序。经济损失收获的树木昆虫代表另一个潜在的鸟类种群可持续管理的成本,虽然净效果不是很好的记录。另一个问题是栖息地流行期间的可用性。例如,在低流行多年的云杉蚜虫周期,好望角可能发现莺非同寻常的大白云杉(云杉glauca),但这些树是日志的主要目标之一。是知之甚少的重要性这些树如蚜虫专家斗篷莺低流行时期。

鸟也很重要的种子传播者,经济上重要的树木和灌木。兰纳(1996)曾雄辩地描述许多松树种和种之间的共生关系,与来自世界各地的例子,尤其是在北方的系统。松树种共生、共存的植物和动物在互利合作,允许大量分散的松树种子远离母亲的树。虽然在北方森林bird-dispersed植物的数量可能会低于植物在热带生态系统(牧师et al . 1996年),许多物种在森林北部繁殖在迁移过程中种子的作用也很重要。汤普森和威尔逊(1979)指出,植物物种在伊利诺斯州的果期达到高峰期间鸣禽的春季迁徙的高峰。许多物种的重要水果的作用包括画眉和几个莺在北方森林地区繁殖。毫无疑问,许多植物在新北区的和古北区的鸟的运动中获益。

鸟类的主要对象广泛、经济上重要的娱乐活动。目前,成千上万的美国人花费超过200亿美元(美元)每年在鸟喂食,旅行,和观鸟设备(Kerlinger 1993)。例如在1991年,超过2400万名美国公民表达目的的旅行看野生鸟类。相比之下,1400万年带旅行狩猎和3500万年捕鱼(1995年美国林务局)。虽然只有一小部分但这些访问集中在北方森林,许多物种价值的观鸟者在北方森林地区繁殖和迁移到更密集的北美部分地区在nonbreeding季节。记录收入的经济损失也必须平衡潜在的未来在遥远的北方森林地区娱乐。据美国林务局(1995),三个在美国增长最快的娱乐活动是登山,徒步旅行,primitive-site露营。

物种的生活史可以在地理位置和不同,因此,套房截然不同的生物群落的物种可能会以独特的方式作出反应景观变化(Monkkonen汉森和城市1992年,1994年,Monkkonen和威尔士1994)。很难概括整个生物群落的影响,例如,栖息地的分裂。如果采用一个organism-centered视图,概括关于物种在一个生物群落是有问题的,因为物种的生活史不同。因此,没有代替特定的知识一个物种的生活史和生态区域物种池。

我们仍然缺乏深入了解影响栖息地的丧失和碎片在景观水平和人口如何纠正他们的负面影响(豪et al . 1997年)。这些是保育生物学家主要关注的问题之一。Species-centered管理,然而,注定会过于复杂和有争议的,因此,我们必须关注生态系统管理和保护关键流程组合的生态相似物种(牧师et al . 1996年,尼米et al . 1997年)。

有相当大的地理变异的现有信息北方鸟类。北方鸟类相对以西北部的一些地区在北美和欧洲,而小信息存在大面积在北方加拿大和西伯利亚。同样的,我们需要知道更多关于自然干扰政权为不同地区的北方森林及其对鸟类群落的影响。干扰政权肯定在地理位置不同,气候,地形,和生态条件。

中性的景观建模确定了关键阈值景观组成,它定义定量的景观变得支离破碎(加德纳et al . 1987年,1997年)。连接关键阈值意味着分裂的影响,最终,在人口的持久性,非线性(加德纳等。1987年,Andren 1994)。损失的物种随着程度的碎片和栖息地的丧失是微妙的一开始,但在某个阈值比例原始栖息地,多样性的下降可能是非常迅速的。Andren(1994)回顾了现有文献对哺乳动物和鸟类栖息地斑块在景观与不同比例的合适的栖息地。他得出的结论是,这些类群的临界阈值水平在10%和30%之间的合适的栖息地景观。低于这个水平的栖息地,物种人口将从栖息地丧失独自下降速度快于预期。这经验关键阈值是否也意味着增加的人口灭绝的风险尚不清楚。这个不应该解释为10 - 30%的原始栖息地面积足够的北方森林物种(Edenius Sjoberg 1997 Monkkonen和Reunanen 1998)。此外,大多数的这些模型已经开发农业/森林接口,总损失的森林栖息地的转换。在支离破碎的北方森林伐木活动或其他干扰,森林栖息地的改变,但通常不是转换到另一个使用。

比较新旧世界鸟类表明新北区的物种可能显示更高程度的专业化比古北区的物种栖息地(Monkkonen 1994)。这种模式似乎也适用于使用觅食的基质。如果北方鸟类往往是栖息地多面手在古北区的地区,然后这些差异意味着北方鸟类种群的可持续性可能更难以实现在新北区的古北区的。此外,更强烈的管理新北区的北方森林Fennoscandian-type商业森林(例如,减少或减少树灌木层多样性)可能会更加明显对鸟类的影响比在Fennoscandia被观察到。

适当的管理生态可持续性包含干扰自然生态系统管理的一部分(城市et al . 1987年)。现在营林实践新模式在时间和空间障碍。生态可持续管理包含了概念,森林采伐与自然干扰机制。这将确保,景观或区域范围内,有一些干扰、恢复、成熟或原始森林。这将为物种提供栖息地不仅需要成熟的或原始森林,也依赖于扰动区域的物种和群落交错区。

今天的信息技术革命提供了很多工具,可以用来促进鸟类种群的可持续管理。遥感卫星图像越来越被用来改进我们的理解鸟类栖息地关系(奥康纳et al . 1996年)。尽管传统生态的研究一直局限于林分水平属性,卫星图像引入新的景观水平变量如补丁几何、比例的不同生境类型在给定半径,距离重要的土地特征,景观异质性(Grenier et al . 1994年,周1996年俗,Mladenoff et al . 1997年)。大多数研究涉及计算机卫星图像采用地理信息系统(GIS)来计算环境变量。GIS数据,联合大规模生物气候变量,允许研究人员开发预测模型的物种的分布广泛的地区人口普查不可用(阿斯皮纳发表1993年维奇,妻子et al . 1998年)。卫星图像和GIS应用更广泛,他们将继续提高资源管理器的能力来预测土地利用策略的结果。然而,各种问题仍在应用程序的准确性和规模可能与遥感技术对北方鸟类分布进行预测,尤其是考虑到这些人群的高可变性。

考虑大范围的土地利用主要选项和未知的后果,资源管理器现在已经接受了适应性管理的概念(1986年1978年温和,沃尔特斯),动态决策策略,不断完善信息从经验积累。尽管广泛适应性管理是建立理想的凯斯勒(et al . 1992年),应用程序都很少见到支持者设想的目标。问题出现了,因为信息已经注册的狭窄范围的来源,和管理方法过于依赖线性系统模型(McLain和李1996)。最近的事态发展在计算机人工智能了决策支持系统能够运用大量丰富的信息资源管理问题(Loh et al . 1991年,Linehan 1994)。大多数发表的森林管理决策支持系统是针对经济收获战略,很少或根本没有考虑生物多样性保护(汤普森和Weetman 1995)。最近,用途的规划方法在北欧国家大力开发,特别是数值优化过程和选择模型决策(好的和Kristiansen 1995)。这些方法还没有得到普遍的认可在林业实践中,和决定仍主要基于描述性方法。可持续管理的野生动物可以被纳入决策支持系统(好的et al . 1993),尽管许多物种的有效考虑同时提供了一个巨大的挑战(1993年戴维斯和马爹利,Burkman et al . 1994年)。

简单的决策支持系统导致单一的决定基于一组固定的现有条件。Possingham(1997)调用这些静态的决策工具,因为最优策略没有考虑过去的决策和当前的预期后果的决定。他引入了一个更复杂的动态决策支持系统基于马尔可夫决策理论。这种方法是有用的情况下,不断需要做出决策。在这种情况下,最优策略取决于系统的当前状态,以及它改变系统的状态转移到状态。不幸的是,动态决策方法为复杂的问题,需要巨大的计算工作和Possingham的方法不适合的状态数的情况下,一个系统可以占领很大。然而,鸟类种群在北方森林的可持续管理需要这样的决策工具如果人类活动继续改变广泛的荒野地区和自然干扰机制。景观尺度模型(Mladenoff等。1996年,他等。1998年,他和Mladenoff 1999)这类目前正在与各种鸟的信息,包括栖息地的关系、景观环境、历史和生活,森林在明尼苏达和威斯康辛州,美国。

问题比答案在我们北方地区的鸟类种群的可持续性分析。当前知识识别鸟类在北方森林的重要作用,为今后的研究提供指导,揭示问题,应该小心地走近。这些问题包括(1)模仿自然干扰体制与管理能力;(2)预测森林碎片在北方鸟类的影响;和(3)理解鸟人口密度和生产力之间的关系。管理决策最终是由在一个地方或区域环境中,和总是受到经济和政治力量的制约。研究鸟类的重要作用可以提供澄清重要生态问题和变量,不仅将有助于维持鸟类种群,但也将有助于长期健康的北方森林所有物种,包括人类。

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我们非常感谢我们收到的评论从谢尔Danell早期版本的手稿,Lars Edenius和马尔科姆·琼斯,我们感谢马吉·贝尔和科里·西姆斯的协助进行必要的修正。资金准备这篇论文是由明尼苏达州的州立法机关提供环境信托基金,作为立法委员会推荐的明尼苏达州明尼苏达森林鸟类多样性计划的资源支持。支持联邦,豪,尼米,妻子,和威尔士也收到了来自五大湖NRS 795 - 2467保护基金。这是贡献234号水和环境中心的自然资源研究所。

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