研究

土地废弃、景观和生物多样性:质疑地中海森林过渡的恢复特征

• 摘要
• 简介
• 研究范围和方法
  • 研究区域
  • 方法
• 结果
  • 覆盖变化
  • 景观生态格局的变化
  • 土地用途、地段特征和土地所有权结构的变化
  • 农民的土地管理
• 讨论
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

农田撂荒对生物多样性的影响受到了学者们的广泛关注，但研究结果还远远没有定论。最近的一项元分析得出结论，一项研究的地理区域、选择的指标、评估的分类群和保护重点显著影响了农田废弃对生物多样性影响的报告(Queiroz et al. 2014)。欧亚地区的研究通常关注弃置前条件的保护，即与传统耕作相关的生物多样性，并主要报道农田弃置对生物多样性的负面影响，而美国的研究更普遍关注弃置后生态系统的保护，即与次生林相关的生物多样性，并主要报道积极影响(Queiroz et al. 2014)。这种截然不同的结果似乎超出了方法论层面，而是反映了人类与生物多样性关系的不同文化模式或分析前视角(Farina et al. 2003)。

森林转型(FT)框架是将土地废弃视为生物多样性保护机会的一个范例(Rudel et al. 2005)。FT被定义为一个国家在经济发展过程中森林面积从缩小到扩大的转变(Mather 1992)。《金融时报》预测，对于一个特定的国家，农业扩张会导致森林净减少一段时间，然后是森林净恢复一段时间，因为工业化农业取代了边际农田，从而导致被废弃、造林或重新造林。总的来说，农田和牧场的废弃被认为与保护区和其他保护政策的实施相结合，可以促进生态系统的恢复(Grau和Aide 2008)。相比之下，欧洲景观生态学家倾向于将土地废弃和植树造林主要描述为对生物多样性的威胁，因为它们通常伴随着景观同质化，对具有保护价值的开放栖息地物种产生负面影响(Farina 1997, Preiss et al. 1997)。这些研究强调了景观异质性对生物多样性保护的重要性(Marull et al. 2014)，并指出需要为农业景观开发最佳管理实践(Bignal和McCracken 1996, Atauri和de Lucio 2001)。

一方面，森林转型研究低估了非森林生境的生态重要性，只关注森林生态系统(Walker 2012)。另一方面，过度坚持将景观异质性作为管理目标可能会导致科学家忽视再生替代栖息地和至少部分废弃农田生物多样性的好处(Navarro和Pereira 2012)。因此，对土地废弃对生物多样性影响的更广泛和更包容的观点被认为是支持不断变化的农业景观管理的关键(Queiroz et al. 2014)。

我们的目标是全面了解土地废弃对景观和生物多样性的影响。我们通过深入的历史案例研究，涵盖了160年的巴塞罗那都会区的山区。首先，将一套景观指标应用于地籍制图的土地覆被地图，以表征土地撂荒带来的景观生态变化。其次，利用土地使用和地块特征的数据来理解景观生态变化是如何通过变化的社会经济活动来解释的。第三，从半结构化访谈中获得的过去土地管理实践信息可以用来阐明农民如何塑造景观结构及其承载生物多样性的能力。我们的研究结果表明，随着农民土地利用马赛克的消失和随之而来的森林扩张，景观明显恶化。该案例研究还有助于说明土地废弃的历史方法的一些优点和挑战。再次回顾保护重点对结果的影响，应该承认，我们关注的是历史上由农业-森林-牧区综合利用形成的传统地中海农业景观的异质性价值。

研究领域和方法

研究区域

巴塞罗那大都市区位于伊比利亚半岛的东北海岸(图1)。直到20世纪50年代，由小城市、村庄和农舍网络构成的多样化的农业-森林-田园土地使用马赛克横跨低地地区直到山脉。后来，与发展有关的社会经济变化导致了传统土地使用和土地覆盖结构的巨大转变。1956年至2000年间，该地区14%的地区经历了城市化，10%的地区植树造林，7%的地区农田废弃(baouno et al. 2013)。我们的研究是在蒙特内格雷山脉进行的，这是巴塞罗那市区内的一个沿海山脉。这片土地在18和19世纪是农业的前沿地带，当时人口增长和对经济作物(尤其是葡萄酒)需求的增加，促使人们砍伐森林，建立新的农田。农田面积在19世纪末达到顶峰，当时许多葡萄园被遗弃并植树造林。我们的数据来自蒙特内格雷山脉的一个特殊地点，即奥齐内莱斯，22.87平方公里，现在属于桑特塞洛尼市(图1)。在奥齐内莱斯，海拔从125米到700米不等，年平均气温14.6°C，年平均降雨量703毫米。景观的特点是低矮的花岗石山丘被茂密的常绿橡树林所覆盖。流是间歇性的。来自西地中海的动物群在Olzinelles中有很好的代表，它们受益于大片茂密的森林和不可缺少的、现在是边缘的农田生境(Boada, 1984年)。 Settlement historically occurred in the form of dispersed farmhouses, which combined subsistence agriculture based on cereals with the exploitation of evergreen oak forests. The population in farmhouses peaked around 1860 at 309 inhabitants, and since 1924 showed a steady decline because farmers abandoned their lands in search of better nonfarm jobs in nearby towns (Fig. 2). Many of the old farmhouses were left and became dilapidated. Instead, new houses were built from the 1960s, initially sold as secondary residences to urban dwellers that later settled permanently. These residential areas are made up of single-family houses, which lack access to basic services and are notably vulnerable to wildfire (Piqueras 2009). About two thirds of our study site is included in the Montnegre-Corredor Natural Park, which was incorporated into the Natura 2000 network.

方法

选择案例研究方法是因为它允许一个长期的、多证据的策略，其中来自不同学科的定量和定性方法是综合的，以全面解决一个复杂的现象(Yin 2003)。研究从2005年开始，历时8年。在此期间，在以往成果的基础上设计了后续的数据收集活动，旨在获得关于土地废弃对景观和生物多样性影响的广泛证据。

土地覆盖的变化

为详细了解研究区土地覆被变化，利用地籍图绘制了3幅土地覆被图。2013年(地籍管理总局，西班牙财政和公共管理部)、1954年(Sant Celoni镇议会和地籍区域管理局)和1856年(Instituto Geográfico Nacional档案，参考文献D-12-5)都有地籍制图。2013年土地用途的地图基和相关数据已从地籍电子网站(http://www.sedecatastro.gob.es/ovcinicio.aspx)的标准GIS格式。然后用相关数据报告的相应土地使用标记地块多边形。在全文中，“地”指地籍制图的基本管理单位;一个物业可以由多个地块组成。2012年拍摄的正射影像的照片解译，由加泰罗尼亚制图研究所提供，比例尺为1:5000，可在http://www.icc.cat，用以改正错误，并在必要时完善地籍资料。

1954年的地籍地图在GIS中被扫描和引用。地块布局以2013年的地块布局为基础，根据扫描地图提供的信息进行编辑。之所以选择向后重建，是因为2013年的地籍地块布局与1954年基本相同，除了20世纪60年代打包开发的区域重新绘制了原始布局。然后，根据Sant Celoni镇议会获得的相关表格，将地块多边形标记为相应的(主要)土地用途。通过对1956年加泰罗尼亚制图研究所按1:30 000比例尺提供的航空照片的照片解释，解决了资料上的空白和疑问。

一张1856年地图(比例尺1:5000)的照片被高分辨率扫描，并在GIS中引用地理信息。地块布局以1954年的地块布局为基础，根据扫描地图提供的信息进行编辑和改编。然后，根据1853年老奥尔齐内莱斯市的统计数据(阿拉贡王冠档案，参考文献TER-963)，对多边形进行相应的(主要)土地使用标记。该地图和统计数据都属于1845年西班牙财政改革后产生的文件(纳达尔等人，2005年)，并有一个共同的编纂的plot。然而，地图上的图码与统计数据中的图码存在不匹配的情况。这些问题的解决方法是通过已知的地块将两种法典相关联，即，在两种资料中毫无疑问可以识别的地块，因为它们包含农舍的名称。当地图上有多个相同代码的地块时，根据地块大小和地理标准，统计数据报告的土地用途被分配到不同的地块。

然后对来自不同来源的土地利用类别进行分组和同质化，形成土地覆盖的共同分类，以便相互比较和分析变化。“森林”类别包括天然林和人工林。为了简化数据布局，年份以整数表示(1850、1950和2010)。

景观生态格局的变化

为了表征景观生态格局的变化，对从地籍制图中获得的土地覆被图进行了景观测度计算。选定的指标包括景观生态学家在评估土地覆盖均等多样性和破碎化方面最广泛使用的两个指标(Jaeger 2000, Moser等人2007,Parcerisas等人2012):香农指数(H)用于测量土地覆被多样性(式1);有效网目尺寸(网)，与破碎化程度相反(公式2)。这些指标被认为适用于从本地(1:5 -1:1000)到景观(1:5000-1:10 000)到区域(1:5万-1:10 000)的尺度。城市和非生产性地区，以及道路网络，被排除在景观指标的计算之外。即使城市扩张增加了土地覆盖的多样性，它也可能因为栖息地的丧失、屏障效应和资源消耗的增加而对生态过程产生负面影响。包括人工土地覆盖将掩盖农业-森林-田园马赛克的结果，这是我们的重点。

(1）

在哪里P_我为各类型植被所占土地矩阵的比例。

（2）

在哪里一个_我是每个多边形的面积。

景观指标提供的信息与12种生物指标物种的信息相辅相成。我们主要依靠蒙特内格尔-科勒多尔自然公园生态监测方案的研究，该方案监测选定的类群，为政策制定提供信息(Bombí 2004)。一些植物、蝴蝶、鸟类和哺乳动物被选为(1)与减少的开放生境(如麦田、葡萄园、牧场和森林空地)有关的种群减少的物种，即8个指示物种;(2)与茂密森林扩张有关的种群数量增加的物种，即4个指示物种。重要的是，这些物种并没有被用作该地区整体生物多样性的代表，而是用来检验景观指标检测到的趋势是否在地面上实际可见。

土地用途的变化

为了了解不断变化的社会经济活动如何塑造景观的生态特征，我们收集了有关土地用途、地块特征和土地所有权结构的信息。第一个方法步骤的地籍源被用来创建三个数据库。每个数据库，即1850、1950和2010，都包含了相应来源报告的所有图。这些信息是在地块层面上介绍的，包括每个地块报告的所有土地用途及其在地块内的相对面积。主要土地用途、地块面积和土地所有者的信息也包括在内。不同来源的土地利用类别被同质化为一个共同的分类。至于森林类别，有些只包括自然森林，即红木栎或软木栎(Quercus冬青属植物或问:木栓)，而其他的则主要包括种植园，即栗树(齿栗叶的可能)或松树(松果体spp)。通过计算土地数量、土地面积、每个地块的用途数量和土地使用频率等基本统计数据，确定了1850年、1950年和2010年的主要土地使用模式。时间间隔之间的差异通过双尾检验进行分析，假设方差相等，显著性水平为0.05。为了考虑土地所有权结构及其对土地使用模式的影响，我们将研究区域的物业分为五类(< 1公顷、1-5公顷、5-10公顷、10-100公顷和100公顷以上)，并计算每一类土地使用的频率。

农民土地管理的特征

为了了解农民经营对景观结构的影响，我们对当地农民进行了半结构化访谈。我们对1913年至1960年之间出生的12名男性和8名女性进行了采访，他们居住在我们研究地点的农舍和/或从事农村活动。我们选择访谈的原因是，访谈可以对问题进行深入的探讨，而且可以从相对较少的个体中收集到详细的定性信息。受访者采用滚雪球抽样(Bernard 2006)的方式进行选择，并在获得土地和劳动条件方面进行平衡，即小、中、大地主;佃农;以及日工和工种，如农业、畜牧业和林业。受访者被问及有关农田、牧场和森林管理实践的具体问题，包括作物类型、产量的最终用途、砍伐技术和轮作以及牲畜管理。特别强调捕捉土地管理实践和景观结构之间的关系。这些用加泰罗尼亚语进行的采访被记录下来，并被转录以进行内容分析。在进行采访时，只有两名举报人活跃在农业领域; the others had left their farmhouses and lands several decades before. The informants placed the reported land-management practices in the past, mostly referring to their childhood and youth. Hence the resulting characterization of peasant land management was considered to be roughly representative of the first half of the 20th century.

结果

覆盖变化

1850年，森林覆盖了53%的研究区域，牧场占26%，葡萄园占12%，雨养农田占6%(表1)。森林和牧场大多位于北部和南部地区。它们与农舍周围的雨水灌溉农田和葡萄园交织在一起，农舍分散在山丘和山谷底部(图3)。葡萄园专营区出现在西北部地区，靠近Sant Celoni镇。1950年，森林覆盖率为85%，牧场面积减少到1%，葡萄园面积减少到4%(表1)。1850年存在的约92%的牧场和60%的葡萄园在1950年被划分为森林(GIS土地覆盖交叉矩阵，表中未显示)。葡萄园集中面积明显缩小。这里的景观明显被森林所主导，但其中仍夹杂着一小块一小块雨水灌溉的耕地和葡萄园(图4)。2010年，森林覆盖了86%的区域。所有农田类型合计占研究面积的2%，只有一些残余斑块存在于谷底。城市面积占研究区域的4%，道路网络约占5%(表1、图5)。尽管1850-1950年期间发生的土地覆盖变化影响了42%的研究区域，但在1950-2010年期间只有19%的研究区域发生了变化。2010年，城市地区和道路网络以林地改造(64%)和农田改造(23%)为代价;GIS土地覆盖交叉矩阵，表中未显示)。

景观生态格局的变化

上述土地覆被变化对景观生态格局产生了深刻的影响。有效网目尺寸呈上升趋势，意味着景观异质性随时间的推移而减弱，Shannon指数显示景观等多样性显著下降(表2)。表3列出了所选生物指标物种、作者采用的调查方法及其保护状况。至于物种减少的例子 开阔的生境，植物包括与生产木炭的森林空地密切相关的稀有物种(天竺葵lanuginosum而且的士大古安阿尔)，以及来自岩石地面的物种(韭属duriaei)．据报告，由于木炭生产和/或生境造林的消失，它们正受到威胁。特别是,g . lanuginosum被认为在当地已经灭绝。蝴蝶包括那些因草地转变为松树种植园而导致数量急剧下降的物种。鸟类包括红腿鹧鸪(Alectoris温泉)是一种高度依赖农田生境的筑巢物种，表现出明显的隐性趋势。关于从森林栖息地扩大物种的例子，据报道，两种蝴蝶随着植树造林而经历了强劲的增长，一种鸟类特别与松树种植园有关，博内利林莺，中国博据报道，这一数字大幅增长。野猪(野猪据报道，由于森林覆盖率的增加以及放牧和木炭生产的废弃，野牛的数量有所增加。

土地用途、地段特征和土地所有权结构的变化

表4总结了考虑到来源报告的所有地块(农田、牧场、森林和城市地区)的基本地块数据。2010年，地块数比1950年翻了一倍多，平均地块面积(2.09公顷)明显低于1950年(4.81公顷)和1850年(6.88公顷)。每个时间段每个地块的平均使用次数有显著差异，在分析周期内呈下降趋势。1850年，约41%的地块报告有四种或四种以上用途，约24%报告有三种用途。1950年，约三分之一的地块只有一种用途，但仍有28%的地块有四种或四种以上用途。而在2010年，据报道，约83%的地块只有一种用途。地块用地也发生了重要变化(表5)。1850年，超过一半的地块以葡萄园为主要土地用途，约20%为牧场，16%为雨养农田。除黑栎林外，森林土地利用仅达到边际价值。1950年，专用于葡萄园(16%)和牧场(约4%)的地块比例明显低于1850年，雨养农田达到了相似的值(14.5%)。大多数地块以森林为主要土地利用，大多数森林利用的价值显著高于1850年。 In particular, Cork Oak forest was the main land use in 28.3% of the plots, followed by holm oak forest (13.8%), and riverside and pine forests (8.5% of the plot count each). In 2010, plots devoted to agriculture and pastures together represented less than 5% of the total plot count and had significantly lower values than in 1950. As in 1950, most of the plots were devoted to forest uses. Holm oak forest (29.9%) and pine forest (19.1%) were significantly higher than in 1950, whereas cork oak forest (5.6%) and riverside forest (3.1%) were significantly lower. About one third of the plots were reported as urban.

表6给出了土地所有权结构的结果。1850年，8个地主拥有超过100公顷的土地，而大多数登记在地籍上的人拥有不到5公顷的土地。1950年的土地拥有权结构大致相同，即使拥有10至100公顷物业的中型至大型土地拥有权所占比例较1850年较高。2010年的情况大不相同，因为土地不足1公顷的小农比例增加到83%。土地所有权类别有不同的土地使用分布(表7)。1850年，最大的地产主要用于森林和牧场，而最小的地产大多是农田，葡萄园是小农的主要土地用途。1950年，最小的土地仍有很大一部分用于农业用途，但林业的重要性有所增加。2010年，1公顷以下的土地不再用于农业;相反，据报道，它们几乎一半的面积被用作城市用途(表7)。

农民的土地管理

我们提供了一份由我们的信息提供者报告的农民土地管理实践的摘要，但关于管理实践与特定栖息地和物种之间的联系的完整报告，见附录1和2。这些实践在塑造景观模式中的作用将在下一节中讨论。奥齐尼尔斯的农民把他们的农舍建在小溪附近。这些溪流被梯田化，形成干燥的农田、果园和花园。用石墙维持梯田，在田边保持树木、灌木和藤蔓(受访者7,18)。雨水灌溉的农田大多用于生产小麦以供自用。到十二月份，耕地、施肥和播种都完成了。以后必要时再锄。在6月和7月，小麦被收割和脱粒，然后谷物被收集到磨坊生产面粉和麸皮(受访者1,3,17)。其他作物如燕麦、大麦、苜蓿和高粱的种植主要是为了饲养家畜。 Vines were cultivated on sunny slopes without terracing. They were laid out along zigzag ditches, which collected water runoff in purpose-built pools. Vineyards were ploughed once a year and hoed several times to weed. The harvest was done in September and October, when grapes were trodden and pressed to produce different kinds of wine intended both for self-supply and as cash product (Interviewees 1, 3, 4, 17). Secondary crops in vineyards included olive trees, fig trees, cherry trees, aromatic plants, and fodders. Olive trees, which could also occur in specific groves, were harvested in November and December. The olives were crushed in the oil mill to produce oil, which was mostly used for self-supply and, to a lesser extent, as cash product (Interviewees 1, 3, 17).

农舍周围的农田被不同组成和结构的森林所包围，由最大的土地所有者集中管理，以生产各种各样的现金产品。霍尔姆橡树林每7到10年被砍伐一次用作柴火。选择直径达到市场要求的霍尔姆橡树，并选择枯死的、干燥的或弯曲的橡树。笔直健康的橡树被留在原地，等待7到10年后的下一次收割。第三次手术在第二次手术后7 ~ 10年进行。又过了7到10年，这个循环又开始了，选择那些在21到30年前被砍伐的橡树(受访者1)。因为红木橡树在砍伐后很快发芽，所以需要精确地选择芽来为收割做好准备。最初的选择是在砍伐后的5 - 6年进行的，每个树桩留下4个芽。几年后，一个额外的芽选择只留下两个芽每个树桩。在最偏远的森林，运输成本较高，生产木炭以减少木柴重量，同时保持其热量含量(采访者2,6)。尽管软木橡树林适应了软木的生产，但灌木选择系统和木炭的生产非常相似。为此，每隔14至17年，树木就会在6月和7月剥皮。 Both in holm and cork oak forests, competitor tree species were felled and brush was periodically slashed (Interviewees 1, 2, 4, 5, 6). Brushwood was sold as thin firewood or used to produce fine charcoal (Interviewees 1, 3). The stumps of some bush species were uprooted and sold to manufacturers of pipes and other wooden products (Interviewees 1, 2, 5, 6).

绵羊、山羊群和猪群在大橡树林和软木橡树林，以及灌木丛和牧场上吃草。冬天，多达200头的猪群吃橡果。春天，它们在农舍里被喂养，然后被带到屠宰场作为肉出售(受访者11)。绵羊和山羊群，由200 - 400头组成，放牧的草本植物、茎、灌木、嫩枝、树下枝和橡子(受访者4,11)。根据牧草的供应情况，一些羊群从附近的沿海山区搬来(受访者9)。另一些羊群在11月从比利牛斯山来，一直吃到春天，当积雪融化后，它们离开这里到高处的牧场上觅食(受访者11)。

讨论

根据地籍制图绘制了三幅历史土地覆盖图，使我们能够详细了解我们研究地点在过去160年发生的土地覆盖变化。这些变化主要包括森林对以前农田和牧场的侵占，以及城市地区和公路网的大量扩张(表1、图3、4、5)。考虑到19世纪中期以来的人口演变(图2)，很明显，上述土地覆盖的变化是伴随着(1)农村人口的迁移和随之而来的农民人口的土地放弃，农民人口越来越多地被附近城镇的非农机会所吸引(Otero等人，2013年)，(2)作为农村(次)城市化更广泛进程的一部分，在退化的森林中为城市居民开发单一住房(Piqueras 2009年)。前者符合森林转型的“经济现代化路径”，即经济发展推动劳动力从农业向工业转移，从农村向城市转移，从而诱导撂荒地转为森林(Rudel et al. 2005, Lambin and Meyfroidt 2010)。我们研究区内的次生林包括在废弃农田和牧场自发更新的栎林和红木栎林、梧桐树种植园(法国梧桐sp.)，以及在废弃农田和葡萄园种植几种松树(表5;Otero等人。2011)。

关于土地使用、地块特征和土地所有权结构的地籍数据揭示了(不断变化的)社会经济活动如何影响森林过渡期间的土地覆盖分布和景观生态模式。1850年发现的土地分配不均的格局(表6)是自14世纪以来土地积累的长期过程的结果，当时黑死病的幸存者开始扩大他们的农场，包括在鼠疫杀死所有者后仍被遗弃的其他财产(Otero和Boada 2012年)。15世纪加泰罗尼亚农民起义后，这些农场逐渐积累了大部分土地，进入19世纪，大片农田、牧场和森林受到控制(表7)。人口增长，越来越多没有土地的人寻找谋生的机会(图2)。荷兰贸易通过购买越来越多的加泰罗尼亚酒，将加泰罗尼亚海岸与新兴的大西洋经济体的命运联系在一起。这带来了葡萄园的扩张，这成为整个加泰罗尼亚工业化过程中最重要的农业变化(Badia-Miró和Tello 2014)。在我们的研究区域发现的土地使用和土地所有权结构之间的关系(表7)表明，葡萄园种植为许多无地者打开了一扇大门。他们在最大的土地所有者租用的土地上砍伐森林后种植葡萄，并将葡萄种植与自给自足的雨养农业相结合(表7)。然而，在我们的研究区域，葡萄园专业化的可能性有限，因为其山地地形意味着可用的耕地很少。相反，大多数生产性土地都被用于森林和牧场，这在最大的地产的经济活动中扮演着核心角色(表7)。这些地产出售木柴、木炭、木材和软木，然后通过船运到巴塞罗那和其他沿海城市(Urteaga和纳达尔2013)。小型产酒农民提供了大型林地所需的大部分劳动力，他们作为日工从事砍伐树木和灌木、生产木炭或剥软木等工作(Otero et al. 2013)。

在特殊地形条件下的多重土地使用策略和不均匀的土地所有权结构导致了1850年相当异质和相当多样化的景观(表2，图3)葡萄根瘤蚜鼠疫在本世纪末到达了加泰罗尼亚海岸，杀死了当地的葡萄树，并突然结束了出口导向型的农田扩张。许多葡萄园被废弃，被植树造林，标志着森林转型的转折点。从20世纪20年代开始，人口急剧减少(图2)，当时许多农民被一个新兴的工业吸引，离开了Olzinelles，搬到了Sant Celoni镇(Otero et al. 2013)。这导致了随后的造林过程(图4)，地块内土地利用多样性的显著减少(表4)，以及景观异质性和均等多样性的显著丧失(表2)。因此，土地利用马赛克经历了相当大的简化，导致了过渡带的减少，即具有重要生态功能的不同景观单元之间的接触区域(Benton et al. 2003, Hole et al. 2005)。

然而，多重土地使用策略在20世纪上半叶仍然存在。定性访谈使我们得以概述当地农民社区实施的特定土地管理策略，并了解其如何塑造景观生态模式(见附录1和2)。我们的信息提供者报告的土地管理实践可被认为在四个空间尺度上增强景观异质性(Benton et al. 2003)。首先，混合使用的做法可能有利于田地或地块的异质性，例如在葡萄园和谷地种植橄榄树和其他果树作为次要作物。重要的是，混合用途不仅限于农业，还包括农林业和银牧混合系统。例如，稀疏的软木橡树林可以耕种来种植高粱、甜菜根和饲料(Pagès et al. 2005)，小树种植园用来种植蔬菜(采访者5,6)，用作柴火的森林和灌木丛也被猪、绵羊和山羊放牧。其次，农田间的异质性不仅因作物多样性而增强，还因农田边缘的存在而增强，这些边缘可以被种植，如果树和藤蔓，或不被种植，如杂草和灌木。第三，最大的庄园内的异质性与林业尤其相关，因为不同的森林类型受到青睐，因为红木和栎林被划分在不同的林分中，以轮流顺序进行砍伐(受访者1)。后一种策略在庄园内提供了不同的冠层覆盖、光照可用性、树木密度和灌木覆盖条件(Otero等，2013年)。在河岸、栗树林和松树林中，剪枝、苗芽选择技术和根据森林类型和生产目标而变化的轮作增强了异质性。第四，这三种空间尺度的异质性在整个研究区域的景观水平上通过不同农民管理实践的同时操作而聚集。

农民土地经营增强了异质性，地形、土壤和季节性因素增加了异质性。总体而言，生境异质性为物种多样性提供了资源(Benton et al. 2003)。即使在我们的研究区域不存在农业-森林-田园马赛克所承载的生物多样性的完整记录，但通过我们的采访和一些可用的历史记录收集到的口头信息暗示了其中的生态群落(附录1和2)。谷物田和边缘是食蚁鸟的觅食和筑巢地点，它们以种植的谷物和自发的草为食(受访者3);石墙和边缘是爬行动物的避难所和觅食区;葡萄园里有大量的鹧鸪(受访者3)、蜥蜴和蛇;森林为野猪提供了栖息地，早在20世纪20年代就有报道称野猪数量众多(1998年门户网站)。

在20世纪下半叶，森林覆盖没有大幅增加(表1)，但随着化石燃料的普及，木炭生产和柴火砍伐的崩溃导致了显著的密度化(Otero et al. 2008)。从20世纪90年代开始进行的调查显示，不同物种对土地利用和土地覆盖变化的反应不同(表3)。森林空地中的稀有植物、草地蝴蝶和农田鸟类表现出隐性趋势。蝴蝶受益于森林植被结构，鸟类特别是与松林种植园有关，哺乳动物受益于广泛的森林覆盖，均呈增加趋势。研究区生物多样性组合的动态不仅可以用栖息地面积的数量变化来解释;栖息地质量也发挥了作用。例如，由于森林生产力和食物可获得性的变化，野猪的数量呈现出逐年振荡的增长趋势(Rosell和Navàs 2014);和掠食性鸟类被证明对稀疏和与森林轨道维护相关的工程对筑巢区域的破坏特别敏感(Macià et al. 2013)。

每组物种的保护价值是由利益相关者和政策制定者根据脆弱性、稀有性或文化价值等标准来决定的。我们的研究区域大部分属于蒙特内格尔-科雷多尔自然公园，它将剩余的开放生境作为优先保护区域，因为它们的物种丰富度高，仅占总保护区的3% (Bombí 2004)。然而，到目前为止，恢复草原的尝试只取得了有限的成功，因为草原动物种群的隔离极大地阻碍了恢复草原的再殖民(Marull et al. 2015)。正如其他案例报道的那样，在我们的研究区域，农田废弃的成本似乎高于森林扩张带来的效益(Farina 1997, Preiss et al. 1997, Franco and Sutherland 2004, Laiolo et al. 2004, Moreira and Russo 2007)。我们的研究结果表明，在由农田、牧场和森林组成的土地基质中，土地覆盖异质性和等效多样性的丧失(表2)。这些发现与传统的农银牧区马赛克可以拥有丰富的物种多样性的观点一致。根据Tscharntke et al.(2012)提出的假设，景观尺度上β-多样性和区域尺度上γ-多样性的显著增加抵消了小区或农场尺度上α-多样性下降的干扰效应。在这些马赛克中，人为干扰和景观复杂性都保持在中等水平。它们之间建立的权衡导致β-多样性高于α-多样性之和的涌现性(Swift et al. 2004)。因此，景观范围内的生物多样性成为主导，许多物种适应异质镶嵌，在不同的栖息地寻找资源。

英国《金融时报》的文献中很少有关于景观模式的健全研究。然而，即使考虑到景观模式(Meyfroidt和Lambin 2008, 2011)，重点也仅限于森林生境。相比之下，我们的分析同时考虑了不同的生境类型或景观单元，遵循景观生态学的方法对土地废弃(Farina 1997, Preiss et al. 1997, Laiolo et al. 2004, Moreira and Russo 2007)，从而提供了更广泛的视角，以了解农田废弃在森林过渡过程中对景观和生物多样性的可能影响。通过这样做，我们的研究可能有助于扩大对FT支持者自己所做的数据来源和方法的批判性自我反思。Mather(1992)在他的开创性工作中已经指出，在他所使用的粮农组织世界森林资源评估数据中，不同国家和地区的森林定义不一致。后来，使用遥感数据导致了更加一致的估计，并允许区分森林类型和生物群落(Redo et al. 2012)。尽管如此，作者强调，仅使用森林面积在诊断森林和领土可持续性的有意义变化方面存在严重局限性(Bae et al. 2012, Yeo和Huang 2013)。问题的关键不仅在于森林面积是自发恢复还是通过植树恢复，也不在于恢复森林的类型和质量。尽管这些问题可能很重要，但我们的工作表明，森林恢复本身可能以牺牲其他对生物多样性很重要的栖息地为代价。

结论

我们通过对地中海地区160年的深入历史案例研究，研究了土地废弃对景观和生物多样性的影响。通过使用和整合土地利用地籍数据、景观指标和定性访谈，我们描述了与土地废弃和森林扩张相关的景观社会生态变化。农村外迁和土地撂荒导致了景观多样性的丧失，原因是当地农民的多重土地利用策略所创造的农林牧马赛克消失了。研究表明，当地农民社区塑造景观生态特征主要是作为空间异质性的来源，需要更大的承载生物多样性的能力。尽管不同类群对撂荒的反应不同，但生物多样性与这种异质性是有联系的。

我们的研究结果与景观生态学家指出的土地废弃和森林扩张使欧洲景观结构同质化的观点一致(Preiss et al. 1997, Laiolo et al. 2004, Moreira and Russo 2007)。因此，景观异质性似乎是在废弃后景观中设计成功的生物多样性保护政策的首要标准(Atauri和de Lucio 2001)。反过来，景观异质性被证明与长期的土地利用多样性密切相关。然而，过去土地使用做法背后的社会经济条件既不可行，也不符合社会需求。与其拼命保护传统做法，保护战略应该着眼于创造新的社会-生态互动，以创新的方式增强生物多样性(Fischer et al. 2012)。这可能包括当地农民与巴塞罗那日益增长的食品和能源合作社之间的联系，后者青睐有机和短途供应(Conill et al. 2012)。

我们质疑了所谓的土地废弃和生态系统恢复之间的关系，这是森林转型(FT)框架的核心(Aide和Grau 2004年，Rudel等人2005年)。通过使用景观生态学的洞见，以一种了解历史的方式，我们表明，土地废弃实际上可能与生态系统退化有关。因此，我们的研究表明，在地方和区域尺度上，森林扩张与生物多样性之间存在显著的权衡，这似乎值得进一步研究。我们指出，FT的恢复特征部分是基于对非森林生境的生态重要性的低估，如雨养农田、葡萄园和牧场。森林扩张本身可能以牺牲这种生境的生物多样性组合为代价。因此，我们质疑FT的内在政策含义，即退出农村定居者的生产活动以促进森林和生态系统恢复(Aide和Grau 2004)。相反，正如我们的工作所表明的，地中海过渡森林的生物多样性保护取决于找到扭转农村土地废弃的负面影响的可行方法。尽管我们提出了批评，但事实证明，英国《金融时报》是一个有用的框架，可以在更广泛的地理经济过程背景下理解我们研究领域发生的人口、社会经济和土地使用变化(Rudel等人，2005年，Lambin和Meyfroidt, 2010年)。

我们阐述了使用历史方法研究土地废弃对生物多样性影响的优势和挑战。我们的历史方法阐明了几个世纪以来形成景观生态特征的复杂的社会-生态相互作用。然而，这些宝贵的信息是有代价的。整合的信息，土地使用地籍数据，定性访谈和生物指标物种，有不匹配的时间范围。这意味着我们无法知道所有参数在整个研究期间是如何变化的，以及它们在何种程度上发生了相互关联的变化，特别是土地利用和生物指标物种种群。这一挑战是通过讨论历史叙述的结果来解决的，其中不同时间范围的定性和定量数据被整合成一个连贯和有意义的叙述(Cronon 1992)。

最后但并非最不重要的是，我们澄清了作者的前分析视角。在作者报告土地废弃对生物多样性的影响时，分析前视角发挥着关键作用(Queiroz et al. 2014)。然而，它们很少被明确地表达出来。我们在分析前对开放生境和景观异质性的关注可能在某种程度上影响了研究设计和我们对土地废弃的总体负面解读。那些通常被认为是理所当然的事情的明确交流促进了知识群体之间的对话，从而促进了跨学科研究的进展(Nielsen and D’haen 2014)。

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