• 摘要
• 一般问题
• 微进化中d . subobscura
• 属果蝇作为一个模范系统
• 其他物种
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

目前研究全球变化的生物学效应的努力集中在生态反应上，特别是物种范围的变化。最常被忽视的是微进化的变化。在决定物种的反应方面，基因变化可能至少和生态变化一样重要。此外，这种变化可能是全球变化的一个敏感指标，它所提供的信息与范围移动所提供的不同。我们将讨论在此类监控程序中使用的潜在候选系统。的研究果蝇subobscura提示其染色体倒置多态性与全球变暖有关。果蝇反演多态性可以作为气候变化对种群和生态系统影响的有用指标。beplay竞技其他物种也有可能成为全球变化的重要指标。这类研究可能会对生态系统保护政策和研究重点产生重大影响。

关键词:生物多样性保护、生物指标、染色体反转多态性、气候变化、beplay竞技 进化生态学，遗传多样性，全球变暖，微进化。

与类似规模的史前气候变化相比，目前温室效应导致的全球气温上升速度非常快(Vitousek 1992, Schneider 1993)。beplay竞技面对这样的全球环境变化，适应性进化可能是许多物种长期生存的唯一途径(Travis and Futuyma 1993, Lande and Shannon 1996)。尽管微进化反应具有潜在的相关性，但在检测全球变暖的生物后果时，它们在很大程度上被忽视了。大多数研究认为，全球气候的改善将主要导致物种地理边界的变化(Schneider 1993)，并相应地将重点放在追踪物种边界的人口流动(Parmesan 1997)，而对遗传分析很少或根本不感兴趣。尽管有些人已经声称气候变暖正在影响物种的分布(Parmesan 1997)，但我们对微进化反应知之甚少，微进化反应可能会取代边界转移，或与边界转移一起发生。由于物种在迁移能力和迁移速度上存在差异(Davis 1981)，因此需要对人口和进化过程进行研究。

至少有些物种有可能对气候变暖做出实质性的适应反应。反过来，这些快速的适应反应可能会影响某些部位的遗传或染色体多样性。这样的反应并不令人惊讶，因为有许多植物和动物的例子记录了对环境变化的快速适应(Endler 1986, Travis和Futuyma 1993)。然而，由于最近对边界转移的强调，基因变化的潜在重要性似乎被遗忘了。

确定敏感和可靠的指标来评估环境变化的程度是人口和社区研究全球变化的优先事项(Kingsolver等，1993年，Bella等，1994年)。然而，如果我们要了解生物对全球变化的反应，仅仅监测物种动态是不够的。努力必须考虑到人口内部和人口之间的差异。例如，种群动态响应于基因频率的变化(例如，Richardson 1974, Kingsolver和Watt 1983, Watt et al. 1983, Hilbish和Koehn 1985, Templeton et al. 1990)。因此，世界物种对全球变化的最终反应将取决于遗传变异的水平。

在这篇论文中，我们研究了监测微进化变化的问题，作为研究全球变化影响的一种方式。我们从几个层面来看这个问题。在最详细的层面上，我们考虑最近的数据果蝇subobscura。该物种染色体反转频率的变化提供了迄今为止对全球变化的微进化响应的最明确的证据(Rodríguez-Trelles和Rodríguez 1998)。这个物种也有很大的希望作为模型系统在世界上许多地方进行这类研究。在更一般的水平上，我们检查了属的潜力果蝇作为一个广泛的指标组。最后，我们建议也可以监测或测量其他经过充分研究的物种。

自从发现了多线染色体的变异果蝇(Sturtevant and Dobzhansky 1936)，反转多态性研究揭示了进化变化的一些复杂性。在大多数情况下，与气候相关的变量被称为决定自然种群逆转频率的主要因素。古北区的物种d . subobscura提供最确凿的证据证明事实确实如此(图1)．在该物种的原始种群中，有确定的纬度梯度，有5条巨大的端心染色体(Krimbas 1992)。在最近殖民的北美和南美洲地区，这些诊所也独立地进化了(Prevosti et al. 1988)，这强烈表明温度是最重要的变量。

图1所示。全球范围的果蝇subobscura。它原本是一个旧世界的物种，最近已经殖民北美和南美洲。

广泛的研究使果蝇染色体反转多态性是最著名的遗传系统之一(Krimbas和Powell 1992)。在染色体的特殊情况下O的d . subobscura已经描述了30多种不同的逆转(Krimbas 1992)，其中许多逆转表现出时空异质性分布(Mennozzi和Krimbas 1992)以及季节性循环变化(Rodríguez-Trelles et al. 1996)。这些研究有力地表明，不同的逆序携带的等位基因在温暖和寒冷的气候中受到的偏好不同。对古北系染色体多态性地理分布的研究可以追溯到20世纪50年代中期(Krimbas 1992;看到附录)．在整个地区，大约140个不同的种群被调查。根据这些信息，人们可以建立详细的物种空间分布及其逆序图(Krimbas and Loukas 1980, Krimbas 1992, Mennozzi and Krimbas 1992)。

对西班牙人口逆温频率的长期监测发现，季节性变化符合基于纬度临床的预期(Rodríguez-Trelles等，1996年)。季节性的变化伴随着倒转频率的长期下降，这些倒转可能携带了与适应较冷温度有关的等位基因。我们(Rodríguez-Trelles and Rodríguez 1998)观察到染色体倒置多样性减少了18.3%O在1976 - 1991年期间。这种下降与20世纪70年代中期以来影响北半球的气候变暖密切相关。因此，这些结果符合对气候变暖影响的预测情景。

我们可以利用这些遗传信息来更好地预测d . subobscura在伊比利亚和欧洲。关键是它们的等位基因对温度的敏感度不同的几种反转:O_圣美国的航空母舰在较冷的环境中表现更好O_{3 + 4}等，它们主要生长在较温暖的环境中。根据伊比利亚半岛现有的时间数据推断，似乎O_圣反转，其等位基因可以改善低温环境下的性能，正在被改善暖温环境下性能的反转所取代。这种替代确保了该物种目前在伊比利亚半岛的生存。这种适应过程不能仅仅通过跟踪种群数量来检测。

这些信息还提供了对物种活动范围变化的洞察，因为这种变化可能是由于微进化的变化。在欧洲,d . subobscura已经向北纬地区转移(Saura 1994)。据推测，该物种范围的变化是由携带O_圣基因排列。因此，不仅仅是人口密度的局部变化或范围的扩大，人口的发展d . subobscura向北可能反映了基因型之间应对新环境能力的差异。了解这些反应对于理解物种应对全球变暖的进化潜力至关重要。收集遗传信息(例如，反转频率)和人口统计数据可能揭示适应性反应。我们强调，基因研究不能取代人口和范围数据，而是对它们的重要补充。

对一些具有代表性的种群进行直接、长期的监测，并着重于物种边界，可以在不久的将来获得关于气候变暖如何影响逆温的空间分布及其变化率的关键信息。果蝇subobscura最近殖民了北美和南美。新占领的领土提供了复制古北极地区的非生物环境(Prevosti等人，1988年)。此外，一些潜在的重要特征，如体型和发育速度，与该物种的一些基因排列有关(Misra and Reeve 1964, Prevosti 1966)。记录定量变化，结合反演数据，可以提供对气候变化的表型反应的见解。beplay竞技响应性数量性状的遗传结构可以随后在实验室中进行探索，使用诸如QTL定位等技术。通过将这种变异映射到不同的基因排列(例如，O_圣vs。O_{3 + 4}在美国，重要生活史特征的进化变化可以很容易地追踪到。

更多的努力可以集中在相关的主要位点。这些分析的候选基因是Hsp70家庭。这些基因会在多种有害情况下表达，包括异常高温。由此产生的蛋白质通过增加对压力的抵抗力来提高生存的可能性。研究d .腹显示出数量的差异Hsp70基因拷贝意味着在实验室对热休克治疗的生存能力有显著差异(Feder et al. 1996)。在d . subobscura该基因家族控制着主要的诱导热休克蛋白，位于O_{3 + 4}反转区(89A和90A位点;Moltó等，1992)。一个具有挑战性的假设，但尚未探索，是观察到的染色体多态性的时空模式反映了热休克基因拷贝数在逆序之间的差异。事实上，拷贝数的差异已经被发现与其他基因家族(如基因家族)的逆转录有关淀粉酶地区d . pseudoobscura;Aquadro et al. 1991)。除了热休克基因，时钟基因周期(每)已成为气候变暖对微进化影响研究的焦点。在d .腹的主要长度变体每基因在欧洲和北非的临床分布与苍蝇在不同温度下维持昼夜周期的能力有因果关系(Sawyer et al. 1997)。染色体同源性的研究进展果蝇基因组计划无疑将为这些研究提供极有价值的信息。

由于它们利用资源的物理限制相对狭窄，果蝇物种已经被认为是评估环境变化水平的潜在有用的候选者(Parsons 1991)。因为染色体倒置可以有很大的适应度效应(Wright and Dobzhansky 1946, Dobzhansky 1947)，它们在监测应激反应的遗传变异方面非常有价值。此外,相比之下single-locus方法(例如,异型酶标记),倒块包含多个位点的基因连锁和上位相互作用,从而提供一个更现实的基础研究表型反应潜在关键生态特征。

关于染色体倒位多态性的综合资料有许多果蝇物种，包括密切相关的新北极d . pseudoobscura在新北区的d·罗布斯塔和d . repleta;新热带d . willistoni;的国际化d .腹;和subcosmopolitand . buzzatii。关于其中一些物种的详细信息可以在Krimbas(1992)中找到。查阅已出版文献的详尽列表果蝇,看到果蝇库主页,果蝇虚拟主页．

在技术方面，使用果蝇染色体多态性可受益于苍蝇采样、染色体分离和鉴定、苍蝇标记库可用性、染色体染色技术和染色体倒置图的方法，这些方法易于实施，而且已经在各个实验室进行了优化和标准化。这种标准化简化了研究小组之间的比较。

除了潜在的优势之外，利用染色体反转多态性监测气候变化的生物后果也面临着一些限制。beplay竞技最严重的问题是目前我们对生态的认识有限果蝇以及它是如何与进化过程相联系的。测量种群间的基因流动和在新栖息地定居的能力就是这种关注的例子。这些方面可以严重影响种群结构和一个物种利用其总遗传变异来应对新条件的能力(Travis and Futuyma, 1993)。我们仍然需要确定哪些关键的生态因素限制了物种的分布，哪些表型性状决定了在快速环境变化下的生存

我们已经强调了属果蝇因为这是一个在世界范围内被广泛研究的系统。然而，其他群体也有同样的潜力。我们在这里描述了一些潜在的研究途径。一般来说，任何这样的群体都应该具有以下特性:(1)研究相对充分的基因组和生态;(2)易于监测的遗传标记;(3)相对较短的生成时间，因此很可能观察到微进化反应。

在昆虫中，蚱蜢在生态学和遗传学上都很重要。特别是，怀特(1978)在澳大利亚对细胞遗传学模式的广泛研究可能提供了一个类似于我们刚才描述的易于监测遗传变化的系统。鼠类:一群小型啮齿类动物，尤指鼠科动物亩和选择,在欧洲和北美都得到了生态学和遗传学的充分研究(见吗遗传学虚拟图书馆主页,的选择数据库主页)．在植物中，属拟南芥是最佳人选。拟南芥拥有植物物种中最具特征的基因组之一(见的拟南芥主页获取遗传学，生态学和分布的数据拟南芥)．它已成为一种世界性杂草，尽管其极端的南部和北部分布限制，预计对全球变暖更敏感，仍有待确定(罗伯特·普莱斯博士，个人沟通)．该属的其他成员分布在北半球。在水生物种中，属水蚤特别有希望(Peters和De Bernardi 1987)。在生态学上，它是一个楔石属。它的遗传学在北美和欧亚大陆都得到了广泛的研究。这个列表并不详尽。相反，它表明了这里所描述的方法的巨大潜力。在某些情况下，现有的资料足以使人口监测立即开始。在其他情况下，几乎不需要额外的信息就可以使这些群体成为合适的候选人。最重要的是，我们认识到有必要监测物种内部的基因变化。

在一个物种无法通过改变其地理分布来避免日益紧张的环境的情况下，适应或灭绝将决定性地依赖于其调动足够的遗传变异来跟踪环境变化的能力(Travis and Futuyma 1993, Lande and Shannon 1996)。对气候变化施加的强定向选择的适应性反应的潜力可能是有限的，要么是因为所选性状的加性遗传变异已经耗尽，要么是因为它被其他性状的遗传相关反应所抵消(Holt 1990beplay竞技, Travis and Futuyma 1993)。因此，考虑到有害多效等位基因固定的概率随着种群规模的增加而下降(Crow and Kimura 1970)，预计较大的种群比较小的种群对气候变暖有更大的响应，较小的种群容易积累更大的突变负荷(Holt 1990, Travis and Futuyma 1993, Lynch et al. 1995)。这意味着定向选择的强度能够在多面手物种中诱导微进化反应d . subobscura巨大的种群数量，广泛的地理分布和高扩散率(Krimbas 1992)，可能最终导致许多稀有的，特殊的和非殖民物种的灭绝。因此，面对持续的气候变暖，分类学家记录现有生物多样性的保护策略和努力应该紧急指向这些物种及其潜在的栖息地。

这里概述的方法可以进一步提供微进化反应和生态系统动态之间潜在的丰富的实验联系(Holt 1995)。昆虫是营养和碳循环、能量流动和生物量分解的重要贡献者(Schowalter et al. 1986)。因此，气候变暖引起的昆虫物种遗传组成的变化可能通过影响种群增长率、物候和定植能力对生态系统过程产生深远的影响。实验结果在d . subobscura表明携带在南方种群中普遍存在的基因排列的苍蝇比携带在北方种群中普遍存在的基因排列的苍蝇表现出更高的发育率(Krimbas 1992)。毫无疑问，这种和其他生活史特征的遗传差异正在被其他昆虫物种目前的气候变暖程度所过滤。例如，像这样的变化可能已经在改变阈值扰动机制，可能是虫害的爆发。

物种不是孤立存在的，而是与竞争对手、捕食者、病原体和寄生虫的动态关系;这些相互作用，特别是竞争，都对温度敏感(Jenkinson等，1996年，Davis等，1998年)。对智利果蝇动物群的研究表明，与最近的扩张相吻合d . subobscura在该地区，其他物种(例如，d . pavani和d . inmigrans)急剧下降，大概被新殖民者打败了(Brncic 1994)。同样，假设气候调节的迁移d . subobscura欧洲北部的气候变化预计将改变当地社区的结构。

进化生物学家可以为研究气候变化将如何影响地球生物区系提供一个独特的视角。beplay竞技人们越来越认识到，如果没有进化生物学的贡献，对全球变化影响的生态学预测可能是幼稚的(Travis和Futuyma, 1993年)。现有的信息库和专门知识可以将进化知识应用到全球变化问题中。我们希望通过这份文件来促进这方面的努力。

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我们感谢Mauro Santos的深刻建议，我们感谢Judy Bronstein和几位匿名审稿人对本文早期草稿的评论。F. Rodríguez-Trelles和M. A. Rodríguez都得到了西班牙教育和文化部(Contratos de Reincorporación)的支持。F. Rodríguez-Trelles由马德里联盟Autónoma提供(授予:corc -0077/94给A. Gómez-Sal)， M. A. Rodríguez由西班牙CICYT提供(授予:AMB96-1161给A. Gómez-Sal)。

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