研究，部分进行了专题介绍耦合的人类-海岸生态系统:通过教学和研究伙伴关系建立弹性

古老的蛤蜊园，传统的管理组合，以及耦合的人-海洋系统的弹性

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域
  • 海岸线的调查
  • 实地调查
  • 统计分析
  • 假设
• 结果
  • 古代人类景观改造和利用的证据
  • 蛤花园
• 讨论
  • 蛤蜊园双壳类生物生物量和密度的提高
  • 幼蚌的运送和招募
  • 景观改造、管理和生物生产力
  • 弹性、多样性和西北海岸的可持续性
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

越来越多的证据表明，生态系统、社会系统和管理系统中的多样性和功能冗余是赋予社会-生态系统弹性的关键因素(Holling 1973, Folke等人1996,2004,Low等人2003,Folke 2006)。由于社会和生态系统紧密相连，不断变化，灵活多样的管理策略可以促进学习和适应外部干扰(Carpenter and Gunderson 2001, Peterson et al. 2003, Folke et al. 2005)。具体而言，资源使用多样化与多种管理策略相结合，可用于应对这些系统的意外冲击，如突然的气候变化、自然灾害和资源可用性的巨大变化(Berkes和Folke 2003, Olsson等人2004)。越来越多的证据表明，北美的土著社区在数千年的时间里开发了一系列不同的技术和管理策略，以提高粮食生产和提高粮食安全(例如，Anderson 2005年，Deur和Turner 2005年，Trosper 2009年，Fowler和Lepofsky 2011年，Smith 2011年，Turner 2014年)。

在数百年甚至数千年的时间里，土著社区创造、修改和维持了多样而复杂的保护和管理策略，从而对长期和短期扰动做出了反应(Berkes et al. 2000, Turner et al. 2000, Berkes and Turner 2006, Berkes 2012)。随着经验和传统知识指导着这些物理技术和实践的学习、实验和适应，这些系统在时间和空间上不断发展。许多这些传统管理制度留下了我们今天可以观察到的结构和文化遗产。这些结构特征和相关的治理协议提供了一个机会，可以研究它们在过去如何发挥作用，赋予社会-生态系统弹性，以及如何重新配置它们，以帮助应对今天的管理挑战。

沿着北美西北海岸，新出现的证据表明，被称为加拿大第一民族的土著社区开发了一套技术，以保护和管理不同近岸栖息地的资源(Turner 2014)。例如，沿着温带海岸线，根系花园倾向于增加北方水稻根系的产量(贝母camschatcensis)，春草(三叶草wormskioldii)和太平洋银草(蕨麻anserinassp。帕西菲卡；Deur 2005)。包括各种灌木和树木在内的陆地资源也被照料、修剪和施肥，以增加浆果和水果的产量(Thornton 1999, Trusler和Johnson 2008)。景观被常规清理和燃烧，以促进连续植物物种的生产力(Boyd 1999, Lepofsky et al. 2005一个)，例如地下可食用的卡马球茎(Camassiaspp.)，是太平洋西北地区最广泛交易的食物资源之一(Turner and Turner 2007)。在沿海水生生态系统中，Haida和Heiltsuk原住民在河口建造了石鱼网(White 2006, Brown and Brown 2009)，在溪流中建造了木鱼堰(Brown and Brown 2009，Kii 'iljuus Wilson和Luu Gaahlandaay Borserio 2011)，并用于选择性地收获所有5个物种和特定大小的太平洋鲑鱼。为了增加下一代的健壮性，大型个体被有意允许逃离渔业(Brown and Brown 2009)。特定的钩子尺寸(Brown and Brown 2009)和网孔被用来调节捕获物的种类和大小(Lepofsky and Caldwell 2013)。在Heiltsuk第一民族(Heiltsuk First Nation)中，收成的影响也受到限制，因为他们根据家族血统限制进入生产聚集地(Powell 2012)。古代蛤蜊园是一种新记录的古代海水养殖技术形式(Harper等人，1995年，Williams 2006年，Groesbeck等人，2014年，Lepofsky等人，2015年)，可能是嵌入沿海管理实践组合中的另一种形式的古代资源管理的基础。

蛤园是人类在古代建造的潮间带岩壁梯田，从华盛顿西北部、不列颠哥伦比亚省到阿拉斯加东南部都有记载(Harper et al. 1995, Harper and Morris 2004, Harper 2007, Williams 2006, Caldwell et al. 2012, Deur et al. 2015)。这些岩壁建在潮间带中部，距海图基准面0.5-1.8米(LLWLT:最低低潮大潮;Groesbeck et al. 2014)，并与墙向陆地的海滩露台有关。据推测，这些岩壁通过自然沉积(Harper 2007)和人们积极添加砾石和贝壳哈希(Groesbeck et al. 2014)的结合，将自然倾斜的蛤蜊海滩转变为更平坦的阶地。与其他资源管理功能和系统类似，蛤园被嵌入一套更广泛的治理规则中，指导相关土地和海景的管理和使用(Lepofsky和Caldwell 2013年，Deur等人2015年，Lepofsky等人2015年)。

关于蛤园古代、生态功能、使用和管理的书面信息刚刚积累起来(Williams 2006年，Groesbeck等人2014年，Deur等人2015年，Lepofsky等人2015年)，并建立在原住民持有的传统知识的基础上(Deur等人2015年，Lepofsky等人2015年)。最近在不列颠哥伦比亚省南部的考古发掘表明，蛤园可以追溯到距今至少1000年以前(B.P.;Lepofsky et al. 2015)。对比蛤蜊花园和无围墙海滩的观察和移植实验表明，蛤蜊花园通过压平海滩的斜坡，在蛤生长和生存最好的潮汐高度扩大了蛤的栖息地(Groesbeck et al. 2014)。蛤园延长了蛤的最佳生长条件，增加了本地小颈蛤的密度和生物量(白翳staminea)．然而，目前尚不清楚蛤蜊花园如何影响蛤蜊群落的组成和招募，以及它们如何与管理沿海土地和海景连续体的其他传统管理政策相结合。我们通过量化加拿大不列颠哥伦比亚省中部海岸蛤蚌花园和未经改造的无围墙海滩之间蛤蚌招募、多样性、密度和生物量的变化，以及记录蛤蚌花园技术嵌入的多样化生态文化景观，为这一不断增长的研究机构做出了贡献。具体来说，我们在Groesbeck等人2014年之前工作的基础上(1)测试了他们假设的普遍性和加拿大太平洋海岸不同生物文化区域产量增加的证据，(2)将蛤园置于海岸管理技术的更广泛背景下，探索这种古老的管理技术如何在多种古代海岸管理政策组合中赋予弹性。

方法

研究区域

生态环境

这项研究是在加拿大不列颠哥伦比亚省中部海岸卡尔弗特岛和赫卡特岛之间的Kwakshua海峡进行的(图1)。Kwakshua海峡长12公里，其特点是陡峭的岩石潮间带和深水。河道西端有几个隐蔽的入口，提供了相对较浅的水和软沉积物海滩，包括蛤蜊栖息地。在这些泳滩发现的主要双壳类动物包括黄蛤(Saxidomus gigantea)、马孔蛤(Macoma种)、本地小颈蛤(白翳staminea)、马蛤(Tresus(特种)、东方软壳蛤(米娅arenaria)，以及心蛤(Clinocardium nuttallii)．在入口的头部是湖泊注入的小小溪和河流，流向盛产鳗草的栖息地。在50米至1公里范围内，裸露在外海岸有大量的岩质潮间带和潮下海带森林栖息地，它们共同供养着各种与珊瑚礁相关的鱼类，包括鳕鱼(Ophiodon elongatus)、岩鱼(撒马利亚(Spp .)和格林(Hexagrammidae)，以及无脊椎动物，例如北鲍鱼(石决明kamtschatkana)、海胆(Strongylocentrotus(特种)、海螺(Astrea gibgerosa，Littorinaspp。Nucella(Spp .)、贻贝(Mytilus种)、帽贝(Acmaeaspp。Lottiidae)、石鳖(多板目)和藤壶(Semibalanusspp。龟头spp)。

在周围的前海岸之上是温带雨林，具有沿海西部铁杉生物地理气候带的超海洋变异特征(Meidinger和Pojar 1991年)。这片非常潮湿的超海洋森林覆盖了不列颠哥伦比亚省外海岸的大部分地区，其特点是高降水率，夏季凉爽，冬季潮湿(Meidinger和Pojar 1991年)，由初级生长的西部红雪松(金钟柏plicata)和黄杉(Cupressus nootkatensis)、西洋铁杉(Tsuga heterophylla)，西特卡云杉(云杉sitchensis)和玉杉(冷杉属amabilis)树。沼泽森林和湿地已在地势较低的地区发展起来，并与高密度的泥炭藓、矮小的黄杉、山铁杉(Tsuga mertensiana)、黑松(松果体contorta)．多样化的陆地景观和高产的海洋景观共同为各种物种提供了栖息地，从而为资源利用和一系列古老的管理技术提供了栖息地。

文化背景

考古研究表明，自至少10,000 B.P.以来，人们一直生活在加拿大不列颠哥伦比亚省的中央海岸(Hester和Nelson 1978年，Carlson 1979年，1996年，Cannon 1991年，2000年，McLaren和Christensen 2014年，McLaren等人2015年)，他们使用了一系列季节性可用的海洋和陆地物种(Pomeroy 1980年，Cannon和Yang 2006年，Cannon等人2008年，2011年)。对贝冢的区系分析显示，有种类繁多的鱼类、海洋哺乳动物和贝类，包括白蛤、本地小蛤、马蛤、贝蛤、海螺(Nucella(Spp .)、海胆、藤壶、帽贝、贻贝和石鳖被收获。特定地点的模式表明了对当地资源采购的重视(Cannon et al. 2008, 2011)，并表明不同地点的蛤的季节性收获有所不同(Cannon and Burchell 2009, Burchell et al. 2013)。在Kwakshua海峡，具有跨越全新世早期至晚期序列的考古遗址提供了长期占领和与地点联系的证据(McLaren et al. 2015)。至少有四个大型村庄遗址和许多海洋资源采集和加工遗址(McLaren and Christensen 2014)的存在表明，该地区过去人口密集。此外，第一民族的口述历史将Luxvbalis确定为Kwakshua海峡上游的一个大型冬季村庄(Olson 1955)。

海岸线的调查

我们在2012年春季的两次低潮期间进行了系统的船基调查，记录了加拿大不列颠哥伦比亚省夸舒亚海峡(Kwakshua Channel)的人为潮间带特征(图1)。记录在案的特色包括蛤园、石鱼陷阱、独木舟跑道(没有大石头的小空地，允许独木舟通过)，以及清除的蛤滩(从海滩表面清除岩石和巨石)。我们还记录了2013年5月东南最入口处的上潮间带和海岸线特征(例如，根花园，贝壳中部)，并总结了以前考古调查的数据，包括北卡尔弗特岛和西赫卡特岛的遗址(Hobler 1988, Stryd et al. 1993, McLaren and Christensen 2014)。所有记录在案的考古特征，包括蛤园和无墙蛤滩，以及新的和以前记录的考古遗址，都被编译，使用GPS进行地理参考，使用QGIS免费软件绘制地图，拍摄和描述。

实地调查

为了量化蛤蜊花园和无壁蛤蜊海滩之间蛤蜊多样性、生物量、密度和招募的差异，我们在25 x 25 x 25厘米的样本柱(0.0156米)中测量和鉴定了蛤蜊^3.(图2)。垂直横断面垂直于海岸，从高潮间带蛤蜊栖息地的顶部延伸到蛤蜊花园的岩壁，或在无岩壁海滩上延伸到加拿大海图基准之上0.8 m，这是在Kwakshua海峡采样的三个蛤蜊花园岩壁的平均潮汐高度。沿着每个样带的长度总共建立了15个均匀间隔和分层的潮汐站。潮汐站1代表蛤蜊栖息地的顶部，而潮汐站15则代表最低潮间高度。然后在每个潮汐站挖掘样本柱。在某些情况下，由于岩石的存在，柱子无法挖掘到25厘米深。在这些情况下，每一次挖掘的深度都被记录下来，密度的测量也相应地进行了调整。每个样品柱的内容都使用1/8英寸的网格进行筛选，以恢复所有活蛤。对于由于潮汐限制而无法直接测量野外生物量的30%的调查双壳类生物，我们通过长度-重量回归估计了它们的生物量(附录1)。

为了量化蛤蜊花园和无墙海滩之间双壳类补充的差异，我们从每个地点的潮汐站1、5、11和15处对沉积物进行了次采样。沉积物通过1/16英寸的筛网进行筛分，以去除较大的岩石和碎片，并使用湿筛法去除剩余的淤泥和沙子。四分之一的子样本在托盘上手工分选，以回收活蚌新兵。在重新混合子样本后，我们对任何额外的蚌新兵进行了第二次排序，并统计了肉眼可见的所有肉眼可见的蚌新兵(≥0.5 mm)。新招募的蛤蜊被分成两个大小类别，< 2毫米和2-5毫米，以区分那些可能在观察到的那一年定居的蛤蜊和那些可能在前一年晚些时候定居的蛤蜊。

统计分析

蛤蜊数量，生物量和密度

为了评估蛤蜊花园和无围墙海滩之间的蛤蜊生物量和密度是否存在差异，我们使用了线性混合效应模型(LME)，其中海滩类型(蛤蜊花园vs.无围墙海滩)和验潮站(1-15站)作为固定效应处理网站被视为随机效应。我们用了一个相互作用的术语泳滩型*潮汐站作为附加的固定效应在模型中检验是否存在差异海滩类型多种多样的验潮站．海滩类型被选来测试蛤蜊花园的效果，还有泳滩型*潮汐站选择交互作用来测试潮汐站在蛤园和无围墙海滩之间的跨滩效应。我们为牛油蛤、本地小颈蛤和bentnose macoma (Macoma nusata)，因为目前发现的蛤蜊大部分都是这些品种。我们还构建了线性模型来研究蛤蜊花园和无围墙海滩之间的蛤蜊招募模式。根据Akaike信息准则评估和选择每个模型的方差结构，并对小样本量(AIC)进行校正_c；Burnham and Anderson 2002)。最终模型满足同方差方差和正态性假设。虽然潮汐站在每个样带上具有空间自相关，但我们发现在蛤类生物量和密度模型中添加相关结构并不能提高模型的拟合性。

我们用所有可能的固定因素组合来竞争模型，并使用AIC确定每个模型的相对支持度_c．将模型标准化为最适合和最精简的模型，以确定∆AIC_c值，其中最小值在模型拟合和参数数量之间具有最佳妥协(Burnham and Anderson 2002)。以下∆工商局_c值≤2表示对给定模型的支持程度高于其他模型。Akaike权重(w_我)计算为∆AIC的比值_c每个模型相对于整个候选模型集的值。所有模型都在R中构建和分析(R Core Team 2014)。

最佳蛤蜊栖息地模型

为了评估蛤蜊园工程是否以及如何改变潮间带高度和蛤蜊的最佳生长条件，我们通过拟合高斯模型(公式1)来计算蛤蜊园和无围墙海滩的潮间带高度与蛤蜊生物量和密度之间的关系(y的函数潮间带高度：

(1）

其中，α(曲线高度)表示蛤蜊生物量或密度的大小，µ(曲线均值)为生物量或密度最大的潮间带高度，和σ(曲线宽度)表示蛤蜊生物量或密度的标准差。然后，根据我们的预测，我们比较了蛤园和无围墙海滩的拟合模型参数(附录2)。

假设

基于之前的研究(Groesbeck et al. 2014)，我们预测蛤园通过降低相对于无墙蛤滩的坡度来扩大最佳蛤生境的数量(图2)，从而增加位于蛤的最佳潮汐高度内的栖息地面积。因此，与无围墙的海滩相比，我们期望在更高潮汐站的蛤蜊花园中发现更大的生物量和密度。此外，我们还预测了蛤蜊生物量和密度的高斯模型将在大约相同的潮高处达到峰值µ但它们的最大高度α会有所不同，因此，由于岩壁提供的沉积物组成和水潴留的差异，蛤蜊园的生物量和密度将会升高。最后，我们预测，与无围墙的海滩相比，蛤蜊花园中的蛤蜊数量将会增加，这是因为最佳蛤蜊栖息地的范围扩大了，而优越的贝壳哈希基质已知会诱导远洋幼虫蛤蜊的定居，并改善它们定居后的生长和生存条件(Butman et al. 1988, Green et al. 2013)。我们预计，不同地点类型的蛤蜊数量和数量的最大差异将出现在抽样海滩的顶部和底部，因为这些地区最容易受到海滩坡度变化的影响。虽然我们预计蛤园和无围墙海滩之间蛤的生物量和密度会有所不同，但我们没有预期物种组成会有所不同。

结果

古代人类景观改造和利用的证据

我们调查了32公里的海岸线，从潮间带(0米，即海图基准点)到前滨(大约7米以上海图基准点)。我们记录了以前未记录的人为改变景观，包括8个蛤花园(图3A)， 3个清除的蛤海滩，没有墙壁，似乎是人为改变的，大多数石头被移走或移向海岸(图3B)，一个可能的根花园(图3C)，两个石鱼陷阱(图3D)，一个独木舟漂流，以及一个有相关人工制品的贝壳中心遗址(表1)。我们还记录了16个未修改的无墙蛤海滩，没有可见到的人为改变。此前对该地区的调查还记录了另外24个贝壳冢、18个文化改造的树木遗址、9个潮间带岩屑散落地、7个岩石艺术遗址、5个独木舟水道、4个石鱼陷阱、4个村庄、2个蛤蜊花园、1个墓地和1个防御遗址(Pomeroy 1980, Hobler 1988, Stryd et al. 1993, White 2006, McLaren and Christensen 2014)(表1)。

我们确定了不同栖息地的蛤蜊园和清理海滩，并观察到它们的沉积物组成和坡度与无围墙的海滩不同。与未改变的海滩相比，蛤蜊花园沿着河口和/或小河口边缘被发现，斜坡较浅(图4)，沉积物主要由贝壳散列和砾石组成。被清理的蛤蜊滩通常沿着入口的边缘被发现，并且有沙子、砾石和贝壳散列基质的混合。相比之下，我们记录的无墙海滩主要位于小入口的头部，坡度更陡，沉积物主要是粉质沙子和泥浆。

在最东南入口的头部附近，我们记录了集中的考古特征，包括一个清理干净的海滩，一个可能的小根花园，一个独木舟，一个石鱼陷阱，以及一个贝壳中间和一个相关的人工制品，可能是用于钓鱼的净重。根据暴露的表面，壳中显示使用贝类，鱼类和海洋哺乳动物。可能的根系花园位于潮间带上部的一个小台地上，以太平洋银草和分散的春草为主。这一特征还与最近发现的独木舟水道和之前记录的双壁渔网有关(图3d)。在我们的调查中发现的先前未记录的石鱼陷阱位于一条小河口附近的潮间带上部，包括一系列通过清除岩石和巨石而形成的圆形陷阱或水池。

蛤花园

双壳类生物生物量、密度和群落组成

有力的证据表明，与无围墙海滩相比，蛤蜊花园中存在更大的黄油蛤生物量，并且在蛤蜊花园和无围墙海滩中，黄油蛤生物量的差异是一个函数验潮站(表2，图5A,B)。此外，正如预测的那样，的影响验潮站对牛油蛤生物量的影响是由海滩类型(表2;全模型加相互作用项∆AIC_c= 0, w_我= 1)，因此，在蛤园中，黄油蛤的生物量往往比无围墙的海滩更大，特别是在靠近海滩顶部的潮汐站，那里是蛤的最佳栖息地。这种影响在2至6个潮汐站最强，潮汐高度在1至1.5米之间。平均而言，蛤蜊花园的黄油蛤生物量是无围墙海滩的1.96倍。这些生物量的差异是由蛤园和无围墙海滩之间蛤大小的差异引起的。例如，在蛤蜊花园中，黄油蛤蜊长度的范围(7-137毫米)比无围墙海滩(8-91毫米)更大。此外，与无围墙海滩相比，在蛤蜊花园发现了更大比例的大型蛤蜊(长度为> 60 mm)。

同样，我们发现了强有力的证据，表明在蛤蜊花园中，本地小颈蛤的生物量比无围墙的海滩要大。这里也有验潮站是由海滩类型(表2;全模型加相互作用项∆AIC_c= 0, w_我= 0.88)。虽然弯曲型macoma的生物量也受到海滩类型而且验潮站在美国，没有证据表明海滩类型考虑或不考虑潮汐站的影响(表2;全模型加相互作用项∆AIC_c= 0, w_我= 0.28)。在所有种类的蛤蜊中，我们发现蛤蜊花园的蛤蜊生物量高于无围墙海滩，这种影响因潮汐站而异，因为蛤蜊花园海滩露台潮间带高度降低(表2，图4,5,6)。

我们发现，与无围墙的海滩相比，蛤蜊花园的蛤蜊总密度更高，有强有力的证据表明两者都有影响验潮站而且海滩类型(表2，图6B)。虽然我们观察到，平均而言，与无围墙的海滩相比，蛤蜊花园中黄油蛤、本地小颈蛤和macoma蛤的密度更高，但我们没有发现明确的证据海滩类型或验潮站影响物种密度(表2;各树种的截距模型w_我= 0.46, 0.54, 0.30;图5 c, D)。

不同海滩类型的蛤蜊群落组成略有不同。具体来说，在蛤园和无围墙海滩的沉积物中，都有黄油、弯曲鼻macoma、本地小颈蛤和蛤。然而，波罗的海玛科马(Macoma balthica)和入侵的小颈蛤(Venerupis蛤仔)只出现在无围墙的蛤蜊滩。

最佳蛤蜊栖息地模型

正如预测的那样，生物量和密度的大小(一个(表3)与无围墙的海滩相比，在蛤蜊花园中，所有蛤类的含量都更高，而描述蛤类发现的潮间带高度范围的标准偏差(σ)则始终较低(表3;图7;中的步骤图A2.1)。总蛤蜊密度和生物量在几乎相同的潮间带高度达到峰值μ(平均值)。原生小颈和弯鼻macoma的生物量和密度并没有很好地符合高斯关系，因为在较低的潮间带发现的密度高于预期。虽然我们没有检测到海滩类型对于弯鼻胶结蛤密度，参数为一个相对于无围墙的海滩，蛤蜊花园的含量更高(表3)。

双壳类招聘

总的来说，我们发现在潮汐站内和潮汐站之间，在蛤园和无围墙海滩，双壳类新物种的密度有很高的变异性(图8)。尽管我们没有发现有证据表明双壳类新物种的影响海滩类型(在两(AIC)内无影响的截距模型_c顶级模特单位;表2)，与无围墙的海滩相比，0.5-2毫米大小的蛤蜊在蛤蜊花园中往往密度更大，尽管变化更大(图8A)。在两种海滩类型中，2-5毫米蛤蜊的密度在海滩顶部(潮汐站1)最低，在潮汐站11(潮间高度0.88-1.09 m;图8 b)。

讨论

根据我们的研究结果，加拿大不列颠哥伦比亚省中部海岸的古代蛤蜊花园比无围墙的蛤蜊海滩拥有更高的蛤蜊总生物量和密度，事实也确实如此 而是一种古老的管理技术，嵌套在更广阔的生态文化景观中。这一景观包括多种资源采集和加工场所，可以帮助古代社区适应该地区经历的一系列外部扰动。尽管许多这些特征的古老程度尚未通过放射性碳年代测定法确定，但资源利用的存在和空间分布以及贯穿这片土地和海景连续体的管理技术组合表明，数千年来，这一系统经过了修改和管理，以提高粮食生产、获取和安全(表1)。蛤蜊花园是这一多样而复杂的沿海资源管理系统的重要组成部分。

蛤蜊园双壳类生物生物量和密度的提高

强有力的证据表明，与无围墙的海滩相比，郭树书海峡的蛤蜊花园拥有更大的双壳类总生物量和密度(图5,6)。尤其是黄油蛤，相对于未被改造的海滩，它的生物量是1.96倍，密度是2.44倍。蛤类有一个特定的潮间带高度范围(Quayle and Bourne 1972)，在这个范围内较平坦的海滩会增加某些蛤类的最佳栖息地面积(图2A,B)。因此，我们报告的蛤蜊花园中蛤蜊生物量的增加，特别是在上潮站，很可能是由于最佳蛤蜊栖息地的增加，因此理想的生长条件(即最佳湿度和温度)，由于海滩坡度的减小(表2;图4)。这些发现与我们的预测一致，也与之前在不列颠哥伦比亚省其他地方(夸舒亚海峡以南300公里的夸德拉岛)进行的蛤园研究一致(Groesbeck et al. 2014)。

与无围墙海滩相比，除了海滩坡度的改变外，其他机制可能会放大蛤蜊花园中黄油蛤的密度。我们观察到不同类型海滩的基底类型和质量差异，其中蛤园沉积物主要由贝壳散粒和砾石组成，而非壁海滩沉积物主要由粉砂和淤泥组成。蛤园中添加贝壳散粒和砾石可以改变海滩基质的大小，从而影响蛤的招募、生长和存活(Paterson和Neil, 1997年)。蛤蜊花园和无围墙海滩基质的差异也可以解释波罗的海蛤和入侵小蛤的不同存在，它们只在未改良的无围墙海滩上被发现，可能是因为淤泥质和泥质条件(Huxham和Richards 2003)。

幼蚌的运送和招募

尽管我们预测，由于最佳蛤蜊生长条件范围的扩大(例如，湿度，温度)和已知诱导远洋幼虫蛤蜊沉降的贝壳哈氏基质的存在，蛤蜊花园将经历更高的幼虫蛤蜊招募率(例如，Butman et al. 1988, Green et al. 2013)，但我们发现支持这一假设的证据很少。可能是因为我们在蛤园和无围墙海滩的潮汐站内和之间发现的双壳类新物种的高度可变性。然而，与我们的预测一致，我们确实发现，与无围墙的海滩相比，蛤蜊花园中0.5-2毫米大小的蛤蜊新招募的数量往往更高，尽管变化更大(图8A)。在两种海滩类型和春夏产卵季节，除了枚举小于0.5毫米的微观蛤蜊新兵外，更多的蛤蜊新兵样本将极大地提高我们评估蛤蜊花园对蛤蜊新兵的影响的能力。尽管如此，我们的数据趋势表明，影响新蚌生长的定居后过程的改变可能有助于提高成年蚌的生物量和密度。这些定居后的过程可能包括物理干扰、氧气限制、干燥、食物输送和捕食(Rodnick和Li 1983, Hunt和Scheibling 1997)。例如，本地小蛤的最佳基质组成是粗沙、砾石和贝壳的混合物，这在我们采样的蛤园中存在。在无墙的海滩上，幼虫新兵可能会经历更高的死亡率，这是由于更有可能被埋葬或窒息在不太稳定的基质中，如细淤泥(Peterson 1985, Quayle和Newkirk 1989, Toba et al. 1992)。此外，由于河蚌园的坡度减小，河蚌园的蓄水时间可能更长。在这样的条件下，幼虫可能会经历较少的干燥和更一致的温度，减少了与冬季(即蛤蜊容易结冰事件)和夏季(即正午高温与低潮同时出现可能超过某些蛤蜊物种的热耐受)温度变化相关的热应力。 Increased submersion times and water retention in clam gardens compared to nonwalled beaches may also increase the delivery, availability, and thus consumption of phytoplankton. To test among competing mechanisms that promote increased clam growth and survivorship in clam gardens, future experimental transplants of clam recruits in clam gardens and nonwalled beaches while manipulating and measuring factors such as predator access, water moisture, temperature, pH, amount of shell hash, and pore water, would help resolve what factors drive the variation in beach type we have reported here.

在我们的研究中，我们通过评估0.5-5毫米之间的蚌新兵密度来测量幼虫招募。不列颠哥伦比亚省的大多数蛤蜊早在4月或5月就产卵了(Quayle和Bourne 1972年)，我们的调查是在5月底进行的。本地小颈蛤的幼虫期长度为3周，在我们的一些样本中发现了新定居的小颈蛤(长度< 0.5 mm)，因此在我们的研究之前很可能发生了定居事件。之前的研究表明，在蛤园中，幼蛤(而不是成年蛤)的生长速度更高(Groesbeck et al. 2014)，而且蛤园可能也会影响新蚌的生长。此外，如果蛤蜊花园建在不支持蛤蜊种群的地区(例如，陡峭和多岩石的海岸线)，可能会增加幼虫的总体存活率，而通常情况下，幼虫的存活率很低或根本不存在。

景观改造、管理和生物生产力

人们越来越认识到，北美土著人民开发了一系列陆地和海洋景观管理实践，以增加资源的可用性、丰富性和多样性(例如，Hunn 1990年，Blackburn和Anderson 1993年，Boyd 1999年，Anderson 2005年，Berkes和Davidson-Hunt 2006年，Fowler和Lepofsky 2011年，Turner 2014年)。虽然大部分工作都集中在陆地管理系统，但本研究中记录的蛤园增加了越来越多的文献，记录了传统的海洋管理系统以及这些做法对物种和生态系统的长期影响(例如，sta- pierce 1987, Hunn等人2003,Langdon 2006, Lepofsky和Caldwell 2013, Lepofsky等人2015,Thornton 2015)。虽然过去资源管理的证据可能有些难以捉摸(Lepofsky和Lertzman 2008)，但许多管理实践确实在景观上留下了印记，导致了考古遗址类型的混合。郭克舒亚海峡内遗址的丰富性和多样性反映了过去景观变化的范围以及该地区生态系统的自然多样性。

我们的研究集中考察了过去人们改变多样的沿海景观以提高资源生产和获取的众多方式之一。通过减少海滩坡度，郭舒亚海峡的蛤园扩大了蛤的最佳栖息地，增加了蛤的丰度和生物量。我们的海岸线调查表明，除了蛤蜊花园，贝类也可能在其他地方(例如，清理干净的海滩，无围墙的海滩)出现，尽管数量较少，体积可能较小。随着时间的推移，这些收获区域位置的多样性可能提供了相对稳定的贝类获取途径，海峡内其他海洋和陆地资源的可用性可能降低了粮食不安全的风险，因为在一些春夏季浮游植物大量繁殖时贝类较少或可能受到自然毒素的污染。此外，郭克舒亚海峡内的这些管理特征可能与更广泛的社会网络相连，这些网络在生态多样性的景观中共享资源，以帮助缓解资源稀缺(例如，Suttles 1987, Lepofsky等人，2005b)．

之前的考古发掘和我们的海岸线调查表明，人类已经收集和加工资源，并在这片土地上生活了数千年(表1)。沿着夸舒亚海峡北端，两个村庄遗址提供了人类长期占领和使用的证据(McLaren et al. 2015)。一个遗址揭示了早期文化成分，放射性碳可追溯到至少9万年至1万年B.P. (McLaren and Christensen 2014)，另一个遗址表明持续的占领始于大约6000年B.P. (McLaren et al. 2015)。地貌上其他特征的年代目前尚不清楚，但位于西北海岸其他地方的蛤园(Lepofsky et al. 2015)和渔网(Pomeroy 1980, Moss and Erlandson 1998)可以追溯到全新世晚期。然而，考虑到该地区的海平面自全新世早期以来一直相对稳定(McLaren et al. 2014)， Kwakshua海峡的特征可能与不列颠哥伦比亚省其他地方记录的特征一样古老，如果不是更古老的话，因此可以为北美太平洋西北海岸的早期海洋管理提供见解。

郭舒亚海峡遗址的长期使用和占用证明了与当地的深厚联系和投资。随着时间的推移，海岸线的相对稳定性，加上特定酋长和家族根深蒂固的土地所有权传统，使得从全新世早期到晚期的大量深厚考古沉积物得以积累(McLaren et al. 2015)。虽然许多遗址和特征的年代尚不清楚，但很明显，这些景观受到了多种管理技术和策略的影响，它们很可能共同代表了许多代人的使用和管理。

考古记录反映了从低潮间带到周围山坡的海洋和陆地生态系统的使用。大多数记录的地点和特征位于潮间带或海岸线附近(McLaren and Christensen 2014)，反映了海洋资源的重要性。然而，陆地资源也是必不可少的，因为它们为过去的社区提供了食物、建筑材料、纤维和药物(Turner 2014)。尽管有限，但来自Kwakshua海峡内外贝壳中部遗址的动物群分析显示，一系列分类群被加工过，包括鱼类、贝类、陆地和海洋哺乳动物以及鸟类(Stryd et al. 1993, McLaren and Christensen 2014)。沿着海岸线可能的根花园的存在表明，三叶草和银草的根被种植和收获。这些珍贵的食物是碳水化合物的重要来源，经常被用作potlatch仪式上的礼物(Turner and Kuhnlein 1987, Turner et al. 2013)。海峡上方山坡上的文化改良树(CMT)遗址的数量提供了使用红雪松收集树皮、木板、厚木板和引火的证据，使用锡特卡云杉收集形成层和沥青，使用西部铁杉收集形成层(Stryd et al. 1993, White 2006, McLaren and Christensen 2014)。

夸舒亚海峡技术和战略的多样性本可以在关键资源不那么丰富或无法获得时提供其他收获机会。在中央海岸，人们主要依赖村庄遗址附近的资源(Cannon et al. 2008, 2011, Cannon and Burchell 2009)。资源在时间和空间上的可变性(Suttles 1987, Ames and Maschner 1999, Cannon et al. 2011)使得多种生存策略的发展成为必要。因此，技术的多样性分散在这片土地上的多个地点和数量，为过去的社区提供了应对变化的选择。

弹性、多样性和西北海岸的可持续性

民族学资料和传统知识表明，不列颠哥伦比亚省西北海岸的土著民族拥有领土治理系统和复杂的协议，将土地和海景的使用权作为保护和管理大多数资源的一种手段(Olson 1955, Hilton 1990, Harkin 1997, Jones 2002, Turner等人2005,Trosper 2009, Powell 2012, Salomon等人2014)。这些领土的所有权是通过以家庭为基础的氏族系统指定的，每个氏族都有自己指定的进入区域，包括季节性的捕鱼和狩猎场所、种植的花园和浆果采摘和照料场所，这些场所反过来生产食物、贸易货物、药品和其他重要资源(Turner et al. 2005, Turner 2014)。蛤园和蛤滩同样由特定的家庭拥有，产量由家庭户主控制(Lepofsky et al. 2015)。

在中部海岸，Heiltsuk人的传统管理表明，领土、所有权和治理系统已经存在了几代人，包括许多支持长期人际互动和特定资源使用的策略和实践(Hilton 1990, Harkin 1997, Jones 2002, Powell 2012, Housty等人2014,Gauvreau 2015;HLUP,未注明日期的生前文件)．包括限制进入采伐地点(Powell 2012)、限制采伐时间和方法(Jones 2002)、故意废弃区域以便恢复(Housty et al. 2014)在内的规章制度有助于确保资源不被过度开发。虽然收获地点和资源受到严格监管(Hilton 1990, Harkin 1997)，但可以根据要求授予获取资源的许可，并且精心设计的冬季仪式，如potlatch，促进了资源的交换(Harkin 1997)。这些公共交流在一定程度上展示了成功的资源和景观管理(Powell 2012)，并加强了个人和家庭的地位和地位(Hilton 1990)。

领土使用权和管理酋长行为的规则创造了一种对共同池渔业资源的治理系统，这将赋予西北海岸社会几千年的恢复力(Trosper 2009)。具体而言，领土所有权取决于为后代维持领土资源的生产力(Turner和Jones 2000年，Trosper 2009年，Turner 2014年)。蛤蜊园可能是实现这一目标的一种方式。此外，首席执行官需要公开展示资源的持续生产力(Turner 2014)，否则他们作为领导者的有效性可能会受到质疑(Turner和Jones 2000, Trosper 2009)。这一规则创造了一个重要的反馈，为学习如何管理以继续使用提供了强大的激励(Berkes和Turner 2006, Trosper 2009)。最后，不列颠哥伦比亚省许多沿海第一民族的互惠议定书为可持续管理提供了额外的激励措施(Turner et al. 2005, Turner 2014)。它提供了防止不幸的社会保险，这样，当资源不足或管理失败时，可以要求邻近的氏族提供支持，因为知道这种支持在将来需要时将得到回报。此外，共享和交换一个地区的净收益减少了资源使用者之间的竞争和过度捕捞的动机，从而为公地悲剧提供了一个解决方案(Trosper 2009)。互惠的执行是通过potlatch系统合法化的，potlatch系统是沿海第一民族的公共治理系统，其无处不在意味着它的好处(Barnett 1938, Suttles 1960, Drucker 1965)。因此，除了我们所记录的增强资源生产的结构技术之外(表1; Fig. 3), ancient marine tenure systems and governance protocols founded in reciprocity were likely used to conserve and manage most coastal resources.

总之，生态系统的多样性、可用资源、资源位置、收获技术和治理协议可能构成了资源使用选项和管理战略的组合。多样化的资源使用和管理组合将提供一种适应性战略，通过减少整体资源可变性和过度开发的风险来应对资源波动，从而通过互补和/或冗余的使用和管理技术赋予社会经济对外部扰动的弹性(Figge 2004, Schindler等人，2010)。

我们提供的经验证据表明，蛤蜊园只是各种其他管理技术和策略中的一种技术(表1;图3)旨在维持和/或提高沿海资源的生产力。这些地点和特征是几代人围绕沿海生态系统和资源的使用和管理所作决定和行动的有形印记。这些技术的多样性在多样性(即每种特征的数量)、差异(即特征之间的差异程度)和冗余度方面增强了社会-生态弹性，因为它提供了应对变化和干扰的选项(Biggs等人，2012年)。通过将人类日常行为和决策与环境的长期影响联系起来，这些管理策略一起促进了系统的持续学习和适应(Berkes和Turner 2006)。

结论

我们提供的证据表明，在不列颠哥伦比亚省中部海岸的夸舒亚海峡的蛤园增加了蛤的生物量和密度，并与其他一系列收获和加工方法一起使用，以确保粮食安全的长寿。尽管这些特征可能在最近的过去或许多代人都没有得到照顾，但它们仍然保持着今天贝类产量增加的遗产，这表明蛤蜊花园为过去的人口提供了可靠的食物来源。蛤蜊园的持续存在及其持续的生态效应，以及今天仍保留在陆地和海洋上的生态文化特征和结构遗产的多样性，为过去的资源管理制度提供了线索。他们认为，这些特征可能是一个多样化的管理策略系统的一部分，该系统通过提供一系列使用和管理选项，为古代沿海社区赋予弹性。通过整合其他数据源(如口述历史、民族志等)，我们的数据可以用来更好地理解指导这些特征的使用和维护的社会系统，并为西北海岸的资源管理系统提供更广泛的见解。

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