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布朗，C. L.， K. A.西顿，T. J.布林克曼，E. S.尤斯基钦，K.基尔兰，2015。弹性理论在阿拉斯加麋鹿捕猎系统管理中的应用。生态和社会 20.(1): 16。
http://dx.doi.org/10.5751/ES-07202-200116
弹性理论在阿拉斯加麋鹿捕猎系统管理中的应用
摘要
我们在阿拉斯加内陆的一个驼鹿猎人系统中，研究了与野火相关的对慢生态变量(即牧草产量)和快社会生态变量(即季节收获率、猎人进入和饲料消耗)的影响。在1994年的一次燃烧中，2007年至2013年期间平均牧草产量略有增长(5%);然而，所有网站的比例删除显著下降(10%)。这表明驼鹿不再像过去那样利用烧伤，而且随着烧伤的年龄增长，明显的栖息地质量下降了。可到达的烧毁面积比例越大的地区，猎人和驼鹿的数量就越多。我们的研究结果表明，评价生态变量结合社会变量可以为管理者提供预测管理场景的信息。我们建议野生动物管理人员经常监测快速变量，例如每年监测一次，以适应资源波动，并使其管理保持敏感;而较慢的变量需要较少的监测，应积极纳入长期管理战略。气候驱动的野火范围和严重程度的增加以及经济驱动的人口结构变化可能会增加驼鹿的密度和捕猎压力。然而，这个驼鹿猎人系统未来的恢复能力将取决于野火的综合管理、猎人进入和收获机会。介绍
可持续管理具有不同利用价值的野生动物物种是当代野生动物管理机构面临的最大挑战之一。在依赖野生动物种群提供生态系统服务(如狩猎)的社区附近，管理决策可能变得尤其困难。在北美，管理人员通常关注一个变量，例如，丰度，以解决与收获有关的决策。在这样做的过程中，其他变量，例如季节性野生动物分布、栖息地条件的波动和猎人的参与，通常被忽略，尽管它们明显与可持续管理相关。
在阿拉斯加，狩猎仍然是该州野生动物管理的一个不可或缺的做法。与美国大陆相比，阿拉斯加是独特的，因为许多农村居民依靠季节性的野生动物收获来维持粮食安全(Loring and Gerlach 2009)。甚至在像安克雷奇这样的城市中心，许多家庭食用野生捕获的鱼和猎物，即使他们自己没有收获这些资源(Titus et al. 2009)。阿拉斯加没有经历在美国大陆观察到的猎人活动的急剧下降(Leonard 2007, Schuett et al. 2009)。然而，阿拉斯加正在经历巨大的社会经济和文化转型。例如，该州的农村居民越来越多地搬到城市地区(Martin et al. 2008)，因此沿道路系统可到达的地区对全州的猎人来说变得越来越重要。
正当人类社会正在经历转变时，阿拉斯加的北方森林正因为气候变暖而经历着迅速的变化。阿拉斯加北部地区变暖的速度是全球平均水平的两倍(Markon等人，2012年)，影响了一系列过程，包括植物疾病和昆虫爆发的增加(Berg等人，2006年)，永久冻土融化(Jorgenson等人，2010年)，融雪提前和冻结(Euskirchen等人，2010年)，以及野火频率增加(Kasischke等人，2010年)。野火是北方针叶林中最常见的生态干扰(Viereck 1973, Kasischke et al. 2002)，最近的研究预测，在气候变化的情况下，阿拉斯加内陆火灾的频率、范围和严重程度将增加(Duffy et al. 2005)。野火影响一些北方野生动物物种的栖息地质量和随后的利用模式(Nelson et al. 2008, Kofinas et al. 2010)。火灾后的直接影响通常是野生动物数量的减少;然而，随着植被开始再生，一些物种的数量会反弹甚至增加(Nelson et al. 2008)。
驼鹿(酒精度酒精度)可以从落叶叶的火后再生中获得营养(Schwartz和Franzman 1989)。火灾创造并维持了空间异质性的驼鹿栖息地。在阿拉斯加内陆，驼鹿是主要的陆地生存资源(Scott et al. 2001, Nelson et al. 2008)，对整个州的猎人来说，捕猎驼鹿已被确定为一项重要的文化和娱乐活动(Brinkman et al. 2013)。规定燃烧已被确定为阿拉斯加内陆的一种管理方案，但火灾处方期间缺乏资源和有限的公众支持限制了这种生境改善努力的应用(Boertje et al. 2009)。因此，火灾后栖息地的自然特征可以对猎人、驼鹿和环境之间的社会-生态相互作用产生重要影响，即驼鹿-猎人系统。
随着阿拉斯加人口的持续变化，管理人员可能会看到沿着道路系统的驼鹿和猎人之间的互动更加紧密耦合。同时，由于气候变暖而改变的野火条件会影响驼鹿和猎人在整个景观中的分散。然而，人们对这些相互作用知之甚少。这是第一个调查野火对阿拉斯加麋鹿捕猎系统中几个社会生态变量影响的研究。这项研究应该对其他地区的野生动物管理人员具有广泛的吸引力，因为它提供了一个框架，包括随着时间的推移监测缓慢和快速的社会生态变量，以预测野生动物资源的变化，以及在扰动后这些资源的收获。
方法
驼鹿-猎人系统由一组社会和生态组件组成，这些组件受干扰(如野火)的影响(图1)。该系统中的社会组件包括野火与人类旅行走廊的接近程度、猎人的进入和猎人的机会。野火靠近旅行走廊，即道路和越野车道，可以促进进入，或猎人通过燃烧地区的能力。猎人进入再生驼鹿栖息地将极大地影响猎人的机会(Berman和Kofinas 2004)，并可能影响整个单位的总体收获率(Schmidt et al. 2005)。
该系统的生态组成部分包括火灾严重程度对土壤性质、落叶草料产量和驼鹿密度的影响(图1)。严重的火灾减少了残留土壤有机垫的深度，促进了落叶幼苗的招募(Johnstone和Kasischke 2005, Johnstone和Chapin 2006)，从而提高了落叶草料产量。这种严重的火灾对森林恢复的影响可以持续几十年，从黑云杉(云杉马里亚纳)至阿斯彭(美洲山杨；Shenoy et al. 2011)。驼鹿有选择地以落叶植物为食，例如柳(柳树spp.)和白杨，它们更可能在高严重程度的地点生长(Lord 2008)。当驼鹿种群密度较低时，捕食者在驼鹿系统中也发挥着重要作用(Gasaway et al. 1992)，在调查火灾对驼鹿密度的影响时，也应该考虑到它们的存在。
研究区域
我们的研究是在阿拉斯加内陆三角洲枢纽以东约40公里处的游戏管理单元(GMU) 20进行的。GMU 20被分为6个亚单元(A, B, C, D, E, F)，共约130,000平方公里。我们重点关注位于GMU 20东南部的GMU 20D地区(图2)。GMU 20D地区是该州驼鹿密度最高的地区，相应的有较高的收获水平，并且有大规模野火的历史(DuBois 2010年)。20D单元被细分为4个驼鹿管理区域，我们的研究位于其中的2个亚单元:西南GMU 20D (SW20D)，从约翰逊河到三角洲河的塔纳纳河以南地区，东北GMU 20D (NE20D)，塔纳纳河以北和Volkmar河以东地区。GMU 20D的土地从林冠和农田到亚高山地形不等。在过去的20年里，这两个亚单位都经历了野火，空中调查估计驼鹿的数量直到最近都在稳步增长(DuBois 2010)。然而，对于当地猎人来说，进入这些地区的途径是非常不同的。SW20D拥有广泛的步道网络，可以通过全地形车辆(atv)和4 × 4卡车轻松到达，而NE20D除了塔纳纳河沿岸地区和一些着陆跑道外很难到达。
驼鹿饲料生产和移除的数据收集是在SW20D范围内进行的，该区域位于三角洲枢纽以东25英里(约40公里)的Hajdukovich Creek燃烧区，历时19年。1994年，大火烧毁了约8900公顷的森林，主要是黑色云杉林分和一些白杨和云杉混合林分(Johnstone和Kasischke, 2005年)。火灾严重程度等级由Michalek等人(2000)确定，由Shenoy等人(2011)进行实地验证;参见图3。火灾后的卫星图像和基于实地的土壤有机质消耗程度比较将61%的烧伤划分为低严重程度，6%为中等严重程度，33%为高严重程度。
生态组件
我们使用20个预先建立的地点(Johnstone和Kasischke 2005年，Lord 2008年，Shenoy等人2011年)按火灾严重程度分层(图3)测量了牧草生产和移除。我们在2013年春季叶片出现前(3月25日至4月10日)对直径30米的圆形地块进行了植被采样。我们从驼鹿觅食高度(0.5 m ~ 3.0 m)的每种牧草中随机选取3株:柳树scouleriana，柳树bebbiana，柳树glauca，柳树arbusculoides，美洲山杨,桦木属neoalaskana．对于每一株植物，我们记录了物种、高度和枯枝(体积百分比)，并估计了当前年生长枝(CAG)的数量。用卡尺记录每株10根细枝的CAG基部直径，如果细枝被浏览，则记录浏览点直径(DPB)。必要时，对3株以上的植物采样，直到每个物种30枝或测量地块中所有可用的枝条。然后估计每种牧草的总茎密度。
我们使用了Paragi等人(2008)建立的回归系数，该系数与饲料品种的直径和干质量以及每株细枝数有关，用来估计产量和去除量(Telfer 1969)。我们用CAG直径来预测产量，用DPB直径来估计去除量。按以下公式估算牧草生物量比例排泄量:
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(1） |
的估计汉堡王是生产或移除的现场估计(g)。细枝用h；植物,我；物种,j；网站，由k．米而且米每个地块的植物总数和抽样数是N而且n为总枝数和采样枝数。单个细枝生物量用(Seaton 2002)表示。用于估计生物量产量和去除量的公式如下:
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（2） |
我们使用R软件2.14.1版本的程序，由阿拉斯加渔猎局开发，读取小区数、小枝直径、直径-生物量对和干重转换，然后根据植物、物种、小区和研究区域估计直径-生物量关系以及产量和去除(公斤/公顷)(pari等人，2008年)。Tukey的两两比较调整被用来测试严重性等级之间的差异。最后，我们将我们的结果与之前使用相同地点和调查技术的研究(Lord 2008)进行了比较。
社会组件
我们使用一组空间层来开发猎人可接近性的烧伤指数。我们使用了阿拉斯加跨机构协调中心提供的全州火灾地图(http://fire.ak.blm.gov/predsvcs/maps.php)，这是1994年至2009年间发生的火灾，与我们的狩猎-收获数据库中的年份相对应。我们还使用了全州范围内的旅行走廊层，其中包括所有主要的高速公路、道路、步道和其他线性特征，如电线、管道、地震线、主要河流等(图4)。在ArcGIS 10.1 (ESRI, Redlands, CA)中，我们使用了2公里的缓冲区来定义猎人通过线性特征可以到达的区域。我们选择这个缓冲距离是基于猎人会在这个距离内从旅行走廊去捕猎驼鹿的假设。我们将这片缓冲区域与GMU 20内的火灾区相交，绘制出猎人可以到达的烧毁区域地图。然后，我们计算了SW20D、NE20D和Hajdukovich Creek燃烧的可及面积。
在驼鹿被收割后，阿拉斯加有执照的猎人必须将他们的收割标签归还给阿拉斯加渔猎部门。每年的收获率，基于返回的收获标签，为野生动物管理者提供了猎人在特定区域内相对“成功”的信息。这些门票包括狩猎地点、发放的许可证数量、猎人数量和成功率等信息。我们比较了1994年至2009年SW20D和NE20D地区的当地收获统计数据(DuBois 2010)。我们选择这个时间段是因为这两个亚单位在这几十年里都经历了野火，驼鹿的草料产量通常在燃烧后的10到20年丰富(Gasaway等人，1989年，Loranger等人，1991年)。然而，猎人进入这些子单位的途径是非常不同的。
管理场景
为了评估我们系统的社会生态组成部分之间的相互作用，我们基于我们的结果设计了独特的管理场景。我们假设管理目标是保持与健康驼鹿数量相称的收获机会。这些场景代表了管理者在野火事件发生后可能遇到的情况。在我们的实地研究中，这些场景在参数上的差异最为显著:牧草产量、采收量、猎人获取和收获成功。
每个场景还包括在燃烧后的2个不同时间尺度上的一组管理行动:初始优先级确定(1-2年)和持续监测(3-15年)。我们之所以选择这些时间段，是因为随着时间的推移，资源条件的变化，燃烧后的管理决策必须具有适应性。管理人员必须在火灾季节之后立即对烧伤进行监测，例如，根据控制再生模式的烧伤严重程度(Shenoy et al. 2011)。确定优先次序将有助于管理人员选择哪些烧伤具有生境潜力，并评估猎人未来是否能够利用这些地区。
结果
生态组件
在Hajdukovich Creek燃烧的所有地点，每公顷生产了近200公斤的草料生物量，但根据火灾严重程度的不同，差异显著。高严重站点平均生产267 (SE = 26) kg/ha，中等严重站点平均生产61 (SE = 5) kg/ha，低严重站点平均生产172 (SE = 16) kg/ha。
驼鹿每年吃掉的草叶产量的比例(产量)平均为23%，但不同火灾严重程度的产量差异高达3倍。中等严重程度站点的脱脱率最高，为33% (SE = 7%)，高严重程度站点的脱脱率较低(27%，SE = 6%)，低严重程度站点的脱脱率最低(11%，SE = 4%)。而牧草采收量仅在高、低严重度站点之间存在显著差异(t= 2.2,p= 0.05)。
尽管自2007年(Lord 2008)以来牧草平均产量略有增加(5%)，但所有地点的比例移除率从2007年的33% (Lord 2008)显著下降到2013年的23%。这种下降在严重程度高的地点尤其明显，自2007年以来，这些地点的比例移除率下降了一半(Lord 2008)。这些结果表明驼鹿使用高严重程度的地点多于中度和低严重程度的地点。然而，随着烧伤的年龄增长，驼鹿不再像过去那样利用这些区域，高度严重的烧伤可能只能提供有限的觅食窗口。
社会组件
GMU 20有15359公里的基础设施可供猎人访问(图4)。在我们的研究区域，SW20D有851公里的基础设施，而NE20D有680公里的基础设施。1994年至2007年期间，GMU 20内大约有300万公顷土地被烧毁。其中，猎人可以通过旅游走廊获得603856公顷的烧焦土地。在SW20D, 48141公顷土地被烧毁，剩下11675公顷土地可供猎人使用。NE20D烧毁的土地总量(93,885公顷)大约是SW20D烧毁土地的两倍。然而，在NE20D中，只有不到100公顷的土地可供猎人使用。相比之下，在Hajdukovich Creek burn(8900公顷)64%(~ 5700公顷)可供猎人进入。
1994-2009年，在SW20D的常住狩猎季中，捕获了1577头驼鹿。这导致了20D单元55%的收获。SW20D的平均成功率为28% (SE = 1%)。在同一时期，NE20D的猎人收获了GMU 20D驼鹿总收获的6%。然而，NE20D的平均成功率为36% (SE = 3%)，显著高于(t= -2.7,p= 0.01)高于SW20D。正如SW20D支持了该单元捕获的驼鹿总数的一半以上，该区域也支持了GMU 20D中报告的捕猎者总数的52%。相比之下，NE20D只占该单元猎人总数的5%(表1)。在我们的研究区域，SW20D包含了更大比例的可到达的烧毁区域，支持了大量的猎人和收获的驼鹿。这些结果的管理意义表明，更容易到达的烧焦区域支持更高密度的猎人。然而，管理人员必须考虑高密度猎人和对驼鹿的竞争之间的权衡，后者会降低成功率。
管理场景
阿拉斯加的管理人员可以将这两个社会生态变量的监测联系起来，以制定野火后驼鹿收获的管理策略(表2)。在所有的场景中，野生动物管理人员首先需要评估火灾严重程度对土壤属性和植被更新的影响，这将影响驼鹿的栖息地潜力。这可能需要与消防官员或大学研究人员积极合作。在此期间，管理人员还需要评估是否存在猎人访问权限。如果管理人员发现，由于驼鹿密度高，栖息地退化的迹象导致采伐量增加，则管理人员可能希望通过积极提供进入燃烧区域的通道，如维护全地形车路径和开发入口，或通过放宽采伐限制，例如，允许更长狩猎季节或狩猎奶牛(场景3，表2)来增加采伐量。如果监测表明在再生燃烧中，浏览率很高，但承担率很低，管理人员可能需要采取额外的监测措施，如空中调查，以监测捕食者和驼鹿的密度(场景2，表2)。或者，如果管理人员观察到低产量和承担率加班，他们可能想要停止对该地区的监测，并将管理工作转移到其他地方，或者可能改变消防管理，以提高生产力(场景1，表2)。重要的是，管理者要了解该系统中的其他变量会影响驼鹿的密度和随后的收获率。例如，在我们的研究区域，与NE20D和阿拉斯加其他更偏远的地区相比，捕食在SW20D中的作用可能不那么重要(Boertje et al. 2009)。猎人的捕猎不仅增加了驼鹿的收获，也增加了通过诱捕和捕猎捕食者的收获。这些后果可能导致猎人可以获得更高的驼鹿密度。关注系统中关键驱动因素的管理场景可能有助于阐明什么时候需要额外的管理操作。
管理情景还可用于为依赖野生动物提供生态系统服务的人类社区预测野生动物栖息地条件的变化。我们的研究结果表明，在过去7年里，随着SW20D燃烧年龄的增长，比例饲料采收率显著下降。当地管理人员可以利用这些结果来预测该地区驼鹿和猎人的状况变化。管理行动可能会根据扰动的时间尺度而有所不同(表2)。对于管理者来说，在做出管理决策时，考虑系统上社会生态变量的时间尺度是很重要的。在这个总体框架内，野生动物管理人员可以使用几个出口来应对扰动后驼鹿数量的波动，包括:(1)与消防管理人员合作，在驼鹿数量可能增加的地方调整通道，例如，高度严重烧伤;(2)监测驼鹿的饲料摄取量和当地的收获率，以跟踪每年的使用模式;(3)适应季节和袋口限制以增加驼鹿的密度;(4)积极监测捕食者的密度和捕获记录;(5)提供关于获取途径、驼鹿数量和捕食者之间关系的持续教育，以便社区成员能够适应这些新的机会和限制。
讨论
我们的研究结果清楚地显示了生态和社会控制对阿拉斯加驼鹿收获的重要性。这表明，在制定管理目标时，需要建立一个可用性框架，不仅要考虑有问题的游戏物种的丰富程度，还要纳入季节性野生动物分布和猎人进入的指数(Brinkman et al. 2013)。如果管理者希望将自然野火纳入管理计划，我们建议采用猎人可及性指标，考虑再生烧伤对人类社区的接近程度，以及该地区内交通基础设施的可用性。此外，在评估通路时，可能还需要监测热门狩猎区道路的质量和数量。我们的研究结果表明，在计算相对成功率时，结合获取途径评估当地收获票尤其重要。在我们的研究区域，在有良好通路的区域(SW20D)，总体的收获成功率较低，这表明驼鹿数量和通路本身都不足以预测收获成功。由于猎人之间的竞争，进入该地区的便利程度实际上可能会影响到收获成功率。然而，如何计算“成功率”，即成功返回的收获票的比例，可能不能完全代表一个地区的狩猎机会或狩猎是否有质量的体验。例如，在猎人很少的地方，成功率几乎总是更高，但一个特定地区为收获而生产的驼鹿数量却很低。因此，野生动物管理人员可能需要制定从景观角度考虑猎人成功与否的指标，例如每平方公里捕获的驼鹿数量。 More research will also be needed on the effects of access on the quality of the hunt, e.g., experience, and effects on wildlife, e.g., shifting distribution attributable to anthropogenic disturbance.
在大多数情况下，管理人员必须选择监控哪些变量，以限制物流和财务成本。在我们的系统中，火灾后的条件促进了落叶草的生产，即一个缓慢的生态变量，转化为驼鹿更多的食物。随着驼鹿进入丛林，草料移除率也会增加，这是一个快速的生态变量，并可以强烈影响季节性收获机会和猎人的进入，这是一个快速的社会变量。我们建议野生动物管理人员经常监测快速变量，例如每年监测一次，以适应资源波动，并使其管理保持响应。另一方面，较慢的变量，例如饲料生产，可能需要较少的监测，除非管理人员积极试图通过管理来改变它们。
随着森林大火的特征，如严重程度，在气候变暖的情况下继续变化，管理人员可以预期看到植物物种组成、土壤-植物相互作用、火灾返回间隔、野生动物分布和狩猎机会的变化。在一场严重的火灾之后，将黑云杉转变为白杨可以为阿拉斯加内陆的驼鹿猎人提供机会，但这需要注意确保进入新的烧焦区域。显然，为了野生动物的利益而管理火灾将产生新的、往往具有挑战性的管理决策。例如，灭火决定可能取决于是否接近人类基础设施，并可能限制未来进入生存地区。消防管理人员和野生动物管理人员之间的协作沟通对于这些战略的全面成功非常重要。管理者面临的另一个关键挑战将是优先考虑提供重要生态系统服务的领域。在资源有限的情况下，如预算和人员有限的情况下，这可能尤其困难。在火灾事件发生后，监测一些重要的变量，例如火灾的严重程度和猎人的进入，可以提供信息，有助于确定优先级过程。在制定长期管理目标时，了解在野火事件后驱动野生动物种群动态的缓慢栖息地变量将变得尤为重要。然而，管理者还必须考虑到快速的社会生态变量，以便在野火事件发生后直接适应短期管理策略。 We offer a framework that helps navigate these decisions. In a time of rapid change across northern ecosystems, wildlife management must incorporate both adaptive and holistic approaches to managing fluctuating wildlife populations as resource conditions change.
致谢
我们的研究得到了国家科学基金资助项目“IGERT:全球-地方互动:快速变化的北方社会生态系统的恢复力和适应”(资助号#0654441)的支持。本文仅代表作者个人观点，不代表美国国家科学基金会。我们感谢阿拉斯加州渔猎部，特别是三角洲枢纽地区办事处在实地数据收集方面提供的宝贵协助。我们感谢S. DuBois、D. Haggstrom、T. pari、T. Seaton和S. Brainerd就该项目提供的咨询和建议。我们感谢A. Baltensperger提供的现场援助和空间数据分析方面的帮助。支持这项研究的资金由阿拉斯加大学费尔班克斯韧性和适应项目提供。
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