研究，一部分的特别功能为什么在热带地区狩猎很重要?

野生动物摄取指标:非洲哺乳动物和鸟类的方法和案例研究

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 两个商品销售指标
  • 探索性分析数据
• 结果
  • 数据
  • 平均体重指标
  • 除去压力指示器
• 讨论
  • 两个商品销售指标
  • 局限性和未来发展
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

不可持续的开发是对陆地野生动物(Schipper et al. 2008)和海洋野生动物(Costello et al. 2010)的最大威胁之一。同时，开发野生动物作为食物，在非洲被称为“野肉”或“丛林肉”(Milner-Gulland et al. 2003)，是世界上超过10亿最贫困人口的动物蛋白质、维生素和一些矿物质的主要来源(Brashares et al. 2014)。由于这些相互矛盾的问题，世界各国领导人通过《生物多样性公约》(CBD)承诺采取“步骤，实现或实施可持续生产和消费的计划，并将自然资源使用的影响完全控制在安全的生态限度内”(《2010年生物多样性公约》(Aichi目标4))。然而，在发展一个全面的野生动物捕食监测系统，特别是陆地物种捕食方面，进展有限。

一个有效的监测系统需要能够反映和解释被监测变量随时间变化情况的指标(Jones et al. 2011)，通常包括驱动因素、压力、状态和对多个物种和地理尺度的响应(Sparks et al. 2011)。虽然已经开发了许多生物多样性指标，特别是用于评估栖息地“状态”的趋势，例如自然栖息地范围(Tittensor等人，2014)和脊椎动物物种，例如地球生命指数(LPI) (Loh等人，2005)，但很少有指标能够反映压力、响应和效益的关键方面(Balmford等人，2005,Mace和Baillie, 2007, Walpole等人，2009,Tittensor等人，2014)。关于野生动物所受压力的指标，例如，收获水平或产量，或利用野生动物所获得的利益的指标，例如，消耗率，海洋物种的指标发展相对较好，而陆地物种的指标进展较差。

由于全球现有鱼类资源评估(Milner-Gulland和Akçakaya 2001, Worm等人，2009)提供了丰富的数据(Pauly 2007，粮农组织统计司2015)，过去几十年来，对海洋鱼类资源开发的时空模式的认识取得了进展。对渔业开发的鱼类种群的绝对生物量的估计被广泛认为是渔业指标的黄金标准(例如，Kleisner等人，2013年)。例如，Pauly(2007)根据大量捕捞数据为海洋渔业状况编制了一个指标，将渔业从发展中划分为崩溃。大型鱼类指标(LFI)是另一个广泛使用的指标，它捕捉了生物量对较大个体或物种捕获量的贡献趋势，这是对捕捞的响应，即体型结构的缩减(例如，Greenstreet等人，2011年，Shephard等人，2011年)。但是，这些基于登陆记录的指标可能低估了开采，因为并不是所有的收获都报告了，例如副渔获和浪费。这两类指标，前者利用在一个地点捕获的鱼的数量，后者利用捕获的鱼的体重来评估鱼类数量随时间的变化，提供了对渔业的压力和利益的深刻见解。同样的方法也适用于陆生物种。

对于陆地物种，由于缺乏跨多个尺度的长期监测数据，开发指标的制定在很大程度上受到了阻碍(Weinbaum et al. 2013)。然而，最近Tierney等人(2014)利用来自LPI的脊椎动物数量的时间序列，提出了野生商品的两个指标:利用物种指数(USI)和收获指数(HI)。USI使用的人口数据在物种层面被人类“利用”，根据多个来源，包括国际自然保护联盟(IUCN)红色名录(IUCN 2009)和《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)贸易数据库(CITES 2009)。HI通过结合收成和人口数据来跟踪采办的可持续性。USI和HI都是以人口趋势为基础，而不是直接衡量剥削压力的趋势。此外，这两个指标实际上可能是对开发压力的保守估计，因为被归类为“已利用”的物种的所有种群不一定都受到开发的影响。野生肉开发的其他指标整理了来自市场调查或消费的数据(例如，Crookes等人，2005年，Brashares等人，2011年，Fa等人，2015年)，因此捕捉了更大范围内的摄取量，而不是使用更明确的空间摄取量数据。其他研究在村庄或陷阱水平上测量了野生动物的摄取量，提供了在已知地点被猎杀个体的实际数量的信息(例如，Noss 1999)，通常仅限于单个村庄(例如，Van Vliet和Nasi 2008, Kümpel等人2010)。目前，这些数据还没有被用于提供区域或全球趋势的指标，尽管来自个别村庄的采收研究越来越容易获得，而且在少数站点，可以对数据进行长期分析(Gill等人，2012年，Coad等人，2013年)。

我们应用监测渔业采收率和人口趋势的方法来制定陆地野生肉类开发的指标。首先，我们概述了两个指标。第一种方法基于“快照数据”，侧重于调查被猎杀物种的平均体重趋势，类似于LFI;第二种方法通过结合在个别地点收集的时间序列数据，调查捕食的趋势。最后，利用最近编纂的西非和中非野生肉类数据(Taylor et al. 2015)，辅以文献中的其他非洲数据，我们进行了探索性分析，以证明这些数据和指标的实用性。

方法

我们用“offtake”这个术语来描述由于人类狩猎或收割而从环境中消失的个体数量。尽管市场上野生动物的采收、消费和贸易数据是可用的，但我们将分析局限于采收数据，因为这些数据提供了在已知地点采收的个体的实际数量的信息，而消费和市场数据提供的空间信息较少，因为可能的采收地点的知识在商品链上丢失了(Cowlishaw et al. 2005)。

为了调查不同时间和空间的承购趋势，需要从各种来源整理数据，这些数据通常是为不同目的收集的。由于没有关于采集研究的标准方案，这些汇编包括在分类学、地理、季节和时间覆盖方面不同的研究，也可能在其他方面不同，如种族、狩猎技术、目标物种、禁忌物种、狩猎区域、狩猎努力、替代生计、研究人员的努力，以及数据收集的时间和持续时间。尽管在实践中，研究人员可能会根据他们的兴趣、保护优先事项和社会政治条件，集中于某些地区和分类群，或者可能会集中于特别高产的地区，但我们假设在采样工作或地点上不存在系统偏差，这可能会影响我们的分析。

有关采购的数据来自各种各样的“来源”，其中的来源是发表的论文、非政府组织的报告或博士论文或硕士论文。每个来源包含一个或多个“样本”;每个样本都是在特定时间和地点使用特定采样方法采集的野生肉类的总体记录。例如，一个提供2月和10月调查的两个场址的承揽数据的来源，将构成一个包含四个样本的单一来源，每个月和场址各一个样本。我们为每个样本分配了一个唯一的标识符(ID)，除非样本是时间序列的一部分。我们只包含了至少在分类上可以被识别的收获个体的数据。我们根据数据收集的持续时间将数据分为两类，如下所示:

1. 快照数据:快照数据是指在18个月内连续一段时间内在一个站点收集的样本(Coad et al. 2013)。快照数据的一个例子是2010年1月至7月在利比里亚Putu镇进行的offtake调查(Greengrass 2011)。这些样品可能没有记录全年的产量，因此可能没有捕捉到季节差异。非洲野生动物的捕杀通常是季节性的，受气候条件、物种的可获得性和社会经济因素的影响，如猎人的其他经济机会(Allebone-Webb et al. 2011)。
2. 时间序列数据:时间序列数据是指在同一地点和同一时间，用同一方法连续或重复采样多年。时间序列数据集的一个例子是灰鼻子猴子的数量(的——身上)在1998年至2008年期间，每年都在刚果共和国北部狩猎(Riddell 2010;野生动物保护协会Noubale-Ndoki项目1998-2007，未发表的数据)．

我们概述了两个起飞指标，一个基于快照数据，即平均体重指标(MBMI)，以调查作为物种组成代理的起飞体重趋势，另一个基于时间序列数据，即起飞压力指标(OPI)，以检查跨多个地点的起飞随时间的趋势。

两个商品销售指标

平均体重指标

我们评估了从不同地点和不同时间收集的所有快照数据，是否可以用来开发一个指标，以反映被猎杀物种的组成随时间的变化。我们建议使用每个样本的平均体重作为物种组成的代理，其中物种从较大到较小的下降可能表明栖息地的退化过程(Dirzo et al. 2014)。这类似于LFI，它捕捉了大型鱼类对渔获量的生物量贡献随时间的变化(Greenstreet等人，2011年，Shephard等人，2011年)。我们预计，如果小体物种的比例随着时间的推移而增加，这一指标将下降，要么是因为大体物种被消灭，要么是因为更多小体物种被捕获。

MBMI的计算方法是将趋势线与每个样本每年的总采收率的算术平均体重拟合，并以收获的物种数量进行加权。每个样本的权重由样本内的物种数量决定，假设物种数量是采样努力的代表，并对单一或少数物种的研究进行减重。然而，不同研究报告的物种数量差异也可能是由其他因素造成的，如栖息地、地点或收获压力的差异。在我们的统计分析中，我们试图通过将ID和国家作为随机因素，并根据物种数量进行加权，来解释这种异质性。

哺乳动物的体重数据来自Jones等人(2009)和Kingdon(1997)，鸟类的体重数据来自Dunning(2008)。对于那些未被识别到种级别的个体，我们将在非洲发现的相关分类单元的平均体重分配到分类学上最解决的级别。为了研究年份、国家和ID是否解释了样本中平均体重的任何变化，我们使用了线性混合效应建模框架，模型选择基于Akaike信息准则(AIC)值(Zuur et al. 2009)。我们指定年为固定效应，并通过包括多达三阶多项式项来测试非线性关系。为了解释数据中的自相关性，我们比较了随机因素结构，包括ID和每个样本收集的国家作为随机效应。由于我们的数据集仅限于少数国家(8个国家)，每个国家的观察结果很少(每个国家≤8项研究)，我们将国家作为随机效应拟合(Clark and Linzer 2015)。但是，随着获得更多的数据，应探讨国家和年份之间的固定影响和相互作用。所有分析均在R统计计算软件3.0.1版本中进行(R Core Team 2013)，线性混合效应模型拟合在lme4包1.1-7版本中(Bates et al. 2014)。

除去压力指示器

陆地物种承受的采收压力可以用不同地点和年份的每一物种采收个体数的总体趋势来表示。多个物种收获的时间序列可以被聚合和索引，以计算单个收获数量的总体趋势。我们假设这一指标会随着捕获个体数量的增加而增加，反映出整体捕猎压力的增加，尽管个别物种可能会减少。

为了量化采收压力的趋势，我们开发了一个OPI，它结合了收获物种的多个时间序列。OPI使用与为LPI开发的相同的方法(Collen等人2009年的公式1到4)，使用链法聚合跨物种和站点的时间序列。链式法计算的是连续数年收获的个体数量(即采收量)比值的对数。对于具有1个以上时间序列的物种，计算了比值对数的平均值。在特定物种的时间序列中，如果某一年的产量为0，则计算各年的产量平均值，在计算该指数之前，将该平均值的1%加到每个0上。缺失数据点采用对数线性插值法进行计算。一旦计算出每年的特定物种的平均值，就计算出产量比例的总体平均对数，对每个物种进行平均加权。在有数据的第一年，该指数被设为1。我们使用1000次迭代的LPI自举重采样技术(Collen et al. 2009)计算了每个年度指标值的95%置信区间(ci)。

采集压力的趋势可能发生在最早的数据收集之前，狩猎的“起点”，或在高压下狩猎，可能在不同的地点有所不同。因此，OPI趋势需要仔细解读。

OPI是有限的，因为时间序列数据不是相互独立的，即每个来源和地点都有几个物种的时间序列。和LPI一样，跨特定物种时间序列的平均掩盖了单个物种的趋势。如马高-林甘嘎(1998-2008)，12种植物产量增加，4种减少，14种保持稳定。用于产生OPI的链式方法是有限的，因为这些数据最初不是通过确保数据收集连续性的专门设计的计划收集的。Loh等人(2005)讨论了LPI的链法和最小二乘线性建模结果之间的一些差异，并提出最小二乘方法将允许使用完整的数据集，而不必插入缺失值。更多的时间序列数据集将允许更稳健地使用最小二乘方法，并探索其他非线性响应，例如使用广义加性模型。

探索性分析数据

我们从西非和中非丛林肉数据库中提取了哺乳动物和鸟类的所有采集数据(Taylor et al. 2015)。由于Taylor等人(2015)只整理了调查每个地点捕获的所有物种的资料，我们用研究单个物种或部分或全部群落的资料补充了这些数据。我们从ISI科学网(Thomson Reuters 2014)、帝国理工学院保护科学论文档案(http://www.iccs.org.uk/publications/thesis-archive-general/)及参考书目。如果来源没有包含所有所需的信息，我们联系作者获取原始数据。如前所述，我们将数据分为快照数据和时间序列数据。

时间序列是通过汇编来自多个来源的数据，这些数据使用相同的方法在同一地点采样，但年份不同。当不同的来源在一年的不同时间采样时，我们只包括匹配日期的数据。例如，Coad(2007)收集了2003年10月至2005年2月的数据，而Schleicher(2010)使用相同的方法在同一地点收集了2010年6月至8月的数据。因此，我们使用了这两个来源从6月到8月的数据(Coad等人，2013年)，并分配了一个ID。据报道，一些物种只在一个时间序列的几年里被收获，来源并不总是报告物种的缺失。当一个物种被报告在至少一年里被收割时，我们假设它在没有被报告的其他所有年份都没有被收割，并添加0来完成该物种的时间序列。

我们分别计算了哺乳动物和鸟类的这两个指数，以调查这些群体之间的摄取趋势是否不同。有了更多的时间序列，OPI就可以按分类组进行分类;公会，例如食草动物或食肉动物;濒危物种;以及区域，例如保护区或国家，以及使用更复杂的分析技术，包括相互作用。

结果

数据

我们从西非和中非丛林肉数据库中提取了18个来源的41个样本，来自29个地点(Taylor et al. 2015)，从我们的搜索中提取了另外11个来源的18个样本，来自14个地点。总,我们编译的数据来自29个来源在43个网站为59个样本(图1)(1981年萨瓦特π,川1983年Colell et al . 1994年,卡诺1994年Asato, Amubode 1995年Dethier 1995年Kitanishi 1995年Jeanmart 1998年Muchaal Ngandjui 1999年,诺斯1999年Fimbel et al . 2000年,哈特2000年足总杯和加西亚Yuste 2001年Kumpel 2006年Yasouka 2006年,布朗2007年Carpaneto et al . 2007年,Coad 2007年Willcox Nambu 2007 Abugiche 2008年球场骚乱等。2008年,2010年吉尔Mbete et al . 2010年,里德尔的2010年,Schleicher 2010, Greengrass 2011, Linder和Oates 2011, Mockrin等2011;野生动物保护协会Noubale-Ndoki项目1998-2007，未发表的数据)．

大部分资料鉴定为种(90.3%)或属(92.7%)水平。其中，99.5%被确定为至少类和包括在我们的分析。我们整理了114个物种的数据(101种哺乳动物和13种鸟类)采集于1966年至2010年，其中大部分样本采集于1985年至2010年。大多数数据源(26个数据源，或92.9%)表示快照数据。

平均体重指标

我们使用了所有29个来源的数据，包括65803个收获的个体，分别计算了哺乳动物和鸟类的MBMI。哺乳动物的数据(59个样本)从1966年到2010年，鸟类的数据(20个样本)从1975年到2010年。

哺乳动物的MBMI在1961 - 2010年间显著下降(图2;斜率±标准误差−0.380±0.144 kg/yr;最小适足模型:平均体重=年份+ ID和国家的随机效应，χ²_4、5= 4.8, p = 0.028)。然而，鸟类在1975 - 2010年间显著增加(0.055±0.029 kg/yr;平均体重=年+ ID的随机效应，χ²_3，4= 5.5, p = 0.018)。对于哺乳动物，包括随机效应国家结果是ΔAIC, 10.75，而对于鸟类国家影响不显著，从模型中删除。

除去压力指示器

我们确定了来自中非四个地点的时间序列(表1)，代表124个物种和地点特定的时间序列。

1998年至2010年，哺乳动物的OPI增加了231%，指数值为3.31 (95% CI, 1.95-5.82;图3 a)。鸟类的OPI增加到9.73 (95% CI, 3.78-27.09;图3B) 1998 - 2010年间，整体增长873%。

讨论

追踪人类活动对野生动物施加的压力的指标，对于提供保护政策和行动的信息，以及追踪可持续发展和全球保护目标的努力是有价值的(Mace和Baillie, 2007年，Weinbaum等人，2013年，Collen和Nicholson, 2014年)。目前，尽管开发是全球野生动物减少的主要压力之一，但很少有指标可以跟踪陆地物种的采伐，特别是在更广阔的空间尺度上。我们有 利用从西非和中非现有文献中提取的数据，研究并概述了两种不同的方法来跟踪野生陆地物种的捕食。

两个商品销售指标

我们表明，当用于监测渔业开发和人口趋势的方法应用于西非和中非野生肉类的汇编数据时，可以观察到收获物种的组成趋势和承担压力。我们的指标提供了一种整合从多个来源整理的分类、空间和时间上完全不同的数据的方法。这两个指标提供了对野生动物开发动态的不同方面的洞察，有助于了解非洲被猎杀野生动物的趋势。MBMI代表的是每个地点平均捕获的物种组成的时间变化，而OPI提供的是跨多个地点和物种索引的捕获个体数量的相对变化的度量。根据现有的数据，我们可以为所利用的两个主要分类类群，即哺乳动物和鸟类，制定单独的指数。随着越来越多的数据可用，更精细的分类指标;生态的，例如属、摄食公会或功能性状;在空间上，例如国家或生态区域，可以产生决议。尽管目前可获得的数据有限，但我们提供了两种方法来计算收获物种的组成趋势和承受的压力，这有可能指导保护政策和行动。

利用我们对西非和中非哺乳动物和鸟类进行探索性分析的数据，我们表明，通过MBMI测量的收获物种的组成随着时间的推移发生了变化，OPI显著增加。从1966年到2010年，捕获的哺乳动物的平均体重下降，而从1975年到2010年，鸟类的平均体重增加，表明捕获的物种组成发生了变化，如MBMI(图2)。从1998年到2010年，捕获的哺乳动物和鸟类的索引个体数量显著增加(图3)。

人们可能会比较MBMI和OPI，得出这样的结论:非洲物种的狩猎压力继续增加，狩猎较小的哺乳动物得到了较大鸟类的补偿。但是，这种直接比较是无效的，因为所使用的数据集在空间和时间上只是部分重叠，而且只是用来证明应用这两种指标方法的可行性。此外，MBMI和OPI的计算方法不同，前者使用算术平均值，后者使用几何平均值。因此，我们预计MBMI比OPI变化得更快;因此，这两个指示器不会直接对齐。有了多个场址的更多时间序列，就有可能计算出同一场址的两个指标并加以比较。

在缺乏全面监测计划的情况下，特别是在解决了随后概述的限制之后，这两个指标为评估野生动物采收提供了可能有用的方法。MBMI显示，捕获的鸟的平均体重增加，可能反映了对大型鸟及其喙的需求的变化，例如黑冠犀鸟(Ceratogymna atrata)，在Sendje时间序列中。MBMI可能表明，随着时间的推移，在整个区域内都发生了追捕大小梯度的现象，这已在个别地点的研究中报告过(例如，Gill等人，2012年，Coad等人，2013年)。今天森林中剩下的哺乳动物的规模可能普遍较小;这可能对生态系统功能产生了多重影响(Abernethy等，2013)，包括森林组成的变化(Beaune等，2013,Effiom等，2013)和营养循环(Doughty等，2013一个，b， Wolf et al. 2013)。需要仔细解释MBMI和OPI的趋势，特别是当包括来自不同狩猎类型的数据时，例如生存和战利品，因为被猎杀的物种和个体数量可能是由不同的需求决定的。

局限性和未来发展

除了指标限制在讨论方法， offtake数据收集依赖于猎人参与研究的意愿和可用性;因此，信息源很可能在一个地点采样了猎人的一个子集。此外，妇女和儿童的采收，或用于生存而非贸易的采收，往往在研究中被忽视，尽管这对采收的贡献可能很大(见Kümpel 2006)。在研究进行期间，猎人也可能故意避免或不报告捕获某些物种，因为这些物种是受法律保护的，在其所在地区执法严格。这很可能是大猩猩(低地大猩猩)和黑猩猩(黑猩猩)在Makao的狩猎(地点2，图1)。我们的指标方法试图解释来源之间的异质性。随着越来越多关于野肉交易的研究的出现，更严格的统计分析可以控制这些因素中的一些，尽管我们认识到不可能解释所有的因素。

MBMI采用样品的平均体重作为物种组成的代理;但是，可以根据物种的其他性状得出类似的指标。例如，为了评估猎人是否越来越依赖更小、繁殖速度更快的物种，指标可以纳入小型动物与大型动物的比例，即r二十三,K-选择的物种(Fa et al. 2015)，或收获物种的营养水平(Pauly and Watson 2005)。此外，MBMI正在拟合来自不同地点和分类学覆盖范围的样本的趋势，一些类群进入和离开指数，因为研究集中在特定的类群。随着MBMI中包含更多的数据，插入和退出的影响应该不再是一个问题。

OPI基于来自4个地点的124个物种特异性时间序列，这些时间序列充分重叠;因此，对该指数的解释应局限于所包括的物种和地点。此外，计算该指数的基准很重要，因为趋势可能发生在最早收集数据之前，或者在不同地点开始的不同时间。这确实是两个加蓬村庄的情况(Coad et al. 2013)。

关于野生肉收获的更多数据可从消费和市场贸易研究中获得。然而，这些数据没有被包括在内，因为它们通常代表一个更大的、往往无法量化的野生肉的收获区域。此外，将收集到的消费和贸易数据与出口数据进行比较和结合并非没有困难(Allebone-Webb et al. 2011)。利用消费和市场数据的指标，单独或结合使用，可以提供对野生肉收获动态的额外洞察。

结论

我们的指标方法表明，来自多个来源的现有异构数据可以用于获取野肉采购动态方面的信息。我们不仅可以使用时间序列数据集，还可以使用更常见的快照数据。用于产生一个指标的数据的质量和数量影响该指标的代表性(Collen和Nicholson 2014);因此，根据在大空间尺度上最容易获得的数据调查多个指标可能会增加产生更有代表性的指标的机会。此外，确定压力变化与野生动物种群状况之间的因果关系往往是困难的。我们所展示的野生动物摄取量指标与可能估计可持续开发的状态指标相结合时，具有建立这种联系的潜力。

我们的分析基于许多研究人员40多年来收集的数据，即使付出了如此大的努力，这些指标所能显示的内容也有限，这突出表明，要产生能够为政策提供信息的稳健而敏感的指标，可能需要大量投资。为了在未来通过应用这些新指标来更详细地了解野肉动态，需要整理野肉采购的现有数据并收集新数据，最好是通过系统监测方案(例如:Système de suivi de la filière " viande de brousse " en Afrique Centrale;Ringuet et al. 2010)通过创新技术(如移动电话应用程序)实现。建立野生动物狩猎和贸易监测网络可以为未来的大规模长期指标分析提供数据。目前，有关陆地野生肉类的进口、消费和贸易的现有全球数据正由offtake数据库(http://www.offtake.org)．该数据库包括西非和中非丛林肉数据库(Taylor et al. 2015)，并欢迎其他数据。在预测建模中使用这些数据，通过实地研究得到了真实的结果，可能有助于指导保护决策。在获得更多时间和空间数据的情况下，所探讨的指标可能有助于评估野生动物开采对野生动物的威胁和对地方、国家和全球范围内的人们的好处。

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