• 摘要
• 简介
• 哺乳动物草食动物物种
• 人类对它们的使用
• 它们种群的数量模式
• 如何解释这些模式?
• 管理及自然护理方面
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

在北方地带，大约有50种本地哺乳食草动物，属于偶蹄目、啮齿目和拉布形目。其中31种出现在新北极，24种出现在古北极。这两个地区只有6个物种。鹿科的物种可能一直是，而且仍然是人类最重要的种群，因为它们既提供肉又提供皮。在本世纪初，松鼠、麝鼠和野兔的毛皮被用于商业收割，但如今已不那么值钱了。古北极地区的半家养驯鹿以商业为基础生产肉和皮。在有限的范围内，它也被用于挤奶，就像俄罗斯的半家养驼鹿一样。西伯利亚麝是用来获取麝香的，在中国是人工饲养的。所有体重超过1公斤的物种都被人类使用，那些体重在1公斤- 1汞柱之间的物种有时被使用，而体重低于1汞柱的物种很少被使用。在这里，我们回顾了在周期性和振幅方面的数值波动，基于文献中发现的广泛数据集，特别是来自前苏联的数据集。 Current understanding of the underlying factors behind the population fluctuations is briefly reviewed. Management and conservation aspects of the mammalian herbivores in the boreal zone are also discussed. We conclude that there is a challenge to manage the forests for the mammalian herbivores, but there is also a challenge to manage the populations of mammalian herbivores for the forests.

关键词:北方森林;节约用水;波动;食草动物;人类使用;哺乳动物;管理;人群;可变性。

在北方森林中，哺乳食草动物因其肉、皮、皮和鹿角而成为人类宝贵的自然资源。它们也是传染给人类的疾病的媒介，例如莱姆病、兔热病和肾病(例如Vikoren 1966年、Sato等人1996年、Stewart 1996年、Ahlm等人1997年)，在高密度情况下，它们可对商业森林的再生造成重大损害(例如Rousi 1983年、Lavsund 1987年)。

这种哺乳类食草动物也是北方森林中许多鸟类和哺乳动物捕食者的重要食物来源。由于在某些年份它们的丰度很高，它们有可能影响北方生态系统的结构和功能。一些哺乳类草食动物，如野兔和微齿啮齿动物，在不同的年份中表现出有规律的，有时是剧烈的波动。这些优势食草动物的种群“峰值”通常被视为在不同营养水平上发生的模式和过程的“信号”。在Fennoscandia，田鼠密度的变化与大量其他物种的密度变化密切相关，但在加拿大北方森林，与优势草食动物雪靴兔相关的物种较少(Boutin et al. 1995)。

即使是数量较少的物种，如驼鹿，也可以通过影响植物演替(例如，Bryant和Chapin 1986)、有机质周转率和元素循环(Pastor et al. 1993, Kielland et al. 1997)而成为关键物种。海狸通过增加湿地马赛克和改变水文对北方森林景观的影响也很显著(例如，Naiman et al. 1988)。

本文的目的是对新北极和古北极北方针叶林中哺乳类食草动物的数量波动及其与人类的相互关系给出一个全球视角。

哺乳类草食动物在这里被定义为主要以植物为食的物种。栖息于新北极和古北极北方带森林景观的原生物种列于表1．北方带的定义见Hämet-Ahti(1981)，是指北方、中部和南部的北方带，包括北极和复杂的山岳北极地区。

列出的49个物种属于偶蹄目、啮齿目和拉布形目。在新北极有31种哺乳食草动物，分布在8科;在古北极有24种，分布在7科。在这49种物种中，只有6种生长于两个地区(表1)．在这次统计中，我们排除了一些主要分布在北带以外，但偶尔出现在北带内的物种。这类物种的例子有条纹田鼠(Apodemus agraricus)及挪威旅鼠(Lemmus Lemmus)，主要分布在冻土带上，但在丰年则侵入针叶林。不包括引进的物种。白尾鹿、美洲海狸和麝鼠已经从新北极引入古北极，但我们不知道有任何哺乳动物食草动物物种被成功地转移到相反的方向。

在这篇综述中，大多数动物的肉和皮(表1)．鹿角科动物的鹿角有多种用途。Cervid物种可能一直是，并且仍然是人类最重要的种群，因为它们提供肉和皮(例如，做衣服)。在斯堪的那维亚半岛，狩猎运动所收获的驼鹿肉比以往任何时候都要多，因为驼鹿的数量在过去30年里大大增加了。北美的白尾鹿也出现了类似的扩张。在新北极和古北极地区，获取动物皮毛的收成都有所下降，可能是由于价格下降。在本世纪初，松鼠、麝鼠和野兔的毛皮被用于商业收割，但如今已经没有什么价值了。古北极地区的半驯化驯鹿生产肉和兽皮是出于商业目的，在一定程度上也被用于挤奶，俄罗斯的半驯化驼鹿也是如此。西伯利亚麝是用来获取麝香的，在中国是人工饲养的。

除了这些直接的用途外，有些物种与人类还有更间接和有益的相互关系。在欧洲人到来之前，草原田鼠为北美大平原的曼丹(Mandan)印第安人提供了很好的食物:它们秋季贮藏的碎豆和“洋蓟”为印第安人提供了重要的食物，这些食物由印第安妇女收集(Banfield 1974)。阿拉斯加爱斯基摩人训练特殊的狗来确定秋天由根田鼠收集的贮藏甘草根的位置，爱斯基摩人会把这些甘草根添加到他们自己的冬季储藏室(Banfield 1974)。鼠兔收集和堆放的干草由农民收割，在西伯利亚喂牛喂羊。

哺乳动物食草动物的体重值被人类用来获取肉、皮、皮和鹿角表2．体重< 1汞柱的物种很少使用;在1汞- 1公斤的范围内，有时会使用它们。体重超过1公斤的物种总是被认为对人类有用。这一整体模式似乎对新北极和古北极都适用。

皮肤或毛皮是收集的物种小，比那些收获的肉。一种解释可能是，从小动物身上取皮比取肉更有利可图。真正的小动物可能会被避免，因为提取皮肤是没有利润的，通常是低质量的。对最小的动物不感兴趣的另一种解释是，它们可能被视为疾病的媒介，因此没有得到处理。

在附录1而且2，我们分别收集了新北极和古北极哺乳食草动物数量波动的信息。附录2包含了大量来自前苏联的数据集，其中许多直到现在为止，西方科学家或多或少都不知道。每项研究都包括物种、研究区域、研究周期、种群变化的周期性和幅度，以及用来收集资料的方法。

对于新北极地区的北方针叶林，有大约一半的物种随着时间的推移而变化的信息。对于古北极，大约有三分之二的物种有大量的信息。即使哺乳类食草动物是北半球被研究最多的类群之一，我们对一些物种的认识仍有很大差距。

考虑到附录中的信息，很明显，不同的物种不能轻易地根据其种群波动的特征进行分类。空间和时间变化的成分很大。例如，一个物种在一个地区所显示的模式在另一个时间或另一个地区可能不会出现。

在这里，我们认识到三种类型的波动模式，但充分意识到，试图进行简单的分类只是出于教学原因。前两组包含有规律波动的物种，第三组包含有不规则波动的物种。我们把波动模式具有高可预测性的物种放在第一组，把波动规律但有周期性变化的物种放在第二组。

许多有规律波动的物种(具有很高的可预测性)包括兔科和雪靴兔。它们要么以特定的周期进行有规律的“周期”波动，要么根本不波动。许多田鼠在其大部分分布上以3-4年的循环模式波动，无论是在新北极还是古北极。有许多数据集表明3-4年的波动模式或主要是季节性变化，尽管可能存在长期趋势。即使对这些具有高度可预测模式的物种来说，波动也会随着时间和空间的推移而消失。对于一些田鼠物种(特别是Clethrionomys(Hanski and Henttonen 1996, Klemola et al. 1997)。只存在于新北极地区的雪靴兔是另一种以“典型”“周期”模式波动的物种(约10年)，或者根本不显示任何“周期”模式(Keith 1990)。野兔的波动在整个北美大陆上或多或少地具有空间相关性，并且在核心分布区内强烈发生。在分布的边缘，野兔种群是碎片化的或数量较少的，“循环”消失了。

我们把麝鼠、山兔和红松鼠放在第二组(有规律的波动，可预测性低)。麝鼠以不同的周期波动，分布在北美洲的广大地区(附录1)，是当地的特产。在加拿大，它在本世纪中叶失去了“循环”(Bulmer 1974年，Boutin和Birkenholz 1987年)，从皮毛收成来看。甚至在更早的时候，麝鼠也曾有过没有统计学意义的10年“周期”(附录1)．当该物种被引入Fennoscandia时，其波动周期甚至更短(Danell 1978)。在较小的地理尺度上也存在波动的周期性变化。例如，芬兰的山地兔在9个省的周期长度为9-11年，但在其中两个省的周期为4年(Ranta等，1997年)。3-4年的“周期”模式在瑞典和挪威很常见，而在前苏联可以发现5-6年和9-10年的周期。较短的“周期”主要出现在欧洲部分;较长的“周期”出现在针叶林带和西伯利亚西部草原。欧亚红松鼠具有5-7年和9-10年的波动模式。然而，松鼠数量波动的规律性很弱。

第三组(不规则波动)包括很少出现任何规律性波动的物种，例如鹿科、牛科和蓖麻科。只有少数研究表明有蹄类动物(附录1而且2)．一个原因可能是缺乏对有蹄类种群的长期研究，这些有蹄类种群不受人类通过狩猎、捕食者控制、大规模栖息地变化或引入的干扰。很少有经验证据支持这样的观点，即一种(如食物)或外部因素的组合可以产生大型有蹄类动物种群规模的“循环”变化(Saether, 1997)。密度依赖性反馈和气候随机变化中的长时间延迟和过度补偿很容易导致大型有蹄类种群规模的大幅波动，通常具有“循环”性质。因此，至少在没有大型食肉动物的情况下(Keith 1974, Saether 1997)，许多大型有蹄类动物种群波动的特征似乎是缺乏稳定的资源依赖平衡的种群规模爆发式变化模式。

随时间波动的幅度也是数值波动的一个重要特征。这种动物数量随时间的变化可以用不同的方式来描述。在这里，我们选择简单地给出每个观察期间报告的最高和最低值之间的比率。我们认为它很好地描述了从收获的角度来看一个物种可能出现的变化。然而，振幅估计的一个弱点是难以估计场中的低密度;在这种情况下，通常不会有动物被捕获。通常的程序是将最低值设置为略大于零(例如，0.1)，即使没有捕捉到任何动物。当然，估计的振幅将取决于所选择的值。

波动的幅度似乎也取决于采样的区域和时间周期。在大范围内，巨大的波动可能被“抹平”，因为一些种群可能处于略有不同的阶段。例如，1919-1984年期间，整个加拿大河狸产量的变化幅度约为6倍，但如果只考虑安大略，其幅度约为100倍。在更小的空间尺度上，局域振幅可能更大。

北方针叶林哺乳类食草动物的种群波动幅度很大，从2到1000 (附录1而且2)．松鼠和海狸的振幅在10或10左右。许多黑鼠和野兔的变异幅度更大，约为100或更多。从收获的角度来看，种群波动的周期性和幅度可能是发展收获传统和战略的重要因素。这些活动往往需要知识投资，在某种程度上还需要设备投资。这些投资可能与目标物种的波动模式有关。探索动物种群的模式如何影响猎人的行为将是一件有趣的事情。

考尔德(1983)提出食草动物种群的波动周期应与体重M的第四个根成正比^1/4)，一个连接生理周期和种群过程的基本异速生长关系。Peterson等人(1984)提供了支持性的实证数据，包括41种鸟类和哺乳动物，但Krukonis和Schaffer(1991)对两者之间的关系提出了质疑。例如，他们声称所提出的比例定律的解释力在很大程度上取决于种群是单独处理的还是按物种平均处理的。此外，在Peterson数据集中加入新的草食动物物种会降低拟合度并改变比例指数。Berryman(1995)也批评了用体重或内在增长率来解释“周期”的周期性的方法。

在这种一般性分析中，一个被忽视的困难是排除了显示“伪周期”的物种。当这些物种与一个由具有先天“循环”模式的物种驱动的“循环”群落紧密相连时，它们就会表现出“循环”，而在其他情况下它们就不会表现出“循环”。

在种群动力学中，种群调节问题一直备受争议，具有较强数量波动的种群引起了许多研究者的兴趣。很多工作都集中在二元因素上，外在的和内在的，密度依赖的和密度不依赖的。田鼠的“周期”已经被深入研究，并提出了一些假设(见克雷布斯和迈尔斯1974年，泰特和克雷布斯1985年，诺达尔1995年)。人们从食物、捕食、天气、社会压力、行为和遗传等方面寻找致病因素。尽管很难在科学家之间找到任何关于田鼠“周期”解释的共识，但他们中的许多人现在似乎倾向于多因素的方法。

最近的实验证据表明，在“周期”高峰和下降期间，捕食者的围捕使野兔的密度增加了一倍，食物的添加使野兔的密度增加了三倍。捕食者围合加上食物的添加使密度增加了11倍(克雷布斯等，1995年)。这些结果支持Keith(1983)和Wolff(1980)的一般观点，即捕食和食物都在野兔周期的产生中发挥作用，但并不一定支持Keith提出的连续的两级相互作用，即假设食物短缺后会暂时出现捕食。

对于微型啮齿动物，Stenseth(1995)基于小型啮齿动物时间序列的估计维度，提出了一个更简单的两营养水平假设(而不是雪靴兔的三营养水平假设)。这样的假设可能涉及捕食者或食物，但缺乏实证检验。

辛克莱等人(1993)表明，野兔数量、野兔在树上留下的疤痕和太阳黑子是相关的，并认为，通过影响整个北方森林生态系统的放大气候周期，雪靴兔周期受到太阳活动的间接调节。如果太阳黑子与兔子的周期同步，它们应该在更大的尺度上被看到。然而，新北极和古北极野兔的种群数量没有相位波动(Ranta等人，1997年)。不过，现在就排除太阳黑子对雪靴兔的作用还为时过早，因为山地野兔的数量并不会随着雪靴兔的数量而波动。它们是两个不同的物种，在许多性状上有很大的差异，例如体重和波动模式。

在挪威和瑞典，3-4年的小猎物的波动被归因于捕食者在田鼠数量丰富时在小猎物数量较少时在田鼠之间切换(Hagen 1952, Hörnfeldt 1978)。备选猎物假说在一个岛屿实验中得到了验证(Marcström等，1988年，1989年)，并在刺癣病爆发期间得到了进一步的支持，这一疾病使狐狸的数量急剧减少(Lindström等，1994年)。

种子供给似乎是调节松鼠种群大小的重要因素。Pulliainen(1984)和Andrén和Lemnell(1992)都发现，在丰富的食物供应和Fennoscandia的高松鼠密度之间存在1年的时滞。对于美国红松鼠，Sullivan(1987)报告了黑松(黑松)和黑松(黑松)之间1年的时间差。松果体contorta)和松鼠密度。几种松鼠似乎与不同针叶树球果产量的波动有关，因此任何“循环”波动都将由球果的“循环”产量决定。

Keith(1974)认为大型掠食者会阻止有蹄类达到食物供应所限制的密度。移除大型捕食者将为无限制的生长提供可能，随之而来的是过度放牧和饥饿。密度相关过程中的延迟和过度补偿是解释这种波动模式的重要部分(Grenfell et al. 1992, Clutton-Brock et al. 1997, Saether 1997)。

寒带森林一直居住着稀疏的人类，几乎从最后一个冰川期结束以来，人类就以各种方式利用植物和动物。在过去的两个世纪里，对森林的开发增加了。从哺乳食草动物的角度来看，人类活动主要有两大类。第一个问题是栖息地的丧失和动物栖息地的变化，第二个问题是对动物种群的直接影响。

针叶林生境主要受到森林管理的影响，森林管理减少了林分的结构和空间多样性，以及景观水平(Hansson 1997)。目前普遍采用的造林方法倾向于年龄相近的单一树种，增加年轻林分的比例，减少枯木和枯木的数量。总的来说，这将改善有利于年轻林分的物种的生存条件，如驼鹿，但它将使依赖原始森林的物种的情况更糟，这些原始森林在树枝和树干上有丰富的地衣，在森林地面上也有丰富的地衣。驯鹿。

目前，我们还不知道林业所引起的变化会在多大程度上影响北方森林的一个重要特征，即一些哺乳食草动物的周期性波动(“周期”)。我们只能根据有限的观察结果进行推测。在Fennoscandia北部的北方针叶林中，自从更广泛的监测开始(大约1970年)以来，有明显的3-4年“周期”。然而，在过去十年中，这些“周期”已经不那么引人注目，甚至已经消失。“现代林业”始于第二次世界大战后，并逐渐将芬诺斯坎迪亚的大部分林地转变为管理森林。砍伐森林一直是主要的更新方法，在最初的几年里，创造了长满草和草本植物的区域，成为微型啮齿动物的绝佳栖息地。从这个角度，我们可以问，在1960-1985年间，3-4年的“周期”是否被这些持续的栖息地变化放大了，或者这些变化是否导致了1985年后“周期”的逐渐消失。

针对某些草食动物，特别是较大物种的管理行动，往往旨在通过改变种群的性别和年龄比例来增加可收获的种群。通过控制捕食者可以减少捕食造成的损失，通过补充饲料可以减少冬季饥饿造成的损失。所有这些措施都是为了增加人口规模，使人口保持在一个高而稳定的水平。在过去，最大的物种，如驼鹿，其种群规模很可能会随着时间发生巨大变化，甚至在人类开始显著影响它们之前。在芬诺斯坎迪亚，管理工作已经成功地增加了驼鹿的数量。然而，将种群保持在高产水平也意味着可以更容易地从种群中获得高度精确的信息。否则，人口可能失去控制，变得不稳定并开始出现大幅波动(Ferguson和Messier, 1996年，Saether, 1997年)。在芬诺斯坎迪亚，我们也经历了驼鹿的严重破坏，驯鹿过度放牧的影响也在争论之中。

大量稳定的大型食草动物的长期影响是什么?“生物多样性”和生态系统过程将受到怎样的影响?通过将草食动物的数量维持在一个稳定的高水平，我们是否减少了北方森林的重要过程?管理计划是否应该包括使人口密度从低向高迁移的行动?

我们必须认识到，特别是大型动物，不仅仅是生态系统的被动组成部分，这对野生动物管理的影响是实质性的和长期的(Naiman 1988)。北方森林生态系统的管理具有重大而持久的影响。为哺乳食草动物管理森林是一个挑战，但为森林管理哺乳食草动物的数量也是一个挑战。

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我们感谢Öje Danell, Göran Ericson, Göran Högstedt和Gert Olsson提供有价值的文献建议。财政支持由瑞典自然科学研究委员会、北京国际生态经济研究所、麦克阿瑟基金会和瑞典研究所提供。

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附录2。总结了古北极北方针叶林中哺乳食草动物数量波动的特征。振幅以数据集中最大值和最小值之间的比值给出。缩写有:np，不是周期性的;阙，对人口规模有疑问;Trc，轨道计数，喂食或房舍/俯卧撑的标志;Trp，捕集，以估计种群密度;Har，为非科学目的而捕获动物;Cnt，动物计数;sd, semidomestic。在标有星号的数据中，波动规律在1985年前后消失。