• 摘要
• 介绍
• 假设
• 该模型
• 仿真实验
• 结果
• 讨论
• 结论
• 反应
• 致谢
• 文献引用

维持农田周围的林木边界对生物多样性的保护是可取的。然而，对于农作物病虫害治理，林木边界的可取性取决于它们在当地田间尺度和景观尺度上的效果之间的权衡。在地方尺度上，木质边界可以通过增加捕食率来减少害虫的数量，但它们也可以通过提供补充栖息地和减少害虫从农田移出的速度来增加害虫的数量。在区域尺度上，林木边界可以通过减少新种植农田的定植来减少害虫种群。我们的目标是制定指导方针，以最大限度地控制害虫，同时保持在景观的木质边界。我们希望确定在何种条件下，边界对殖民的区域效应可以超过边界对害虫种群的局部增强效应。我们建立了一个随机的、基于个体的、空间隐式的模拟模型，在一个被划分为多个农田的景观中模拟一个特殊昆虫种群。我们进行了模拟，以确定树木边界增加或减少区域害虫种群规模的条件。考虑了景观破碎度、轮作期、林木边界的屏障效应、分散剂成功率和林木边界对当地生存的影响。模拟结果表明，如果(1)林木边界非常有效地减少虫害在农田间的移动，(2)作物轮作周期非常短，那么林木边界最有可能增强作物病虫害的区域控制。 Based on these results, our preliminary recommendations are that woody borders should contain dense, tall vegetation to reduce insect movement, and crops should be rotated on as short a cycle as possible. These conditions should ensure that woody borders can be maintained for their conservation value without enhancing crop pest populations. The results are encouraging because the two most important factors are not sensitive to details of pest habitat use; the recommendations should apply across most pest species.

关键词:生物多样性，作物害虫，作物轮作，扩散，篱笆，田间边缘，树篱，斑块种群，害虫控制，防护林，模拟模型，林木边界。

在过去几十年里，农业活动的规模不断扩大，导致了与农田相邻的条状林木植被遭到破坏，这些植被被称为“篱笆”、“防护林”或“树篱”(Medley et al. 1995)。这种损失令人担忧，因为通常认为林木边界具有生态效益，包括控制侵蚀、保护生物多样性和防治虫害。

木质边界为许多在其他情况下不会在农业地区发现的生物提供了栖息地，包括各种植物(Baudry 1988, Marshall 1988, Jobin et al. 1996)、哺乳动物(Ogilvie and Furman 1959, Pollard and Relton 1970, Eldridge 1972, Yahner 1983)和鸟类(Arnold 1983, Osborne 1984, Green et al. 1994, Parish et al. 1994, 1995, MacDonald and Johnson 1995, Sparks et al. 1996, Fuller et al. 1997)。尽管没有得到很好的证明，但林木边界也被认为为生物在残余森林斑块之间移动提供了传播路线，从而有助于重新殖民和/或拯救当地种群(Wegner和Merriam 1979, Fahrig和Merriam 1985, Johnson和Adkisson 1985, Merriam和Lanoue 1990, Bennett等人1994)。

木本边界对农田昆虫群落的影响是复杂的。大多数研究都集中在木质边缘作为食肉昆虫的栖息地，主要是甲虫和蜘蛛(Sotherton 1985, Wratten 1988, Sustek 1992, Charrier et al. 1997)。通常认为，在农田里，木质边界对害虫有负面影响，因为它们增加了捕食者的数量。然而，大多数关于林缘捕食者的研究只是记录了林缘捕食者与农田捕食者的密度，并没有证明林缘捕食者与农田捕食者之间的关系网木本缘在减少害虫种群中的有益作用。

比较木本边界和邻近农田昆虫多样性(不仅仅是掠食性物种)的研究普遍发现，木本边界的昆虫多样性要高得多(Lewis 1969)一个,鲍登和迪恩1977年，丹尼斯和弗莱1992年)。Fahrig和Jonsen(1998)发现了几组农业昆虫的密度和多样性之间的相关性。总之，这些观察结果表明，木质边界可能同时增加食草动物和食肉动物的数量。有两种可能的增强机制。首先，木质边界可以代表作物昆虫的补充栖息地(sensu Dunning et al. 1992)，提供越冬地点(Dennis and Fry 1992)、夏季避暑地点(Manglitz 1958)、交配地点(Hawkes 1973)或觅食地点(Hawkes 1973, Bowden and Dean 1977)。当使用杀虫剂时，木质边界可能是昆虫的避难所(Powell 1986, Dyer and Landis 1997)。

其次，木质边界可以增加害虫的数量，因为它是昆虫离开农田的障碍，从而将它们困在田地里，促进当地种群的积累。一些研究表明，当遭遇寄主植物和非寄主植物之间的边界时，特种虫的移动速度会大大降低，而且这种影响会随着非寄主植被高度的增加而增加(Lawrence 1982, Capinera et al. 1985, Power 1987, Bohlen and Barrett 1990, Frampton et al. 1995, Holmes and Barrett 1997)。林木边界已被证明可以减缓或阻止来自邻近农田和/或景观中较远处的各种昆虫的移动(Lewis 1969b,Hawkes 1973, Bowden和Dean 1977, Fry 1994, Mauremooto等人1995)。

然而，在更大的范围内，这种移动障碍可能通过限制农田之间的移动而减少区域作物昆虫的数量。农业景观是一块块动态的马赛克;由于作物轮作，在某一片土地上种植的作物类型随时间而变化。因此，作物昆虫的区域持久性和数量取决于它们在新种植的宿主植物的田间定植的田间移动(Levins 1969, Sherratt and Jepson 1993, Weisz et al. 1994)。在区域范围内，林木边界可能通过限制新种植区域的殖民而减少种群。

总之，保持林木边界对生物多样性的保护是可取的。然而，对于害虫管理来说，木质边界的适宜性取决于它们对害虫种群的负面影响(增加捕食量，减少新农田的定植)和对害虫种群的积极影响(补充栖息地，导致当地种群积累的移动障碍)之间的权衡。

在本研究中，我们关注的是木本边界增加田间局部害虫数量的情况。我们的目标是确定如何通过边界对区域害虫种群的负面影响来最好地应对害虫在当地的增强。换句话说，在什么情况下，区域性的负面影响会超过区域性的正面影响?我们将研究结果作为确保林木边界既能维持生物多样性又能在区域范围内控制害虫的建议。

我们确定了害虫的生物学属性、当地栖息地和景观结构，我们假设这些属性应该决定了木质边界对害虫种群密度的积极影响和消极区域影响之间的权衡。然后，我们建立了一个斑块状景观中作物害虫种群动态的模拟模型，并进行了模拟实验(1)检查一组口头假设的逻辑和(2)对潜在影响的相对重要性排序。从这一排名中，我们提出了加强林木边界对作物害虫种群的负面影响，同时保持其对生物多样性保护的贡献的土地利用做法的建议。

1)景观破碎化。当宿主作物在景观中的总面积更破碎时，即当有更多和更小的农田时，木本边界更有可能减少区域害虫数量。

在一个特定的轮作期间，在任何给定的年份，更多的农田将在更破碎的景观中达到其生命周期的终点(即田地将转变为其他作物)，而不是在更破碎的景观中。如果我们假设两种情况下的总作物面积是相同的，那么在更分散的景观中，每年会有更多的新(但更小的)农田被种植。为了最大限度地增加其区域数量，这种害虫必须迅速地占领所有新的田地。殖民化大量的小块田地比殖民化少量的大块田地要花更长的时间。由于木质边界干扰了扩散，因此减少了定植，当景观更加破碎时，木质边界应该更有可能减少区域害虫数量。

2)轮作期。如果轮作期较短，林木边界更容易减少区域人口。

如假设1所述，假设每一块农田被耕种并种上其他作物，从而从作物害虫的角度移出景观，就会种植一块新的宿主作物农田。为了最大限度地增加该地区的害虫数量，分散者必须在新的土地上进行繁殖。农田的持续时间越短，就会有越多的新农田被创造出来，就会有更多的新农田必须被殖民。由于木本边界干扰扩散和定植，当农田持续时间(作物轮作周期)较短时，木本边界更有可能减少区域人口。

3)屏障效应。当木本边界对田间移动的阻碍作用更强时，其更有可能减少区域害虫数量。

林木边界的屏障作用越大，它就越能减少扩散，从而减少新田地的殖民。木质边界对害虫的积极局部影响很可能被种群数量的减少所抵消。此外，当一块田地达到了它的生命周期的尽头，并且被种上了不同的(非宿主)作物时，专门的害虫必须离开这块田地，如果它们想生存下去的话。一个木质的边界，作为一个强大的屏障，将导致更多的昆虫留在旧的领域和死亡。

4)分散成功率。当分散成功率较低时，木本边界更有可能减少区域害虫数量。

分散成功率是指个体离开自己的领域后，找到另一个合适领域的可能性。在这项研究中，没有成功分散的个体被假设为死亡。分散成功率越低，区域种群灭绝的可能性越大。当扩散成功率较低时，任何进一步减少扩散的东西，如木质边界，更有可能减少而不是增加该地区的人口。假设3和假设4密切相关，但又有所不同。假设3认为，阻碍移民的林木边界将减少该地区的人口。假设4表明，如果离开的散布者的死亡率很高，这种影响将会增加。

5)伍迪边界和生存。当木本边界增加的成活率较小时，木本边界更有可能减少区域种群。

我们认为，木质边界可以为害虫物种提供补充或避难栖息地，从而提高它们的存活率。在区域范围内，由于林木边界的屏障效应，新区域的定植减少，从而抵消了这种生存的增加。当木本边界对生存的正效应较弱时，平衡倾向于屏障效应，从而减少区域害虫数量。

我们建立了一个随机的、基于个体的模拟模型(图1)，模拟了一个被划分为多个农田的景观中的特殊昆虫种群。模拟中只包括昆虫所擅长的特定作物(“宿主作物田”)。

图1所示。仿真模型流程图。

模型的运行是成对进行的(称为“运行对”)，一次是对有木本田界的景观，另一次是对没有木本田界的相同景观。在每个运行对中，所有参数值都保持不变。景观的容量被设定为1000只昆虫，并在整个跑步过程中保持不变。景观中的每个田地的容量等于总容量(1000)除以田地的数量。也就是说，运行对中的所有字段都假设是相同的大小。为了尽量减少所需的模拟时间，每次运行都从该容量开始，该容量的区域人口为1000人，平均分配到各个领域。在每个运行对开始时，参数值从设定的范围内随机选择。

主茬田数量选择在2 ~ 20个之间。最大田龄(转换为另一种作物的时间:MAXAGE)定义了作物轮作的周期，选择在2到10年之间。在每次运行开始时，字段被分配的起始年龄从1年到MAXAGE，分布均匀，以确保运行开始时字段的年龄不相同。

作物昆虫每年发生一代，在早春繁殖，在晚春繁殖后扩散。死亡发生在分散期间和夏季。在秋季，任何达到MAXAGE的田地都被犁过并播种到不同的作物中(即从模拟中移除)。然后，这些昆虫要么从旧的田地里散去，要么死亡，然后一个新的宿主作物田地被播种，以备来年春天。在繁殖后的第二年，可能会发生新领域的殖民化。

每年有四个阶段:早春、晚春、夏季和秋季。在早春，每个田地的人口以固定比例增加，反映出春季出生和前一个冬季成年人口死亡的净效应。比例增长(R)为每年0.1至10之间的随机数，在每个运行对开始时选择;它在整个运行对中都保持在该水平。在生长阶段结束后，根据田间容量检查每个田间的人口数量，如果超过田间容量，就减少到田间容量。

在晚春时从田间喷洒的方法如下。在运行对开始之前，在0和1之间选择了两个随机数。较大的随机数是个体离开景观中没有林木边界的田野(DISP)的概率。较小的数字是个体离开景观中有木质边界(diswood)的田野的概率。在运行对的开始处选择0到1之间的第三个随机数，以表示分散的个体找到另一个字段(FIND)的概率。在运行过程中，对于每个时间步中的每个个体，选择一个0到1之间的随机数。如果这个数字小于或等于个体离开一个领域(DISP或diswood，取决于景观是否有木质边界)的概率，个体离开了它的领域。对于离开自己领域的个体，选择另一个0到1之间的随机数。如果这个数字小于或等于FIND，那么这个人将被随机放入其他字段中的一个。离开自己的领域而没有找到另一个领域的个体被认为是死亡的。

在夏季，这种昆虫的生存概率取决于木质边界增强生存的程度(通过它们作为补充或避难栖息地的功能)。在运行对的开始，选择0到1之间的两个随机数。较小的数字是个体在无木缘景观的田野中度过夏季的概率(SURV)，较大的数字是个体在有木缘景观的田野中度过夏季的概率(SURVWOOD)。请再次注意，在这项研究中，我们没有考虑木质边界实际上减少当地害虫生存的情况。每年夏天，为每个人选择一个0到1之间的随机数。如果这个数字小于或等于存活概率(SURV或SURVWOOD，取决于景观的边界是否有树木)，那么这个人就活过了夏天。

作物轮作发生在秋天。任何达到MAXAGE的田地都将从运行中移除(它被犁过并播种到不同的作物中)。害虫个体可以在这个时候离开田地，这取决于DISP或diswood(哪一个适用)。离开该领域的个体找到另一个领域的可能性再次取决于find。任何不离开旧的(耕过的)田地去寻找另一块田地的人都会死。每在秋天移走一块旧的田地，来年春天就会增加一块新田地。

模拟实验的目的是:(1)检验假设的逻辑和(2)对假设因素在确定木本边界对区域作物害虫种群影响方面的相对重要性进行排序。我们进行了10,000对跑步(20,000次跑步)。

每一对跑步对持续100年，之后比较两个跑步(有和没有林木边界)的最终区域种群。如果有木质边界的景观有较大的最终种群，记录结果为0。如果没有林木边界的景观最终种群数量较大，则记录结果为1。因此，1表示木本边界对害虫控制有净积极作用，即对害虫数量有负影响。如果一个景观的种群在运行结束前灭绝，那么另一个景观被记录为拥有更高的最终种群。如果两个地区的种群都灭绝了，那么最后灭绝的种群就会被记录为拥有最大的最终种群。

在每个运行对的开始，为每个参数选择一个随机值，如前所述:FIELDS(2-20)、MAXAGE(2-10)、R(0.1-10)、DISP(两个随机数中较大的0-1)、diswood(两个随机数中较小的0-1)、FIND(0-1)、SURV(两个随机数中较小的0-1)和SURVWOOD(两个随机数中较大的0-1)。

假设1和假设2分别用不同的FIELDS和MAXAGE检验。假设3通过diswood /DISP的影响来检验，即木质边界减少扩散的程度。假设4通过不同的FIND进行检验。假设5通过SURVWOOD/SURV的影响来检验，即木质边界提高害虫种群存活率的程度。

模拟结果采用logistic回归分析，响应变量为0或1，分别代表木本边界增加或抑制区域害虫种群数量的情况。预测变量为FIELDS、MAXAGE、diswood /DISP、FIND和SURVWOOD/SURV。

在1万个运行对中，有木本边界的景观有1230个区域害虫种群规模低于无木本边界的景观。在剩下的8770个运行对中，木质边界的景观有较高的区域害虫数量。logistic回归分析结果如表1所示，预测变量与林木边界对害虫防治的增强程度之间的关系如图2-6所示。

图2所示。10,000次模拟的结果显示，有木本边界的景观比没有木本边界的景观有更低的害虫种群的概率，与diswood /WOOD(从有木本边界的区域扩散的昆虫数量相对于从没有木本边界的区域扩散的昆虫数量的减少)。概率估计为在木质边界的景观中害虫种群较低的运行对的比例。

图3所示。10,000次模拟的结果，显示为有木本边界的景观比无木本边界的景观害虫数量更少的概率，与MAXAGE(以年为单位的年龄，即作物轮作周期，在该年龄时，农田被不同的作物取代)的对比。概率估计为在木质边界的景观中害虫种群较低的运行对的比例。

图4所示。10,000次模拟的结果显示，有木本边界的景观比没有木本边界的景观害虫数量更少的概率vs. SURVWOOD/SURV(有木本边界的区域昆虫的存活率相对于没有木本边界的区域的存活率的增加)。概率估计为在木质边界的景观中害虫种群较低的运行对的比例。

图5所示。10,000次模拟的结果显示，有木质边界的景观比没有木质边界的景观有更低的害虫数量的概率，与FIND(从一片田地中分散的昆虫找到另一片合适田地的概率)。概率估计为在木质边界的景观中害虫种群较低的运行对的比例。

图6所示。10,000次模拟的结果，显示为有木本边界的景观比无木本边界的景观有更低的害虫种群的概率，与FIELDS(景观中适合的农作物田的数量)的对比。概率估计为在木质边界的景观中害虫种群较低的运行对的比例。

假设2、3和5中的逻辑在模拟中得到了证实。假设4(分散剂成功效应(FIND))的结果与预测结果相反，假设5(场数的预期效应(FIELDS))未被观察到。因子的重要性由高到低依次为(表1):diswood /DISP、MAXAGE、SURVWOOD/SURV、FIND和FIELDS(无显著影响)，分别对应假设3、2、5、4和1的倒数。

模拟结果表明，如果(1)林木边界能有效减少田间昆虫的移出(diswood /DISP)，(2)作物轮作周期很短(MAXAGE)，林木边界最有可能增强作物害虫的区域控制。基于这些结果，我们的初步建议是，木质边界应包含密集、高大的植被，以减少昆虫的移动，作物应在尽可能短的周期内轮种。

因为植被良好的边界很可能孕育着更高的生物多样性(Green et al. 1994, Parish et al. 1994)，第一个建议是对林木边界在保护生物多样性方面作用的补充。这一建议也与捕食者的数量在稳定的、植被多样性的边界上增加最多的建议相一致(Topping and Sunderland 1994, Freemark and Boutin 1995)。

为了验证这些预测，需要非常大规模的(多景观)观察研究，比较有和没有林木边界的景观、有短和长作物轮作周期的景观中的作物昆虫。大多数农田昆虫的研究都是在几米到几百米的尺度上进行的。这是由于物流困难和大规模研究的高成本，以及目前农业生态学对实验工作的重视。我们需要周密计划的大规模观察性研究来检验我们的预测。

假设1(田野数量或景观碎片化(FIELDS)对改善林木边界景观害虫控制的预期积极作用)在模拟研究中未被观察到。注意，这里的“碎片化”字面上指的是栖息地的“分裂”，sensu Fahrig(1998)。这一结果，结合频繁的作物轮作的重要性，与一般的发现相一致，即在动态景观中，景观格局的变化率比格局本身对常住人口的影响更大(Fahrig 1991, 1992, 1998)。然而，当存在木质边界时，一个更分散的农业生态系统，包含更多数量的小田地，将有更长的木质边界，这将增强生物多样性(见介绍）.

决定木缘净效应的第三个重要因素是木缘通过提供补充或避难生境增加害虫生存的程度(SURVWOOD/SURV)。虽然这一因素相当重要，但它并不适合作为一般管理建议。对于一组农作物害虫来说，木质边界很可能为不同物种提供不同种类的互补栖息地。我们无法设想一种单一的木质边界设计，既能同时消除这种互补性栖息地，又能保持木质边界的高度生物多样性。

FIND的结果预测，随着离开一块田地的昆虫在死亡前找到另一块合适田地的概率的增加(分散剂的成功)，木本边界加强作物害虫控制的程度应该增加(图5)。似乎分散剂成功的增加增加了对扩散屏障(木本边界)的需求，或者相反，分散剂成功的减少降低了木本边界作为新田地定植屏障的有效性。在农业生态系统中，扩散的成功将取决于昆虫在非宿主地区(如其他作物、森林、湿地或城市地区)的存活。分散剂的成功往往取决于物种对不同生境类型的特定反应。我们无法设想在土地使用实践中同时提高所有作物昆虫的分散剂效果的建议。一个可能的例外是，如果在农田中大量使用杀虫剂，大多数作物昆虫的扩散成功率可能很低，而扩散剂必须通过杀虫剂到达另一个宿主作物农田。我们的模拟预测，这种杀虫剂的应用将减少林木边界对区域害虫种群的负面影响。在任何情况下，FIND的重要性远远低于前两个因素(diswood /DISP和MAXAGE)，这意味着试图操纵分散剂的成功不太可能对木本边界防治害虫的有效性产生很大影响。

我们使用了基于个体的配方来减少所需参数的数量。随机的，基于人口的模型中的每个过程至少需要两个参数，一个用于集中趋势，另一个用于随机变量的可变性。例如，在随机种群模型中实现扩散需要平均扩散率和扩散率的方差值。相比之下，一个随机的、基于个体的模型只需要一个参数值，即扩散概率，它分别应用于种群中的每个个体。

尽管我们的模型是为了一个特定的目的而开发的，但它与其他更一般的patch -population模型有一些相似之处。其结构介于“BIDE”型(出生+移民-死亡-移民;Pulliam 1988)和空间显式的斑块-种群模型(例如，Fahrig 1992)。与bidd模型一样，我们的模型在空间上并不明确。相对较高的字段周转率表明空间明确的表述是没有必要的(Fahrig 1992, 1998)。与bidd和Fahrig(1992)不同，我们的模型明确包含了分散剂死亡率。散布者的死亡率通常高于居民(例如，Steen 1994年，Van Vuren和Armitage 1994年)和Ruxton等人(1997年a、b)的研究表明，在斑块-种群模型中包含散布者死亡率对预测的局部和区域种群动态具有重要影响。

我们的目标是研究木本边界对农作物害虫种群的屏障效应。有两种假设的抵消效应:局部效应，将害虫困在田间，导致害虫数量增加;以及区域效应，区域间的有限移动导致区域人口减少。我们简化了研究，不包括在林木边界捕食者种群对当地害虫的控制。添加这一效应将大大增加有木本边界的景观比无木本边界的景观产生更低的害虫种群的运行对的数量。然而，这里所审查的因素的排名不会改变。因此，主要的土地使用建议，如密集、高大的篱笆和频繁的作物轮作，将不会被改变。

虽然农药使用没有明确地包括在模型中，但隐含地包括在两个参数中。首先，林木边界(SURVWOOD/SURV)作物昆虫存活率的提高可能是因为它们代表了远离农田杀虫剂的避难所。其次，分散剂成功率(FIND)值低可能是由于在农田中使用了杀虫剂，而分散的昆虫必须通过农田才能找到另一个宿主农田。

对于大多数昆虫来说，几乎没有经验信息可以用来设置我们模型中的参数值。然而，这在我们的模拟研究中并不需要考虑，因为我们的目的不是模拟特定景观中的特定昆虫，而是开发一般规则。为了避免不同因素的相对重要性的结论可能取决于参数的范围，有意选择了较宽的参数范围。所有的概率值都在0-1的整个范围内选择。MAXAGE(2-10)的范围最受限制。允许MAXAGE=1将增加这个已经非常重要的参数的重要性。根据模型结构，MAXAGE=1是不可能的，因为景观上的昆虫会在第一年年底全部死亡。这样一个极具活力的景观也是相当不现实的;然而，我们的研究结果表明，在木质边界的景观中，它无疑是非常有效的害虫控制。MAXAGE(10)最大值代表农业景观较为稳定。 Expanding MAXAGE beyond 10 years could increase its relative importance by only a small amount (Fig. 3).

字段(fields)的数量(2-20)的范围有意扩大。一个字段的值是不可能的，因为当字段达到MAXAGE时，这将导致总体的完全消失。因为FIELDS在2-20范围内没有任何影响，景观的进一步破碎化似乎不太可能产生影响。

在我们的模拟研究中，我们没有纳入参数之间的任何相关性，而是独立地改变它们。有几种这样的关联是可能的，这取决于人们可能想到的特定昆虫和景观。例如，当场较小(场的值较大)时，从场(DISP或diswood)扩散的速度可能较高(Kareiva 1985, Bach 1988, Sheehan和Shelton 1989)。分散率和存活率(SURV或SURVWOOD)可能呈负相关(Harrington and Taylor 1990)。移民率和存活率可能正相关(Paradis 1995)。根据昆虫的运动行为，其发现新场的能力(find)可能取决于场的大小(Fahrig and Paloheimo 1987, Sheehan and Shelton 1989, Capman et al. 1990)，这是由场控制的。然而，由于尚不清楚这些相关性是否在昆虫和景观之间普遍存在，所以我们没有在模拟中包括它们。

根据模拟结果，我们提出以下初步的土地管理建议，以加强区域作物病虫害控制，同时保持景观中的林木边界:(1)林木边界应尽可能地限制昆虫的移动，即应包含密集、高大的植被;(2)轮作周期应尽可能短。在这个阶段，结果仅仅是由我们的模型假设所产生的预测。目前，没有足够的信息来评估这些假设的一般性。尽管如此，结果还是令人鼓舞的，因为这两个最重要的因素对害虫栖息地使用的细节并不敏感;这些建议应适用于大多数害虫种类。这种普遍性是必要的，因为我们无法同时针对数百种不同害虫中的每一种的特定属性来调整景观。

研究结果还表明，需要对农业生态系统中的害虫种群进行更大规模的研究(Schettini 1992)。昆虫种群，特别是害虫种类，分布广泛，通常不局限于单一的农田。木质边界等特征的影响在地方尺度上可能与在区域尺度上有很大不同。因此，必须在区域范围内研究土地使用决定的影响。由于控制性现场实验通常不可能在区域范围内进行，这一领域的进展极有可能通过计算机建模和大规模抽样程序的结合来实现。

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我们感谢Darren Bender, Lutz Tischendorf和John Wegner对早期草稿提出的有益建议。两位匿名审稿人也提供了有用的建议。这项研究得到了加拿大自然科学和工程研究委员会对L. Fahrig和卡尔顿大学的资助。

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