研究，部分进行了专题介绍私有土地保护——土地所有者的动机、政策和保护措施在未受保护的景观中的结果

私有土地上的捕食者:大范围的社会经济相互作用影响大型捕食者管理

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域
  • 样本的选择
  • 确定捕食者的存在和观察到的捕食者密度
  • 评估饲主财务目标对捕食者管理的影响
  • 评估捕食者管理对生态旅游收益的影响
  • 确定可持续的捕食者密度
  • 比较可持续的捕食者密度与政策指导方针
  • 评估捕食者管理的可持续性
• 结果
• 讨论
• 接地的猜测
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

社会在管理自然资源方面遇到的许多挑战都是由于管理规模与所管理的生态过程规模之间的不匹配(Cumming et al. 2006)。例如，由于缺乏区域和全球机构，能够在空间和时间尺度上调节适合(通常知之甚少)鱼类种群动态的渔业产量，社会就过度开发了鱼类种群(Hilborn et al. 2005)。减轻这些挑战需要理解影响管理的多尺度过程，以及重新调整社会经济和生态系统要素的方法的发展。

私人土地所有者已成为保护和连接全球生物多样性的重要角色(Fitzsimons和Wescott 2008, Gallo等人2009,Stolton等人2014)。私人土地保护区(plca)的管理是为了实现生物多样性保护目标，可能的次要目标包括自然旅游和基于游戏的冒险(Stolton et al. 2014)。尽管plca对生物多样性保护具有重要意义，但有人担心，一些plca的不可持续生态管理将破坏其长期保护目标。首先，plca通常包括相对较小的土地面积(小于10,000公顷);有人担心，许多plca太小，无法有效保护具有大空间需求的物种，如大型食草动物和大型食肉动物(Creel et al. 2013, Miller and Funston 2014)。其次，许多plca的财务目标及其对创收活动的依赖可能会导致生态管理决策受到付费游客期望的严重影响(Langholz和Lassoie 2001, Cousins等人2010,Miller等人2013,Maciejewski和Kerley 2014一个)．认为游客需要高质量地观赏富有魅力的大型食草动物和大型食肉动物，可能会导致大型哺乳动物的存放率不可持续(Lindsey et al. 2007, Kettles and Slotow 2009, Maciejewski and Kerley 2014)b)．保护当局有能力通过政策来减轻这些担忧。例如，为了将“危险猎物”(大型食草动物和大型食肉动物)引入南非的PLCA，所有者必须通过满足相关省(即地区)政策(例如，经济发展和环境事务部，2008年)中概述的要求来获得适足圈地证书。

业主目标、土地面积、政策、游客需求和大型哺乳动物管理之间的潜在相互作用是多尺度的。由于所有者的财务目标(PLCA尺度的社会经济因素)和感知到的游客需求(国家和国际尺度的社会经济因素)，具有特定土地面积的管理者可能会重新引入有魅力的大型哺乳动物物种(PLCA尺度的生态因素)(图1)(Maciejewski et al. 2015)。存量哺乳动物随后通过栖息地和/或猎物偏好对其他斑块和plca尺度的生态要素产生影响(图1)，如果这些物种的存量超过了资源需求(Kerley and Landman 2006, Kettles and Slotow 2009)，就会导致潜在的有害生态效应。区域尺度的政策可以防止plca尺度的库存过剩，前提是政策要求具有生态意义，并得到执行(图1)。

为了探索多尺度社会经济因素与plca管理的相关性，我们重点研究了拥有大型捕食者(猎豹[Acinonyx jubatus]，狮子[豹属狮子座]、斑鬣狗[Crocuta Crocuta]，野狗[吕卡翁pictus))，在南非东部和西部的开普省。应用规模错配的概念，我们预测，如果(1)与捕食者管理相关的政策指导方针不恰当，和/或(2)PLCA所有者表达了财务目标，以及大型捕食者密度越高，生态旅游收入越高，则可能出现不可持续的大型捕食者种群密度。

方法

研究区域

南非79%的土地面积为私人所有(农村发展和土地改革部，2013年)，随着野生动物使用者权利下放给土地所有者，鼓励以游戏为基础的企业，私人土地已成为国家保护工作的重要组成部分(Bond et al. 2004)。南非的自然保护区包括“私人自然保护区”保护区法案(2003年第57号法案，经修订)，由于具有法律约束力的合同而具有法律地位的“生物多样性协议”，以及不受法律承认但受到土地所有者某种形式保护的“保护区”，并且至少部分地为生物多样性保护而管理(Cadman 2010)。南非plca的管理目标和方法差异很大(Langholz 1996, Pasquini等人2010,Child等人2013,Stolton等人2014,Selinske等人2015)。

样本的选择

使用南非保护区数据库(环境事务部2016年)编制了南非东开普省和西开普省的plca清单。通过使用诸如私人、游戏、自然和保护区等关键词进行在线搜索，该列表得到了扩充。采用分层随机方法选择商业运营的PLCA，以满足PLCA的定义，同时提供规模、地理位置、生态、法律地位、设施和活动的多样性。2014年4月至2015年2月期间，与71家plca的经理或管理所有者举行了会议。

确定捕食者的存在和观察到的捕食者密度

使用南非地籍农场边界数据(AfriGIS 2013)确定每个PLCA的面积。经理们被要求说明哪些(如果有的话)大型捕食物种(猎豹、狮子、斑点鬣狗、野狗)被重新引入了PLCA。豹(豹属pardus)被排除在这个名单之外，因为他们不受围栏的限制，有广阔的住宅范围，跨越多个物业，他们的神秘性质意味着他们很少被游客看到(Hayward et al. 2007一个Fattebert et al. 2015)。斑点鬣狗出现在一个PLCA上，野狗没有出现在任何PLCA上(见结果）;因此，它们被排除在进一步的分析之外。管理人员被问及捕食者是否可以进入整个PLCA，还是被维持在PLCA的一个分段内。自由活动的狮子和猎豹分别被定义为最少活动面积为2000公顷或1000公顷的狮子和猎豹比较可持续的捕食者密度与政策指导方针)．发生在小于这个区域的掠食者以后被称为“圈养的”掠食者。记录了2013年发生在每个PLCA上的每个自由漫游的大型捕食物种的种群规模和密度。如果捕食者出现在PLCA的一个分段上，则用该分段的面积来确定密度。这些捕食者密度以后称为“观察到的捕食者密度”。

评估饲主财务目标对捕食者管理的影响

经理们被要求用李克特量表(Likert scale)，从1(不重要)到5(非常重要)，为所有者的PLCA目标创造利润打分。如果管理人员说他们无法回答这个问题，就会联系主人。有自由漫游捕食者的plca(“捕食者存在的plca”)的评级与没有捕食者的plca(既没有自由漫游也没有圈养;“捕食者缺失plca”)，使用Wilcoxon符号秩检验(R包:stats;功能:威尔科克斯。test [R Development Core Team 2013]). Managers of PLCAs that stocked free-roaming predators were further asked to state how often PLCA revenue informed their decisions regarding PLCA management, and answers were allocated a frequency category: never, occasionally, mostly, or always.

评估捕食者管理对生态旅游收益的影响

2013/2014财政年度的生态旅游总收入来自11个存在捕食者的plca和37个没有捕食者的plca。生态旅游收入包括门票、食物、住宿和活动费用。活动包括观赏游戏和自然的驾车和步行，游戏互动机会，骑马，四轮自行车和越野驾驶，活动和功能，以及环境项目。生态旅游收入以南非兰特记录，并使用南非储备银行2013/2014财年的每日平均汇率(1美元= 10.00南非兰特)转换为美元。采用Wilcoxon符号秩检验比较了存在捕食者和不存在捕食者的plca的生态旅游收入。

在捕食者存在的plca上，捕食者密度和生态旅游收入均可用(n= 10)，我们使用线性模型来评估(a)观察到的狮子密度和(b)观察到的猎豹密度是否为生态旅游收入的显著预测因子(R包:统计数据;function: lm [R开发核心团队2013])。对拟合值和观测值及残差的图进行了检验，以确定是否偏离同质性和正态性的假设。为了满足这些假设，生态旅游收入进行了平方根转换。采用调整后的决定系数来评价模型拟合。

确定可持续的捕食者密度

2013年或2013年之前最近一年的有蹄类数量数据来自捕食者存在的plca。因生境偏好、独居习性及/或体型较小而难以统计的有蹄类动物(普通小羚羊[Silvicapra grimmia]， grysbok [Raphicerus melanotis]， klipspringer [Oreotragus Oreotragus]， steenbok [Raphicerus定))，因此在许多plca的计数数据中不存在，因此被排除在外。如果捕食者发生在PLCA的一个分段上，则获得该分段的有蹄类数量数据。

生物量(kg/km²)已被证明是狮子密度的一个重要预测因素，而生物量(kg/km²)，在猎豹的首选猎物体重范围内的猎物被证明是猎豹密度的一个重要预测因素(Hayward et al. 2007b)．这些关系可以用来确定特定猎物种群可以维持的捕食者密度(Hayward et al. 2007)b)．这个密度以后称为“可持续捕食者密度”。我们利用PLCA数据确定了有蹄动物的生物量(kg/km)²)和生物量(kg/km²)，在猎豹偏爱的体重范围内的猎物种类在每个PLCA上储存这些捕食者(Hayward et al. 2007b)．成年雌性体重的四分之三被使用(以解释雄性、雌性和幼年猎物个体之间的质量差异)(Skinner和Chimimba 2005年，Hayward等人2007年b)．由于捕食者猎物偏好和密度方程是使用未经校正的数据开发的，因此有蹄类动物数量数据没有为可见性进行校正(Hayward et al. 2007)b)，修正数据会导致对可持续捕食者密度的高估。

比较可持续的捕食者密度与政策指导方针

在东开普省，《适当围栏和危险游戏围栏规格政策证书》(经济发展和环境事务部，2008年)指出，在编制管理计划和满足围栏规格的同时，“根据地形、栖息地、猎物可用性和承载能力，推荐引入危险游戏的最小面积为2000公顷。(河马和猎豹被排除在最少2000公顷的范围之外，根据栖息地和地形，需要1000公顷)。”《西开普省野生动物、捕食者和危险动物围栏和圈养政策》(2014年《开普敦自然生物多样性支持服务》)没有对“自由漫游”捕食者的最低面积要求提供指导方针，但指出所需的管理计划应包括“设施提供的每种物种的最大容量”。对于饲养狮子的plca，我们使用估计的可持续狮子密度来确定在指定的最小所需面积2000公顷上可以可持续支持的狮子数量。同样，对于每个饲养猎豹的PLCA，也确定了在指定的最小所需面积1000公顷上可以持续支持的猎豹数量。

评估捕食者管理的可持续性

我们评估了相对于可持续的捕食者密度，plca是否过度或不足。对于每个捕食者存在的PLCA，我们使用配对样本比较了每个捕食者物种的观察密度与可持续密度t数据满足正态假设的检验，以及数据不满足正态假设的配对Wilcoxon符号秩检验(R包:统计数据;函数:t.t test和wilcox。test [R Development Core Team 2013]). Stocking densities at individual PLCAs were considered unsustainable if they exceeded sustainable density estimates by more than 5%. Managers were asked whether they used predator contraception, sold/relocated predators, and/or supplemented predator diet on a regular basis, as well as whether they introduced additional game at least once every five years. We determined the proportion of managers who undertook these actions on PLCAs where all predator species were sustainably stocked, and those where at least one species was unsustainably stocked.

结果

在71个plca样本中，22个plca中至少有一种大型捕食者物种(图2)。平均而言，这22个plca中有两种(1.8±0.1)大型捕食者物种，最多有3种。10个plca支持“圈养”的所有捕食者(即在面积< 2000 ha的范围内，或猎豹< 1000 ha的范围内)，12个plca支持“自由漫游”的捕食者(即在> 2000 ha的范围内，或> 1000 ha的范围内，猎豹)。在2300 ~ 54,400 ha(平均= 14,600±4000 ha)之间的陆地上有自由漫游的食肉动物。

自由漫游的猎豹和狮子同时出现在5个PLCA上(附录1)，猎豹作为唯一的捕食者出现在4个PLCA上(附录1)，狮子与斑点鬣狗共同出现在1个PLCA上，并作为唯一的捕食者出现在2个PLCA上(附录1)。平均种群大小为5±1只猎豹和8±2只狮子;平均密度为0.05±0.02头/km²和0.05±0.01狮子/公里²(附录1).任何plca中均不存在野狗。

所有有捕食者存在的plca的所有者都将利润产生视为一个重要的目标(Likert评分> 3)，75%的人认为它非常重要(Likert评分= 5)。与没有捕食者的plca相比，有捕食者存在的plca的所有者认为利润产生是一个重要得多的目标(平均_现在= 4.8±0.1，平均值_缺席= 3.7±0.2;W= 397.5,n₁= 12,n₂= 47岁p= 0.02)。PLCA收益用于33%的捕食者存在的PLCA的所有管理决策，以及50%的这些PLCA的大多数管理决策。

捕食者存在的plca产生的生态旅游收入(平均= 2,224,495±655,650美元)比没有捕食者的plca(平均= 170,500±85,678美元;W= 355,n₁= 10,n₂= 37岁p< 0.001)。在捕食者存在的plca中，狮子密度解释了生态旅游收入变化的49.3% (F= 9.77, df₁= 1, df₂= 8,p= 0.01)，生态旅游收入(平方根转换)随着狮子密度的增加而增加(β= 12954±4145，t= 3.39,p= 0.01)(图3a)。猎豹密度并不是生态旅游收入的重要预测因素(F= 1.09, df₁= 1, df₂= 8,p= 0.33)(图3b)。

没有PLCA储备散放的猎豹支持足够生物量的首选猎物来维持一个猎豹所需的最小区域政策的重新引入这个物种(例如,1000公顷)(图4)。大多数PLCAs储备散放的狮子(7 8)有足够的首选猎物生物量中维持至少一个狮子在最小区域所需的政策(例如,2000公顷),并能够支持1.7±0.2狮子平均每2000公顷(图4)。

在放养自由漫游猎豹的plca上，观察到的猎豹放养率明显高于可持续性阈值(W= 3,n= 8,p= 0.04)(图5)，其中8个plca中只有2个支持猎豹的可持续密度。在放养自由漫游狮子的plca上，观察到的狮子放养率明显低于可持续性阈值(t= 3.52, df = 7，p= 0.01)(图5)，所有plca都支持狮子的可持续密度。在可持续和不可持续储存的plca中，捕食者避孕的比例分别为80%和83%。掠夺者的销售/重新安置发生在所有掠夺者存在的plca上。捕食者饮食中没有添加任何支持可持续捕食者密度的plca，而捕食者饮食中添加了67%支持不可持续捕食者密度的plca。同样，只有20%的plca至少每五年引入一次猎物，而83%的plca分别支持可持续和不可持续的捕食者密度。

讨论

随着在有自由漫游的大型捕食者的plca上产生更大的生态旅游收入，饲养大型捕食者有明显的经济动机。支持自由活动的大型食肉动物的土地所有者表示，收入影响了他们的大部分或全部管理决策，他们认为创造利润是一个比以前更重要的目标没有大型食肉动物的土地所有者。经济激励不仅限于饲养大型食肉动物，还包括特定物种的种群管理。在狮子密度高的情况下，存在饲养狮子的动机，狮子密度与生态旅游产生的收入之间存在明显的正相关关系。相比之下，猎豹密度对生态旅游收入没有影响。这些差异得到了之前关于游客偏好的研究的支持;狮子是比猎豹更值得一看的物种(Di Minin et al. 2013, Maciejewski and Kerley 2014一个)．狮子是“五大动物”中的一员，“五大动物”是猎人创造的一个术语，指的是最难徒步狩猎的五种动物，但后来成为狩猎行业用来推销非洲“最有魅力”物种的重要口号(Di Minin et al. 2013)。我们还没有评估狮子密度和收入之间这种观察到的关系背后的机制，因此需要注意的是:(a)狮子密度可能与其他重要的游客吸引因素相对应，(b)随着样例量的增加，我们可能能够发现一个阈值，超过这个阈值，增加狮子密度就不再提高游客的观察成功率，从而提高收入，正如大象(Maciejewski和Kerley 2014年所见)b)．

尽管有经济上的激励来饲养高密度的狮子，但观察到的狮子密度相对于可用的猎物生物量是可持续的。由于狮子和猎豹具有很高的繁殖潜力，当它们被引入到小型围栏保护区时，它们的数量会迅速增加，这些保护区拥有丰富的naïve猎物，因此需要进行密集的管理，如重新安置、避孕和/或剔除(Hunter 1998, Tambling and du Toit 2005, Miller and Funston 2014)。频繁的避孕和搬迁行动被报告为PLCA管理人员的捕食者管理工具。虽然这些行动似乎有效地维持狮子在可持续的密度，他们是无效的猎豹的数量管理。猎豹出现的密度高于大多数plca上首选猎物的生物量所能维持的密度。

大型捕食者的过度储备会对生态系统的功能产生重大影响。在围栏的plca中，例如本研究中的plca，有蹄类动物无法逃脱捕食，捕食者数量增长的后果可能是有蹄类动物数量下降，甚至崩溃(Hunter 1998, Power 2003)。PLCA管理者可以尝试通过频繁引入额外的猎物或通过从其他地方获得的肉类补充捕食者的饮食来减轻这些影响(Lindsey et al. 2011, Miller et al. 2013)。这两种行为在支持不可持续的捕食者种群的plca上更为普遍。然而，捕食者密度的升高仍可能对某些猎物物种产生显著的负面影响，特别是无法重新引入和监测的较小的优选猎物物种，以及通常由于相对于捕食者密度的稀缺性而免受捕食的次要猎物物种(Hayward 2011)。

有效管理自由漫游的大型捕食者需要了解捕食者的密度是可持续的。狮子2000公顷的最低面积政策方针在这方面是有帮助的。在大多数plca上，有足够的猎物生物量来维持每2000公顷至少一只狮子，这支持了以前对狮子的最小面积需求估计(Creel和Creel 1997, Power 2003)。相比之下，没有一个PLCA支持足够的猎物来维持每1000公顷的猎豹，这对这一政策方针的合理性提出了质疑(经济发展和环境事务部，2008年)。

接地的猜测

虽然来自国际和国内游客偏好的经济激励影响了大型捕食者进入plca，但它们在指导这些捕食者种群的后续管理方面的影响似乎较小。在经济上理想的狮子密度和生态上可持续的狮子密度之间存在潜在的不匹配，但实际上，这种不匹配似乎并没有推动捕食者管理，这与我们的预测相反。有了关于狮子面积要求与可持续狮子密度相对应的生态健全的政策指导方针，政策似乎可以成为促进可持续捕食者管理的有用工具。相比之下，区域范围内政策建议的猎豹面积需求与PLCA范围内适当的猎豹面积需求之间的不匹配，与不可持续的猎豹管理相对应，正如预测的那样，不适当的政策因此不利于捕食者保护。

用于确定可持续捕食者密度的捕食者-猎物丰度模型是在一般支持完整的大型捕食者行会的生态系统中开发的(Hayward et al. 2007)b)．在没有同业食物竞争的情况下，将这些模型应用于单一捕食者系统可能会导致对可持续捕食者密度的低估。虽然我们不能排除这种潜在的偏差，考虑到没有替代模型存在，但我们表明，表明捕食者库存过剩的管理行为(捕食者的喂养和猎物的重新储存)与我们对捕食者种群库存过剩的预测非常一致，这表明我们的预测在生态上是合理的。通过猎物数量下降的证据进一步验证这些预测将是有用的。不幸的是，这些研究地点没有这样的数据。

结论

全球生态系统的变化与顶端捕食者数量的大幅下降有关(Estes et al. 2011)，因此有效的大型捕食者保护工作势在必行。关于小型、围栏、私人拥有和集中管理的大型捕食动物保护区域的保护价值的争论仍在继续(Creel et al. 2013, Packer et al. 2013)。保护当局要制定有效的解决方案，促进私人土地上可持续的捕食者管理，就必须考虑影响私人土地管理的强大而不一定有益的多尺度社会经济因素，如国际游客偏好和区域政策建议。

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