研究

渔业大湖泊生态系统修复潜力:使用生态系统模型检查角膜白斑之间的动态关系,鸬鹚,鲈鱼

• 文摘
• 介绍
• 方法
  • 研究区域
  • 建模方法
  • 模型开发
  • 假设评估与Ecosim
  • 评估的屁股
  • 屁股触发:大小和身份
  • 修复潜力walleye-dominated平衡
  • 角膜白斑之间的关系、鲈鱼和鸬鹚的屁股
  • 最近生态系统应对捕食者操纵的趋势
• 结果
  • 评估的屁股
  • 屁股触发:大小和身份
  • 修复潜力walleye-dominated平衡
  • 角膜白斑之间的关系、鲈鱼和鸬鹚的屁股
  • 最近生态系统应对捕食者操纵的趋势
• 讨论
• 结论
• 对这篇文章
• 确认
• 文献引用

介绍

Tophic级联连同cultivation-depensation效应会导致备用稳定状态(屁股)在水生生态系统的顶级捕食者(沃尔特斯Kitchell 2001 Daskalov et al . 2007年,木匠et al . 2008年)。尽管经常不被捕食者在许多淡水生态系统在世界范围内,几乎没有研究描述的屁股在这种情况下(但看佩尔森et al . 2007年,木匠et al . 2011年,埃利斯et al . 2011年)。在过去的30年中,几个食鱼的鸟类物种丰富的增加(Weseloh et al . 2002年),最明显的是Double-crested鸬鹚(鸬鹚;Phalacrocorax auritus)人口在北美和伟大的鸬鹚(Phalacrocorax碳水化合物在欧洲)的数量。数量不断增加的鸬鹚经常与下降等重要渔业黄鲈(鲈鱼;如刺蛾)Les Cheneaux群岛地区的渔业休伦湖(外野手2008),鲈鱼和角膜白斑(桑德vitreus在奥奈达市湖渔业在纽约,美国(Rudstam et al . 2004年)。在其他领域,鸬鹚种群扩大后重要的渔业崩溃,比如女主人(Alosa pseudoharengus位于美国康涅狄格州中南部)渔业(道尔顿et al . 2009年)和栖息在多尔湖渔业,萨斯喀彻温省,加拿大(叫et al . 2010年)。造成渔业减少鸬鹚,鸬鹚控制通常改善猎物鱼生存,足以让他们恢复(外野手2010)。当管理没有达到预期的结果,屁股可能有助于解释观察到的动态cormorant-fishery冲突和帮助恢复或修复工作的进展。

恢复潜力,需要了解一个系统的方法可能是应对干扰。三个主要概念模型描述平衡生态系统动力学一般适用于干扰和恢复生态:连续体模型、阈值模型和屁股模型(霍布斯和公司2009)。表现出连续动力学系统有望恢复到其predisturbance状态在一个可预见的稳定连续性的通路,定向,受到强烈的负面反馈机制(•奥德姆1969)。在这种情况下,恢复应该进行独立,尽管管理干预措施可以用来启动,协助,或加快继承(霍布斯和公司2009)。阈值模型描述系统动力学中一个相对较小的一个控制变量的变化引起大生态系统状态的转变(霍布斯和公司2009)。屁股模型(雅伯et al . 2001年,雅伯2009)描述一个特定类型的阈值模型控制变量超过临界水平,导致系统反馈的变化改变系统的发展的轨迹。恢复系统后驴的过渡是很困难的,因为滞后(公司et al . 2004年)。在这样的系统中,管理侧重于影响因素的变化或过程导致了最初的开关可能不足以实现复苏,管理工作可能没有解决真正的问题,或者可能需要更密集的努力。

在过去50年的大部分Lac la打捞母锥的湖泊生态系统,阿尔伯塔,加拿大,已经存在的极低的角膜白斑生物质产生的几个世纪的不。在过去的25年里一直有一个指数增加数量以鱼类为食的鸟类,主要由鸬鹚,和一个引人注目的变化大小和丰富的饲料鱼,即鲈鱼。最近的结果,其他湖泊生态系统的变化,如人为富营养化(辛德勒et al . 2008年),是一个系统的发展,无法满足社会要求harvestable-sized角膜白斑以及其他产品和服务。2005年,阿尔伯塔省环境和资源可持续发展回应这些问题通过引入一个长期湖恢复项目集中在商业和休闲渔业减少,角膜白斑袜和鸬鹚控制合适的方法来恢复角膜白斑的湖和改善社区的总体规模结构鱼。尽管管理活动的进行过程中,潜在的恢复walleye-dominated平衡尚不清楚。

在这项研究中,我们重点描述角膜白斑之间的动态关系,鲈鱼,鸬鹚Lac la打捞母锥来提高我们对角膜白斑的长期修复潜力的理解。我们使用一系列的生态系统模型代表一个历史walleye-dominated系统,一个当代cormorant-dominated系统,一个过渡perch-dominated系统评估潜在的交替流动Lac打捞母锥。模型代表4时代在过去的210年里被用来探索所需的大小和类型的扰动触发的屁股,以及修复潜力鉴于最近角膜白斑长袜和鸬鹚控制的努力。

方法

研究区域

漆拉打捞母锥位于东北部加拿大阿尔伯塔省,沿着北部边缘的哈姆雷特Lac打捞母锥。这是该省最大的湖泊面积超过了22000公顷。漆拉打捞母锥是富营养湖(叶绿素a = 16毫克/米³在东部盆地和10毫克/米³在西部盆地;辛德勒et al . 2008年)流域的超过4000 km²,平均只有8.3米的深度。湖中有两个截然不同的盆地:西部盆地深(最大21.3)小底结构,而东部盆地同样大小,但浅(最大12.2米)和许多岛屿,摇滚酒吧,水深的变化(米切尔和以1990)。

建模方法

Lac la打捞母锥生态系统建模是用Ecopath Ecosim软件版本6.2.0.620(保利et al . 2000年,克里斯坦森et al . 2008年)。Ecopath模型使用一系列的线性方程平衡收益和损失的能量每一个生态系统的生物组成部分在一个已定义的时间段,通常一年。由此产生的质量平衡条件允许初始估计,静态流动的能量或营养级之间的营养,它提供了一种方法估算个别物种的相对重要性/生态公会或选择性捕食等生态过程和有针对性的渔业(克里斯腾森et al . 2008年)。生产,计算每个功能性组捕获的总和,捕食死亡率、生物量积累,净移民和其他死亡。这个方程是更常见的表示使用以下参数:生物质(B)在吨每平方公里,生产/生物质(P / B),每年消费/生物质(Q / B),每年和ecotrophic效率(EE),即,生产的比例所利用的捕食系统或出口(克里斯腾森et al . 2008年)。如果一个人的四个基本参数(B, P / B, Q / B, EE)不是进入,Ecopath可以估计参数的输入以下二次参数:渔业捕获(Y),净移民(M),生物量积累(BA),食物同化(A),或者饮食成分(DC)。质量平衡时实现消费由每个功能性组平衡生产的总和,呼吸,和团体的估计食物。模型单元是微生物和t t / km²∙公里²∙年¹(湿重)的有机物质流动,其中t是指公吨。

互补的动态仿真工具,Ecosim(沃尔特斯et al . 1997),使用微分方程的组合预测流速变化的函数的猎物和捕食者为每个营养丰度链接。物种显示强烈的进食营养个体发生和/或size-selective收获和脆弱性捕食通过年龄节每月使用差分方程建模预测的年龄和大小的变化结构(沃尔特斯et al . 2009年)。参数值为其他建模组通常反映特征的成年人,因为成年人每组主导的生物量。为了实现质量平衡,我们考虑将越来越年轻的个人将如何影响每个变量和参数。值P / B是最常见的改变来实现质量平衡;变化是基于预期的或观察到的变化相对丰度较小的/年轻人在人口。详细描述的Ecopath Ecosim软件包,看到克里斯腾森et al。(2008)。

驴生产Ecosim在非常特殊的情况下,和参数域的组合将导致多重平衡通常是非常小的。cultivation-depensation效应导致多重平衡通常出现在Ecosim在一般条件下被沃尔特斯和Kitchell(2001):必须有(1)有效地捕捉所有的主要捕食者猎物物种和(2)至少有一个这些猎物的必须有一个饮食成分可与或饲料竞争优势种的少年的猎物,也显示了一个大的优势种时积极的数值反应降低。也可以通过“overcompetition”,获得多重平衡每个物种的负面影响在其他物种的生产力大于物种本身的负面影响;在这种情况下,每个竞争均衡包括最终哪个物种灭绝开始降低。

模型开发

四十Ecopath模型被用来捕捉变化生态系统场景在研究期间和探索不同的生态系统配置如何影响系统对干扰的反应。模型不同于生物质和饮食成分。每个模型的使用不同的参数值组合为每个物种代表发表的一系列变化。Walleye-dominated州代表20的历史生态系统模型代表了1800年和1900年。模型1800 (n = 10)描述可能的条件在欧洲殖民之前,当角膜白斑的人口被认为是只轻轻打扰。参数编制1800人从科学文献、历史来源,坊间和人类学研究,专家意见,从类似的系统和数据。看到麦格雷戈(2014)1800年的详细描述模型是参数化的。模型1900 (n = 10)描述一系列生态系统条件期望经过100年的生存收获由当地土著社区,皮毛交易站,罗马天主教的使命,但前一个正式的商业渔业的发展。一些数据和信息可以参数化一个独特的1900年模式,所以条件估计从模拟输出基于1800模型。具体来说,模型输入1900结合专家知识和Ecosim出口调整平衡的1800模型的时间序列112年的渔业捕捞估计白鱼湖(Coregonus clupeaformis派克(北部),角膜白斑该河),和白色的抽油(Catostomus commersonii)。脆弱性值用于拟合时间序列的范围从1.0到4.0,类似于在营养控制场景中使用的值在后来的假设检验。导出的生物量和饮食成分从安装1800模型被用于预测1900年的模型。出口时间模拟中使用了1900年的初始参数化模型,但是实现质量平衡剩余的模型参数值的范围内改变编译1800模型。的描述建模组和模型所代表的参数值的范围包括在附录1中的步骤(表A1.1 A1.7)。数据来源和方法的详细描述,看到麦格雷戈(2013一个)。

当代生态系统变化在模型代表两个不同系统的20个州被捕:cormorant-dominated状态(2005;n = 12)和一个过渡态,鸬鹚和角膜白斑出席极其微小的微生物(1965;n = 8)。更多的模型用于cormorant-dominated状态因为模型可以开发使用字段数据的变化范围。最初10过渡模型被创建,但有太多重叠2模型,来证明她们可以被视为独特的模型。

过渡模型参数化遵循相同的过程用于1900年的模型。Ecopath平衡模型,1900年调到生物质(t∙公里的趋势²)和渔业捕捞(t∙公里²∙年¹在1900年和2009年)估计。1960年预测生物量和饮食成分,1965年和1970年从Ecosim出口,用于指导模型的初始参数化过渡。参数变化需要实现质量平衡,他们被使用的范围值有界在其他当代模型(2005)。cormorant-dominated模型输入参数(2005)主要从Lac la打捞母锥未发表的字段数据收集在2003年至2005年之间,以及从生物学家了解湖的估计。本地数据并不可用,当代模型参数化的使用从其他系统数据或文献值。主要数据来源和估计方法2005麦格雷戈(2013中描述模型一个)。的描述建模组和模型所代表的参数值的范围包括在附录1中的步骤(表A1.1 A1.7)。每个时代的代表生态系统建模的例子显示通路官能团之间的能量流包含在附录2(无花果。A2.1 A2.4)。

假设评估与Ecosim

Ecosim用于评估可能存在的屁股在Lac la打捞母锥和描述的大小和性质之间的关系改变了钓鱼的努力和屁股的强度响应。在所有的模型,鸬鹚被作为一个渔场,允许每年减少鸬鹚人口控制活动的结果,即,成人扑杀。钓鱼扰动建模通过改变Ecopath基地钓鱼的努力在每个Ecosim场景。所有Ecosim场景都运行在相同的一般程序。首先,我们让模型运行了15年,以确保在生物量中从基线状态没有快速变化。在15年,我们改变了鸬鹚捕鱼的努力,成人角膜白斑,或栖息在一段时间内5年导致的短期扰动系统。5年捕鱼工作后回到基线。模型运行了一个额外的80年组织是否回到基线,基线骑车,或转移到另一种状态的任何迹象回到基线(屁股;图1)。结果被认为是一个屁股如果相对生物量最大的积极或消极的改变至少0.2倍基准和大多数的官能团保持稳定的生物质在100年的模拟。100年模拟足够长的时间来允许稳定性在许多代整个社区(康奈尔大学和苏萨1983)。 Continuum dynamics and cycling were both reported as a negative ASS result.

营养控制类型,即。自上而下,自下而上,蜂腰,或混合建模在Ecosim通过改变“漏洞”描述的影响生物量的增加捕食者的捕食猎物的死亡率(克里斯腾森et al . 2008年)。自上而下的控制建模通过设置较大的漏洞为捕食者(v = 3.0),自底向上的控制通过设置小值低营养级组(v = 1.0),和细腰(混合控制)通过设置较低的值为无脊椎动物和浮游动物组(v = 1.0;科尔et al . 2006年)。Ecopath默认2.0的漏洞保持在自顶向下或自底向上测试或“混合控制”,对所有官能团不分配一个漏洞1.0或3.0(表1)的价值。保守的漏洞(v = 1.0 - 3.0)使用,因为大型值导致的不稳定模型(Araujo et al . 2006年,克里斯坦森et al . 2008年),我们想要相信,一个屁股响应是由干扰引起的而不是模型不稳定。类似的过程被冯et al。(2006)评估的屁股在26日发表Ecopath模型的样本。Ecosim模型运行,“集团信息”选项卡中的值维持在推荐违约,除了四个鸟组的喂食时间调整率从1.0降低到0.5。值保持不变的模型允许一致的测试运行的屁股,因为我们没有足够的信息来证明这些群体变化和不想引入不必要的误差模型模拟。

评估的屁股

总共有640理论场景运行评估存在的屁股在不同生态系统的假设条件下,干扰水平,和营养控制。大纲的场景可以在表2中,找到目标1。对于每一个场景,钓鱼的努力增加10倍Ecopath基线角膜白斑,鸬鹚,鲈鱼,还为鲈鱼100 x。驴的存在与否是报道。对于每个模型时代,即。、1800、1900、1965和2005年,而且每个营养控制类型、数量与至少一个积极响应计算模型,给出一个屁股的出现频率。没有考虑干扰的身份在这个分析中,如果一个或所有四个干扰场景引起了积极的屁股反应在一个模型中,它被视为一个积极的回应。

屁股触发:大小和身份

基线评估的模型展示屁股10倍的努力增加角膜白斑或鸬鹚,或10倍或100倍,都要进一步测试,以确定最小的生物扰动造成的变化在钓鱼力气就能触发一个过渡。模型的设定测试呈阳性的屁股,我们跑得额外的90个场景,关注减少捕捞努力2 x, 5倍或10倍。模型场景归纳在表2中,目标2。干扰小于10 x上没有测试,因为即使在钓鱼增加10倍的努力通常没有反应鲈鱼生物量模型,可能是因为高生产力和生物量大鲈鱼相对于角膜白斑或其他鱼类。连续5 x角膜白斑/ 5 x鸬鹚和5 x鸬鹚/ 5 x角膜白斑干扰包括测试改变渔业工作的顺序如何影响转移系统之间交替流动的能力。初步评估的屁股,自顶向下和自顶向下或自底向上的控制场景同样可能引发积极回应。所有后续分析认为自顶向下或自底向上的控制因为麦昆et al。(1986)得出的结论是,湖泊通常是结构化的自顶向下或自底向上的控制。

模型没有屁股的基线评估,额外的运行情况来确定强干扰钓鱼的努力或重大袜事件需要触发状态之间的切换。我们运行了一个额外的100个场景代表增加钓鱼的努力和生物量增加通过长袜(表2、客观2)。袜子建模通过生物质乘数在小角膜白斑;生物质乘数反映可能的生物量增加自然现有的角膜白斑炒每年用于模拟生物质Ecosim价值。孵化器袜是包括作为这个模型的扰动冲击角膜白斑生物质以一种有意义的方式,因为成人角膜白斑生物质太低发起一个生态系统响应增加捕鱼工作。乘法器3000 x选择基于小角膜白斑的建模生物量之间的关系和角膜白斑储备的估计生物质炸Lac打捞母锥。

每个场景模型的强度响应编码是基于最大的正面或负面变化的相对生物量模型的官能团在100年运行。在所有情况下,多个官能团的反应同样达到渐近生物质之前通过增加或减少。模型反应被编码为0 =没有屁股响应(< 0.1 x);1 =弱响应(0.2 x 0.5 x);2 =适度响应(0.6 x 2.0 x);和3 =强烈反应(> 2.0 x)。的反应强度指数(IRI)乘以计算响应码(1 - 3)和出现的频率响应代码模型和扰动类型时代。

修复潜力walleye-dominated平衡

外斜视的疗效长袜和鸬鹚控制作为管理工具修复评估使用2005模型(n = 12)和一组备用模型合并角膜白斑袜子直接或间接地以各种方式。替代模型描述如下:

1. 修改2005年模型包括了角膜白斑作为一个单独的multistanza群体平衡模型。所有参数都保持不变,除了野生角膜白斑生物质值组。角膜白斑袜扰动是应用于储存外斜视组为3000 x生物质乘数角膜白斑炒。
2. 2005模型的修改增加Ecopath基地角膜白斑生物质到1900年的水平(~ 2.5 t / km²)系统是否能够支持更大的角膜白斑人口没有其他功能组参数的变化。除了增加生物量WALL3, Q / B是减少(WALL3 = 2.0 /年)和WALL3饮食从CISC2转移,YLPR3,刺鱼,小鱼YLPR1 YLPR2。模型元素的定义,请参阅附录1中的步骤表A1.1。
3. Ecopath基本模型的修改2005年角膜白斑和鸬鹚生物量中相当于一个1:1的猎物消费比率。达到这个比例的生物质WALL3增加(2.0 t / km²), P / B是下降(0.25 /年),和Q / B是下降(1.77 /年)。鸬鹚生物量下降到0.068吨/公里²,和饮食成分从CISC1 WALL3转移,CISC2, YLPR3,刺鱼,小鱼YLPR1 YLPR2。
4. 创建一个新的Ecopath模型(2011)使用数据从2011年的虫胶la打捞母锥代表条件,角膜白斑储备在2006年和2011年之间是直接并入到野生角膜白斑的人口。参数对于大多数组织不同于2005年的模型,虽然他们仍在范围内使用其他参数化模型。

场景测试每个替代模型归纳在表2中,目标3。

角膜白斑之间的关系、鲈鱼和鸬鹚的屁股

于平衡状态取决于钢筋的弹性稳定反馈和非生物和生物组件的程度已经改变了(Briske et al . 2008年)。我们评估了随时间变化的相对影响角膜白斑,鲈鱼,鸬鹚在系统的直接影响觅食。为每个组模型代表一个不同的时期,即。、1800、1900、1965和2005年,有或没有驴,我们平均生物量和Q / B值三个外斜视组,上三个组,一个贪婪的人。我们增加的平均生物量(t / km²)每组的平均每年Q / B计算总消费(t·公里²·年¹)组。三个角膜白斑,估计总结一个消费估计角膜白斑和同样的鲈鱼。觅食强度计算的比率相对于鸬鹚消费阐明系统之间比率的变化,没有屁股。

最近生态系统应对捕食者操纵的趋势

经验数据描述生态系统应对修复工作进行评估来确定趋势,早期角膜白斑、鸬鹚人口与仿真模型的输出。相对趋势鲈鱼和角膜白斑人口规模评估的catch-per-unit-effort (CPUE;鱼·100²·24小时¹阿尔伯塔)计算指数网收集的数据从2005年到2012年环境与资源的可持续发展。(鱼类和野生动物提供的数据管理信息系统,阿尔伯塔省资源可持续发展,埃德蒙顿,阿尔伯塔,加拿大)。CPUE(鱼·100米²·24小时¹)数据引导10000次,中间值和95%置信区间被绘制。鸬鹚趋势丰富评估年度同期窝计数数据的2005年到2012年。

结果

评估的屁股

总的来说,我们发现屁股在70%到80%的历史模型(1800、1900),但没有一个当代模型(1965年,2005年;表3)。假设自顶向下和自顶向下或自底向上的控制给最多的积极成果:1800年的70%和1900年的80%。我们也观察到备用状态响应1800年20%的自底向上的控制模型和30%的1900模型。营养控制假设不影响当代的屁股的发生模型,进一步分析屁股的本质是局限于这两个历史模型:1800年和1900年。

屁股触发:大小和身份

更大的扰动,即。10 x角膜白斑和鸬鹚和100 x,同样有可能引发积极的屁股反应在1800年和1900年(表4)。1800年,在积极响应之间有一大跳2 x和5 x扰动对角膜白斑(100%)和鸬鹚(75%),和10倍至100 x鲈鱼(250%)。在1800年至1900年之间,场景展示一个屁股响应的数量增加最多,相对于1800年的响应频率,干扰针对角膜白斑和最小扰动(2 x, 133%;5倍,33%;10倍,增长14%)。我们发现了类似的趋势增加鸬鹚和鲈鱼捕鱼工作。1800年,角膜白斑干扰前鸬鹚扰动是80%更有可能引发平衡态之间切换,而在1900年,令人不安的鸬鹚首先引起更多的开关(75%)。

积极的屁股的大小或强度响应,偏离基线测量,模型之间的干扰增加年之后,尤其是对扰动在角膜白斑钓鱼的努力(表4)。对于一个给定的,反应强度增加扰动的大小在所有扰动类型,特别是2 x和5 x钓鱼努力增加角膜白斑(120%)和鸬鹚(170%)。一般来说,小扰动,即。,2 x,使反应更强烈的屁股在1900年比1800年无论触发器的本质。干扰目标外斜视引起的反应最激烈的屁股一般,但最大的总体影响是鸬鹚增加10倍的努力。干扰少上引发了强烈的屁股比扰动响应角膜白斑或鸬鹚。

没有当代模型阳性屁股即使扰动大小显著增加。低烈度自行车在基线明显模型下自上而下的25%,混合,蜂腰营养控制,17%的自底向上的模型。循环通常由鲈鱼扰动,尽管鸬鹚扰动10倍或更大触发循环混合控制模型。在所有其他情况下,模型表现出一个平衡由鸬鹚。

修复潜力walleye-dominated平衡

在86模型场景代表当前生态系统(2005年15模型;2011年,1模型),有2的屁股反应。在备用模式4,50和100 x鸬鹚扰动消除鸬鹚的系统,导致一个明显的屁股和角膜白斑生物质居高不下。

骑自行车没有观察到任何的四个替代模型使用保守的脆弱性值。使用更高的漏洞测试(5.0,10.0)触发循环交替模型2和3在各种扰动,在替代模型1当鸬鹚努力提高。

当代模型对2005年和2011年的增加了角膜白斑与激增的相对生物量每个角膜白斑年龄节。成人角膜白斑、相对生物量的范围从2 x 300 x,持续15至20年之前回到基线生物量较低。角膜白斑的大幅上涨生物质在其他建模组几乎没有可察觉的影响。

角膜白斑之间的关系、鲈鱼和鸬鹚的屁股

一般来说,我们发现猎物的总消费角膜白斑下降随着时间的推移,而总消费鸬鹚增加所有除了1965年(表5)。相对于总消费的鸬鹚,角膜白斑是四倍的消费历史模型,但一到两个数量级的降低在当代模型。总消费的鲈鱼一般增加模型年之间,除了1800年的“屁股”模型,虽然相对消费最高在1965年鸬鹚和角膜白斑总消费很低。

最近生态系统应对捕食者操纵的趋势

字段之间的2005年和2012年收集到的数据显示嵌套鸬鹚人口下降82%,以应对管理工作(图2)。在同一时期袜增加角膜白斑CPUE从0.09角膜白斑·100米²·24小时¹至16和18角膜白斑·100米²·24小时¹。鲈鱼CPUE没有显示一致的趋势,尽管去年的CPUE调查(2012)超过500%比2005年的水平。高位鲈鱼捕捉率在2009年达到高峰(297·100米²·24小时¹),近年来波动在99年到100年间鲈鱼·m²·24小时¹在2010年和188年鲈鱼·100米²·24小时¹在2011年。

讨论

通过使用一系列的生态系统模型在一段时间内的生态系统变化,我们发现屁股,定义为walleye-dominated cormorant-dominated平衡,存在于历史模型,而当代模型有一个吸引子。我们还发现,1900年,屁股是比1800年由小扰动引起的,模型响应的强度在1900年更强。干扰影响角膜白斑和鸬鹚人群更有可能引发积极的反应比扰动鲈鱼。这些结果提供了重要的理论和实践的见解恢复漆拉打捞母锥和其他大型湖泊生态系统。

改变营养相互作用导致的屁股已经记录了一系列的栖息地。在河岸地区,再生树苗被捕食鹿,从而阻碍经济复苏的伍迪物种(Opperman和Merenlender 2000)。在半干旱草原植被的变化发生后时期的过度放牧家畜(Van Auken 2000)。植被湿地转化为泥滩和打开水的过度放牧后土壤根和根状茎的人口增长较小雪雁(陈caerulescens caerulescens;米勒et al . 1996年)。和在海洋系统(Daskalov et al . 2007年,极et al . 2009年)和淡水系统(佩尔松et al . 2007年,木匠et al . 2011年,埃利斯et al . 2011年),营养级联从渔业不结果,引入食鱼的天敌。最近,人们的注意力已经转向作用,食鱼的鸟作为水生生态系统的顶级食肉动物(斯坦梅茨et al . 2003),尤其是鸬鹚。

鸬鹚与鱼类种群下降(2010年外野手,多尔et al . 2012年),延迟鱼类种群恢复(叫et al . 2010年),和减少渔业潜力(Rudstam et al . 2004年)。cormorant-fishery冲突这一点,大多数研究都集中在单一物种的捕食对鱼类资源的影响评估和股市复苏后鸬鹚管理(但看到钢厂等。2003年,Miehls et al . 2009年)。然而,模棱两可的评估鸬鹚在欧洲影响导致戴维斯et al .(2003)得出结论,研究的整体分析是必要的吃鸟和渔业之间的关系,主要是因为系统的复杂性。增加我们的研究是第一个链接鸬鹚和渔业经济复苏担忧与驴在大型湖泊生态系统动力学,以及冯et al .(2006)的研究,是第一个找到的屁股在水生生态系统使用Ecopath Ecosim软件。

大多数研究屁股动力学发生的时间,允许观察或测量的条件导致两个可能状态(有关示例,请参见追逐2003年东部赫拉和埃斯蒂斯2003年)。恢复挑战Lac la打捞母锥在过去20年里不能被解释为可用数据或从最近的观察,美国主要检查发生的变化在一段时间内太过去观察,测量和记录。通过使用Ecopath Ecosim软件创建的可行性表示生态系统在不同的时代,我们能够测试假设系统的可能变化钓鱼的努力和鱼长袜,并提供洞察的存在和可能损失的屁股在生态系统条件下通过增量更改。没有历史模型,就只存在的理论支持的屁股Lac la打捞母锥。这些结果有助于解释当前的挑战和恢复可以帮助指导今后的管理行为。

使用模型来说明屁股已经受到了广泛的批评(愤怒et al . 2010年),同时也提升为增加我们了解敏感物种的一个重要工具和系统在降低财务成本和低风险(霍布斯和公司2009)。Ecopath Ecosim是一个有用的和可访问的工具组织信息和假设为积极合理的表示一个生态系统,但像所有模型,普遍缺乏数据带来的局限性,无法准确反映一些系统动力学。

创建的模型来模拟大型湖泊生态系统往往缺乏适当的经验数据进行参数化。因此,建模者必须依靠定性信息,可用的历史,当地知识、生态原则和理论,有限的数据创建一个通知表示整个系统。即使最好的可用数据,模型平衡需要修改输入参数,从而导致多个描述相同的食物网。平衡过程可以做主观的modeler中,一样在这项研究中,或客观的软件(Langseth 2012)。虽然modeler偏见可能是一个主观的批评方法,Essington(2007)发现这两种方法都会导致相似的模型输入参数的变化,信贷有效性模型,平衡基于建模者的知识和逻辑。

系统模型验证是不可能的1800年表示,1900年,或者1965年的条件,因为不存在信息模型性能评估。尽管有几年的经验渔业数据描述人口变化自2005年以来,我们不能判断的有效性模型仅仅通过比较模拟结果与可用的数据输出。Ecosim不是参数化提供最适合的经验数据;相反,目的是持续评估的屁股之间的时代完全基于差异Ecopath营养控制的基本模型参数化和假设。改变Ecosim参数可以显著影响模型的结果(2012年Langseth),这将使得它难以时代之间的比较结果。此外,经验数据收集期间活跃,直接干扰鸬鹚和角膜白斑,所以实际的生态系统是在一段时间内的动态不稳定在这。Ecosim结果基于2005 Ecopath模型不能指望这些动力学模拟在这么短的时间内和在第一个五到十年之前的模拟模型已经稳定。虽然视觉比较的一般趋势鸬鹚,角膜白斑,和鲈鱼人口大小显示一致性建模结果,使用可用的数据来验证Ecosim输出以更强劲的方式是不合适的总体研究方案。

所有分析进行初始测试后屁股认为自顶向下或自底向上的系统控制,因为麦奎因(1986)得出结论,湖泊通常是结构化的。然而,重要的是要注意,如果一个强大的自上而下的控制建模相反,扰动触发一个屁股的大小可能是低于在这项研究报道。如果强大的自下而上的控制被选为后续分析,干扰限制触发驴可能是高得多。

我们依赖的一致性扰动响应模型在每个时代提高对这项研究的结果的信心。使用多个模型迭代每个时代捕获可能的生态环境条件的变化,并通过应用相同的治疗,每组模型和报告的频率的屁股,我们增加了对结果的可能性的信心。然而,缺点是识别可能影响某些场景下的结果。频繁的问题在模型平衡是中间营养级物种的过度消费超出可用,导致ecotrophic效率超过其最大价值。这个问题已经被其他Ecopath用户确认,并可能出现不一致的空间或时间表示的官能团,或一个缺陷建模框架(2011年斯图尔特和Sprules Langseth 2012)。认为过度消费可能很难准确地识别屁股引起的营养级联或培养/ depensation效应,因为两者都是依赖于顶级捕食者之间的关系,即。鸬鹚和角膜白斑,和他们的主要猎物。鲈鱼。虽然这可能会影响本研究的结论,结果的一致性应该减轻一些担忧。很难将储存鱼生物量的建模软件是另一个潜在的弱点可能会影响我们对实践的理解通过袜子渔业恢复潜力。然而,未能产生walleye-dominated州在2005年的基础模型或四个备用模型支持的理论结论的潜力walleye-dominated生态系统类似历史条件已经丢失。

为Ecopath模型展示屁股动力学Ecosim被迫与扰动时,该模型存在稳定的边缘;小变化一个参数值会导致一个稳定域,而相反的方向或改变不同的参数会导致驴。域参数的组合将导致多重平衡非常狭窄。结果,“合适”的组合参数很少发现;时,它通常是通过一个有针对性的试验和错误的过程,导致一些表明,模型输出仅代表指定的模型做什么。本研究中使用的40模型参数化每个时代,使用最好的可用数据和屁股的发生历史模型代表一种自然属性,而不是创造了条件。鉴于屁股实际上产生的困难,我们观察到一个积极回应在75%的历史模型代表一系列可行的参数组合对Lac la打捞母锥支持我们的结论是,屁股是一个属性的历史生态系统。

之间的变化交替流动的结果从一个扰动的大小和生态系统的弹性(Folke et al . 2004年)。当弹性减少人类活动,它变得越来越有可能较小的扰动将触发一个屁股(Folke et al . 2004年)。1800年和1900年的模型场景的证据显示系统弹性下降,这是由历史记载从该地区(麦格雷戈2013b)。例如,欧洲殖民期间不被报道下降引起的虫胶la打捞母锥白鱼湖到1870年代末(麦卡洛和Maccagno 1991)。报告的可用性变化湖白鱼(香槟1992)和干旱的频率(1887年加拿大自治领,香槟1992)和随机天气事件(1888年加拿大自治领,麦卡洛和Maccagno 1991)是对本世纪末越来越普遍。除了湖白鱼丰收,历史派克北部的收获,角膜白斑,吸盘(Catostomusspp)和淡水鳕(罗大罗大)也发生麦卡洛(泰利尔1916年引用和Maccagno 1991)与潜在影响生态系统的弹性。

角膜白斑的失败袜、鸬鹚控制或增加鲈鱼捕鱼导致屁股的当代模型可以用几种方式来解释。除了前面讨论的问题与模型参数化和整合了角膜白斑,屁股的缺席可能发生,因为(1)扰动并不足以引发积极回应,因为高弹性系统,(2)屁股存在但是需要不同的“触发”,我们没有测试,或(3)当前系统只有一个吸引子。如果任何的第一个选项是正确的,然后结合研究和管理方法应注重微调参数估计,找到一个更好的方法来整合了鱼,并确定适当的触发改善理解恢复轨迹(霍布斯和公司2009)。然而,如果其中一个历史流动已经丢失,因为生态环境的改变(贝斯et al . 2003年),现任管理层将无法恢复walleye-dominated状态的历史时期,因为潜在的状态在当前条件下不存在。

识别Lac la打捞母锥恢复项目的成功依赖于时间的评估。如果角膜白斑长袜和鸬鹚控制每年判断或从短期来看,然后从垂钓者的角度或渔业经理角膜白斑人口可以在几乎所有情况下“恢复”。角膜白斑的增加趋势CPUE超过七年的指数网支持当代场景模型的结果表明,中国确实在角膜白斑复苏。然而,是什么还有待观察是否模型预测,即。成人角膜白斑,生物质源自袜子只会持续15至20年之前回到基线Ecopath生物质,确实发生。因此,从长期的角度来看,恢复walleye-dominated状态不会发生鉴于目前管理行动因为walleye-dominated状态并不存在。吸引子的损失可能发生如果关键参数或环境条件改变,改变系统的稳定格局(贝斯等。2003年,Petraitis 2004年愤怒,雅伯2009)。Lac la打捞母锥、变化,通过20世纪众多的生态条件。鱼类种群很大收获,角膜白斑报告证实,鱼类死亡主要发生在1946年和1965年,流域农业清理,污水排放到湖里开始治疗,在湖边和结算增加(1992年香槟,辛德勒et al . 2008年)。其中任何一个活动可以改变重要的生态系统参数,从而侵蚀系统弹性(Folke et al . 2004年)和改变系统的潜在的屁股。 Irreversible regime shifts resulting from a change in environmental conditions and the loss of an attractor (stability state) have also been documented in cloud forests when tree clearing permanently alters the moisture regime (Wilson and Agnew 1992), or following periods of overhunting that remove or seriously alter wildlife populations (Zimov et al. 1995).

Petraitis和愤怒(2004:362)表明另一种状态是稳定的,当“至少一个物种的选择社区……成为[s]在生物量、个体大小、密度和/或…建立积极的反馈需要保持组合。“评估总消费比例的鸬鹚,鲈鱼,和角膜白斑支持替代的假设通过微分稳定吸引捕食者-猎物互动鸬鹚和角膜白斑的主要食物来源,鲈鱼。2005年,鸬鹚生物量是足够大的,通过控制角膜白斑和栖息在总消费方面,我们预计鸬鹚能够建立强大的反馈中一个关键的人口食物源,即。鲈鱼。相比之下,历史模型角膜白斑比鸬鹚更有可能影响结构的猎物社区通过size-selective觅食。合并后的选择压力觅食的角膜白斑和大鲈鱼的历史模式的影响远小于鸬鹚消费在2005年的模型,这或许可以解释历史的低弹性模型。使用总消费作为营养指标影响不占物种内的间接影响系统。然而,结果Ecopath混合营养影响的评估建议只有微弱的间接影响的鸬鹚,角膜白斑,鲈鱼(a·麦格雷戈未发表的数据)。如果找到类似的比率在其他系统,在功能上类似的物种中,消费比率的计算和比较可以通知水生系统的主动管理,帮助识别屁股条件或指导修复。

结论

鉴于这项研究的结果,我们建议恢复历史walleye-dominated平衡是不可能的,但是,当前的管理策略,包括继续干预形式的角膜白斑长袜和鸬鹚控制,为复苏提供了机会的角膜白斑人口在一组不同的生态条件下比历史上存在。持续监测的系统动力学是重要的适应性管理周期,提高建模,并提供长期的系统动力学指标(霍布斯和公司2009)。虽然时间框架来评估本研究的结论很长,连续性的研究是非常重要的改善建模过程和建筑之间的关系理论和经验知识的屁股。

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