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鲍斯卡，K. L.， J.豪瑟，N. R.德耶格，J.亨德里克森。2018。发展对密西西比河上游的共同理解:生态恢复力评估的基础。生态学与社会23(2): 6。
https://doi.org/10.5751/ES-10014-230206
发展对密西西比河上游的共同理解:生态恢复力评估的基础
摘要
密西西比河上游水系(UMRS)是一个庞大而复杂的泛滥平原河流生态系统，跨越多个州和联邦机构的管辖范围。为了支持这一广泛伙伴关系正在进行的生态系统恢复和管理，我们正在对UMRS进行恢复力评估。我们在生态恢复力评估的背景下描述UMRS。我们的描述阐明了我们对UMRS评估的时间和空间范围、相关的历史背景、系统提供的有价值服务，以及决定其结构和功能的基本控制变量。开发系统描述的一个重要目标是确定对UMRS的最简单、充分的概念理解。我们将简化的UMRS概念化为三个相互连接的子系统:流水通道、静水非水道区和泛滥平原。通过识别每个子系统中的控制变量，我们已经对UMRS的基本结构和功能形成了共同的理解，这将作为持续定量评估可能有助于UMRS弹性的因素的基础。当我们进行恢复力评估的后续要素时，我们预期我们对相互作用、反馈和临界阈值的更好理解将帮助自然资源管理者更好地认识到系统适应现有和新的压力的能力。介绍
随着人为压力对生态系统的影响越来越大，人们对将弹性概念应用于自然资源管理的兴趣越来越大(Benson和Garmestani 2011, Brown和Williams 2015)。弹性被定义为“在经历变化时吸收干扰和重组的能力，以保持本质上相同的功能、结构、特性和反馈”(Holling 1973, Walker et al. 2004:2)。与这一定义相关的一个重要概念是，生态系统是自组织的，这意味着在一定范围内，相互作用和反馈维持着生态系统的状态或体制(Levin 1998, Walker和Salt 2012)。使生态系统组成部分跨越临界阈值的干扰或变化可能导致突然和意想不到的交替状态转变，随后由新的相互作用和反馈维持(Holling 1973, Gunderson 2000)。因此，管理一个具有弹性的生态系统需要预测关键阈值，理解不同尺度上的反馈和相互作用，并接受可变性和不确定性(Allen et al. 2011)。
密西西比河上游水系(UMRS)是一个庞大而复杂的泛滥平原河流生态系统，跨越多个州和联邦机构的管辖范围。生态上，该系统是多样化的，支持超过140种鱼类(Garvey et al. 2010)，是水禽在大陆上重要的迁徙走廊(Beatty et al. 2015)。如此高水平的生物多样性被认为是由其水文地貌多样性和相关的物理、化学和生物条件多样性所支持的(De Jager and Rohweder 2012, De Jager and Houser 2016)。整个系统在连接程度和生物多样性方面存在很大差异。营养物和悬浮沉积物的累积输入以及由此产生的河道外地区的沉积对整个系统都有影响(WEST咨询公司，2000年)。从管理的角度来看，五个州、几个联邦机构和许多地方当局负责管理这条河的各种经常相互冲突的用途(见Fremling 2004:341中的流程图)。这些实体中的许多都在包括美国陆军工程兵团(USACE)密西西比河上游恢复计划(UMRR)在内的多机构伙伴关系中进行合作。UMRR伙伴关系包括USACE、美国地质调查局(USGS)、美国鱼类和野生动物局(USFWS)、美国农业部、美国环境保护局、美国交通部和密西西比河上游五个州(即明尼苏达州、威斯康星州、爱荷华州、伊利诺伊州和密苏里州)的自然资源机构。没有一个单独的机构可以宣称对整个河流系统有管辖权或管理责任，因此，没有一个单一的目标主导管理。相反，针对广泛的地貌、水力、生物地球化学和生物过程和终点制定了管理目标(USACE 2011)。
在最近完成的战略计划中，河流保护区通过了“一个更健康、更有韧性的生态系统，维持河流的多种用途”的愿景，以指导其生态系统恢复和监测活动(河流保护区2015:5)。为了支持这一愿景，UMRR伙伴关系正在进行复原力评估。韧性评估框架是在过去十年中发展起来的，目的是在自然资源管理的背景下将韧性概念付诸实践(Quinlan等，2016年)。这些框架强调，恢复力评估应围绕一个综合的社会-生态系统进行;然而，由于伙伴关系机构的权力、专业知识和资源的限制，我们目前的评估仅限于生态系统。评估框架提供了一系列战略问题，有助于形成对系统如何运行的共同理解，并确定影响生态系统功能和服务的关键控制变量(韧性联盟2010年，Walker和Salt 2012年，O 'Connell et al. 2015年)。这样的评估应该是一个迭代的学习过程，在此过程中，信息缺口被识别出来，概念模型被开发出来，并随着新信息的出现而更新(Quinlan等，2016年)。
现有的复原力评估框架提供了实质性的指导;然而，这些框架的公开应用很少，特别是在自然资源管理方面(Johnson et al. 2013)。我们分享了与合作伙伴机构合作开发的UMRS系统描述，描述了UMRS的相关历史变化和主要管理问题，并综合了我们的生态理解，以确定关键控制变量，定义为被认为直接影响河流-泛滥平原范围内主要资源的主导因素。考虑到UMRS的生态系统功能和河流管理的复杂性，开发系统描述的一个重要目标是确定最简单、充分的概念化，以反映大型泛滥平原河流的基本性质。这一被广泛接受的系统描述是我们恢复力评估的第一步，也是后续评估UMRS生态恢复力的基础。
方法
在评估UMRS的恢复力时，我们调整了现有的恢复力评估框架(Walker and Salt 2012, O 'Connell et al. 2015)，以适应我们的制度和生态限制。最终的框架由三个主要元素组成:(1)系统描述，(2)系统评估，以及(3)自适应治理和管理。我们专注于系统描述，并解释它如何为后续的评估元素提供基础。在制定这一描述时，我们征求了“复原力工作组”的意见，召开了一个伙伴关系研讨会，审查了描述管理关注问题和目标的现有报告，并征求了各机构代表对该手稿早期草稿的审查。弹性工作组由三个联邦机构(USACE、USGS和USFWS)和每个UMRS州的代表组成。2016年1月，我们与该团队举办了为期三天的研讨会，由两位在弹性概念和应用方面具有专业知识的协调人领导。在这次研讨会上，与会者建立了对生态恢复力的共同理解，并开始识别系统的关键方面，包括(1)待研究系统的规模和边界，(2)系统的重要历史变化，(3)系统用户重视什么，(4)已知的驱动因素、控制变量和反馈。我们依靠大量的报告和出版物，其中包含对UMRS的各种描述、其结构和功能的概念模型以及管理目标(Lubinski 1993, Theiling等人2000,Lubinski和Barko 2003, USACE 2011)。此外，还对生态学文献进行了广泛的审查，以进一步发展以评估其生态恢复力为重点的系统的简明描述。由于负责UMRS的管理人员网络庞大，我们在几次区域会议上提出了我们的方法并寻求反馈。
系统边界和规模
UMRR被授权在UMRS的边界内运行;因此，我们的弹性评估也使用UMRS边界来定义系统。UMRS被国会定义为“伊利诺斯州开罗以北的密西西比河干流的商业通航部分”和商业通航支流，包括整个伊利诺斯河(1986年水资源开发法案，33 U.S.C.§652)。UMRS由约2000公里的河流和邻近的漫滩土地组成。UMRS作为一种多用途的自然资源，其重要性在国会承认其为全国重要的交通系统和全国重要的河流生态系统中得到了明显体现。此外，UMR在生态、经济、娱乐和美学用途方面价值极高，支持其走廊沿线每年产生近3500亿美元的经济活动(Carlson 1999年，USFWS 2015年)。恢复力工作组一致认为，评估的焦点范围应该是河流-漫滩河段。UMRS通常被描述为四个河漫滩河段:上游截流河段、下游截流河段、未截流河段和伊利诺斯河河段(图1;USACE 2011)。每个漫滩河段都有独特的特征，是根据水生植被、地貌和农业堤坝的分布来划分的(Peck and Smart 1986, Lubinski 1993)。 Conditions in these reaches are influenced and constrained by processes and conditions at the larger catchment scales (see subsequent discussion of external drivers) and are also a product of the combined effects of processes and conditions occurring at smaller scales such as the navigation pools and individual aquatic areas, e.g., backwater lakes, side channels, and so forth.
密西西比河上游:昨天和今天
在过去的200年里，人类极大地改变了UMRS的物理和生态状况(图2)。随着19世纪蒸汽船交通的增长，需要大量木材为蒸汽船提供燃料，导致大面积砍伐森林(Norris, 1997年)。海拔较高的草原迅速转变为农业，以支持不断增长的定居点(Nelson et al. 1994, Turner and Rabalais 2003)。1850年的《沼泽土地法》将密西西比河泛滥平原上联邦拥有的400多平方公里湿地和密苏里河汇合处上游整个盆地的另外30000平方公里湿地转让给各州，用于转化为农业生产(McCorvie and Lant 1993年，Hey and phillips 1995年)。在1873年至1891年之间，建立了排水区，允许私人土地所有者组织农业改进工作，如疏浚和渠化河流，安装瓷砖排水系统和建造堤坝(McCorvie和Lant 1993年)。
不断增长的人口、水基础设施和整个流域土地使用的变化使水质恶化。1900年，芝加哥卫生和船舶运河的建成使芝加哥得以向伊利诺斯河排放大量未经处理的污水和工业废物(Karr et al. 1985)。1972年的《清洁水法》减少了这些污染物和其他点源污染物对河流的输入;然而，农业实践的工业化和第二次世界大战后化肥工业的发展导致UMRS和墨西哥湾的沉积物和养分负荷大幅增加，对这些生态系统产生了重大影响(Turner和Rabalais 2003年)。尽管改善农业土地使用做法的努力正在增加(自然资源保护署2012年)，农业在UMRS集水区土地使用中的主导地位继续塑造着今天的河流状况(Turner和Rabalais 2003年)。
改善通航性的措施已经深刻改变了这条河。早期的改造包括清除障碍物，建造翼坝，爆破得梅因和石岛附近的浅滩(Dobney 1977, Anfinson 2003)。为了建立和维护一条逐渐加深的航道，随后的工作包括建造2000座额外的翼坝和封闭坝，用岩石加固近200英里的河岸，大量疏浚，以及2座船闸(Dobney 1977, Anfinson 2003, Fremling 2004)。1913年在爱荷华州基奥库克建造的其中一个船闸和水坝包括水力发电，并显著减少了洄游鱼类的通过(Fremling 2004)。为了保护密西西比河沿岸仅存但迅速消失的自然栖息地，自然资源保护主义者不断涌现，他们在1924年建立了密西西比河上游野生动物和鱼类保护区(Meretsky et al. 2006, Anfinson 2003)。
1930年，国会授权建造一条2.7米(9英尺)长的航道，要求在明尼苏达州明尼阿波利斯市和密苏里州圣路易斯市之间建造29座船闸和水坝，在伊利诺斯河上建造8座。船闸和大坝结构建立了用于航行的最低水面高度，导致明尼苏达州明尼阿波利斯和伊利诺伊州开罗之间约630平方公里的洪泛平原被淹没，这些洪泛平原现在是大型浅蓄水池(Fremling 2004年，De Jager等人2013年)b)．在圣路易斯下游，没有建造船闸和水坝，在1930年到1945年间，又建造了768座堤坝和224座护岸(Dobney 1977)。虽然河流训练结构对维持一个用于航行的深水道是有效的，但它降低了水道的复杂性，减少了低速生境的范围(Shields 1995年，WEST咨询公司2000年)。河道整治设施对未截留河段洪水阶段的影响仍存在争议(Remo等，2009年，Watson等，2013年)。即使有了导航基础设施，每年仍有超过800万吨的疏浚量在整个系统中持续进行，以维护航道(WEST Consultants Inc. 2000, USACE 2016)。
1928年和1936年的洪水控制法案批准了洪水，并导致加强堤坝，修改渠道，并为伊利诺斯州Rock Island下游的密西西比河结构项目分担成本(Dobney 1977, Myers and White 1993)。筑堤工程将大片泛滥平原与河流隔离，也导致了洪水水位的升高和蓄洪能力的降低(WEST咨询公司，2000年，Remo等，2009年)。随后的防洪立法导致了数万英里的主要支流和溪流的渠化，以达到防洪目的(Brown 1974, Dobney 1977, Schoof 1980)。
对盆地、泛滥平原和河流的改造的累积效应塑造了现代河流的水文地貌，导致了对河流当前状况的关注。土地利用的变化增加了营养输入，导致整个系统中经常观察到的富营养化状况(Turner和Rabalais 2003年，Houser和Richardson 2010年)。土地利用的变化也增加了泥沙负荷(Knox 2001年)，从而降低了水的透明度，再加上航海基础设施，导致了高沉积率、深度损失和低流速地区的空间范围损失，如回水和边水道(Bhowmik和Adams 1989年，Bhowmik和demisie 1989年，WEST咨询公司2000年)。大型、浅水水库可能受到风力驱动的波浪作用的增加，导致浊度和岛屿侵蚀的增加(WEST咨询公司，2000年)。由于堤坝的修筑，漫滩连通性的丧失使河流和漫滩环境之间的营养物质、有机体和有机物交换不复存在，而这些交换是支持生物多样性和生产力的(Sparks 1995)。水闸和水坝的运行消除了蓄水前的季节性低水位(Theiling和Nestler 2010年)。堤坝、航运基础设施、整个流域的小溪和河流的广泛水道改造，以及流域范围内的土地利用变化，例如广泛的瓦状排水，通过增加流量和水位变化进一步改变了流动状况(Sparks et al. 1998, Raymond et al. 2008, Schilling et al. 2010, Watson et al. 2013)。对降水增加和风暴事件和干旱频率增加的预测可能会进一步影响水流状况(Pryor等人，2013年)。为了后续的目的，我们将这些变化分类为影响控制变量的外部驱动因素，但最终是外部的，或在更大的尺度上运行，即分水岭和司法边界，而不是我们的焦点尺度，河流-漫滩范围。我们承认，外部驱动因素因漫滩范围而异，在可预见的未来仍将存在于系统内，并影响适应能力。
密西西比河上游的水系是如何运作的?
对大型泛滥平原河流的结构和功能至关重要的是水和物质的流动以及组成河流及其泛滥平原的各种水生和陆地区域之间生物群的移动(Ward等，1999年;Opperman等，2010年)。这些相互作用发生在不同的河流-泛滥平原景观中，并支持生物多样性和生产力的高比率(Hein et al. 2003)。为了清楚地识别UMRS生态系统中的控制变量，我们将河流概念化为由三个相互作用的子系统组成:流水通道、静水河道外水域和泛滥平原(图3)。例如，流水通道通过营养物质和泥沙的输送速度影响静水河道外区域。淡水区是营养物质加工和生物生产的热点地区。其中一些生物产物随后作为有机物、浮游植物、浮游动物和无脊椎动物返回到海洋环境中，为更高营养水平的生物提供饲料资源(Polis等，1997年)。足以允许鱼类在一年中的适当时间在河流和泛滥平原的这些地区之间活动的水文连通性，是支持具有不同季节性和个体发育生境需求的各种鱼类群落的基础(Galat和Zweimüller 2001)。泛滥平原河流环境中复杂的栖息地马赛克进一步支持陆地生物区系，包括鸟类、哺乳动物、爬行动物、两栖动物和无脊椎动物(Robinson et al. 2002)。
这三个子系统由构成每个子系统内生态系统属性的主要控制变量的组合来区分(图4-6)。lotic模型描述了系统中主要由大量水流和输送的部分，主要是主水道和副水道。静水非河道模型描述了回水、漫滩湖泊和湿地，以及紧靠船闸和水坝上游的广阔蓄水区，在这些区域，深度、流速、取水和水质清晰度等因素是当地条件的重要驱动因素。我们认为洪泛平原包括经历间歇性洪水的地区。在这些地区，洪水的程度和持续时间是当地条件的主要驱动因素(例如，De Jager等人，2015年)。除上截流河段外，大部分历史上的泛滥平原都因堤坝建设而与河流隔开，这种与河流的隔离是这些地区结构和功能的根本变化;然而，我们关注的是与河流保持积极联系的泛滥平原的生态关系。
以下子系统概念模型并不是对河流系统的全面描述，而是对每个子系统的简化表示，以确定关键控制变量及其在生态系统结构和功能中的主要作用。在开发这些概念模型时，我们首先综合了UMRS弹性研讨会的结果，在该研讨会上，一组自然资源经理和科学家确定了整个系统中有价值的生态系统服务和管理目标。在每个子系统中，我们确定了支持这些有价值的生态系统服务或目标所需的主要资源(图4)。因此，主要资源(斜体小标题)直接支持河流生态系统的流行用途和生态系统服务，包括水质、原生鱼类群落、原生贻贝群落、水生植被、水禽、洪泛平原植被和鸟类群落。控制变量(在每个子系统中首次使用时下划线)是被认为直接影响河流-漫滩范围内主要资源的主导因素(Walker和Salt 2012)，并与每个主要资源相关进行讨论。如前所述，外部驱动因素导致控制变量的变化，但要么是外部的，要么是在比我们的焦点尺度更大的尺度上运作，而且与主要资源直接受到影响的机制有一个或多个步骤的区别。
Lotic通道(图5)
水的质量
水质是决定河流生物区系栖息地适宜性以及支持娱乐和商业用途多样性的重要因素(图4和图5)。水质的两个组成部分，总悬浮固体(TSS)和营养浓度被认为是河道中的控制变量，因为它们对河流生态系统有广泛影响(例如，Hilton等人，2006年，Houser和Richardson 2010年，Kjelland等人，2015年)。TSS和营养物在河流的浮滩区高度集中，导致对静水、非水道区(见死水回水湖泊和截留区:水质)，降低了美学价值，并增加了饮用水和工业用水的处理成本。
鱼社区
UMRS的鱼类种群通过捕食、生物扰动以及它们在本地贻贝的招募和扩散中所起的作用对生态系统产生了不同的影响。UMRS鱼类还支持商业和休闲渔业，因此是UMRS社会文化的一个组成部分(例如，Schramm和Ickes 2016)。鱼类对lotic通道的利用因鱼种生活史的需要而异。有些物种将水道作为进入季节性栖息地的迁徙路线，另一些物种则专门栖息在产卵和/或觅食的水道中，而嗜流变性物种则倾向于全年居住在主水道中(Dettmers et al. 2001一个)．为了适应常住居民和季节性居民的多样化生活史需求，以及通常与死水区有关的物种的机会性利用，河流环境中深度和速度的异质性是必不可少的(Galat和Zweimüller 2001)。
这种异质性促进了多样化的食物网，为多样化的鱼类群落提供了一系列所需的饲料资源。浮游植物和浮游动物的群落结构受到TSS和与静水区连通性的强烈影响(Wahl et al. 2008, Burdis and Hoxmeier 2011, Manier 2014)。河道内流速和基质类型影响底栖无脊椎动物的分布(Fremling 1960, Seagle et al. 1982, Anderson and Day 1986, Dettmers et al. 2001b)，与相邻静水区的连通性是无脊椎动物漂移的重要来源(Eckblad et al. 1984, Sheaffer and Nickum 1986b)．河床形态(即沙丘)中的水力陷阱支持大型无脊椎动物漂流物的滞留(Gutreuter et al. 2006)，并为主河道中以漂流物为食的鱼类提供低速避难所和能量储蓄(Lehtinen et al. 1997, Guensch et al. 2001, Wildhaber et al. 2003, Gaeuman and Jacobson 2007)。类似地，人们观察到漂食鱼类会利用沙洲以下流速较低的区域，这可能使它们在以漂食为生的同时，能够在较低流速的环境中保持自己的位置(Rosen等人，1982年)。
游槽的纵向连通性以及游槽与静水区和漫滩的连通性使鱼类群落受益。在洄游河道内，纵向连通性为产卵栖息地提供了通道，并将浮卵和漂流幼虫分散到苗圃栖息地(Holland and Sylvester 1983, Holland 1986)，但也可能被水坝割裂(Wilcox et al. 2004)。与河道外地区和泛滥平原的连接对于进入苗圃环境非常重要(King等，2003年，Schramm和Eggleton, 2006年，Schiemer和Hein, 2008年)。虽然许多河流专家和依赖者，如铲鼻鲟(Scaphirhynchus platorynchus)及白鲟(Polyodon spathula)，整个冬季都停留在主河道(Lubinski 1984, Sheehan et al. 1994, Quist et al. 1999, Zigler et al. 2003, Hurley et al. 2004)，季节性居民，如淡水桶(Aplodinotus grunniens)，可能会离开水道环境，到其他地方寻找更有利的越冬条件(Bodensteiner和Lewis 1992)。在高流量的情况下，洛驰鱼通常会在低流速地区寻求庇护。
入侵物种，包括鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix)及鳙鱼(Hypophthalmichthys nobilis)，在过去20年里已在伊利诺伊河(Sass et al. 2010)、UMR的未截留河段(Williamson and Garvey 2005)和下游截留河段(Chick and Pegg 2001)建立。它们的建立影响了本地鱼类群落和食物资源(Irons等人，2007年，Sass等人，2014年，Solomon等人，2016年)。
贻贝社区
原生淡水贻贝通过其大量的水过滤和处理速率对营养和能量循环的影响，在大型河流生态系统的功能中发挥着重要作用(Newton et al. 2011)。一般来说，由于历史、商业开发和水质较差的时期，贻贝经历了长期的大幅下降(Tucker和Theiling 1999, Anthony和Downing 2001)。贻贝受到当地水文地貌条件的强烈影响，形成“斑块状”的空间格局(Ries et al. 2016)。贻贝在高流量条件下需要基质的稳定性，在低流量条件下需要足够的流速来运输氧气、食物和废物(Morales et al. 2006, Steuer et al. 2008, Zigler et al. 2008)。贻贝的招募依赖于宿主鱼类在帆状生命阶段的扩散;因此，影响鱼类分布和数量的因素也会影响贻贝群落。例如，19号船闸是鱼类迁徙的重要屏障，阻止了洄游鱼类如鲣鱼(Alosa chrysochloris)，是一种吃乌木壳的宿主鱼(Fusconaia ebena)，从进入该大坝上游的河流(Kelner和Sietman 2000)。贻贝也受到水质的影响。历史上的工业和家庭污染导致贻贝数量的减少和灭绝，例如，在伊利诺斯河的部分地区(Starrett 1971)，但随着点源污染的减少，贻贝数量的部分恢复(Sietman et al. 2001)。入侵的斑马贻贝(Dreissena polymorpha)已在整个UMRS建立(Cope等人，1997年)，并可能影响本地贻贝群落(Tucker等人，1993年)和水质(James等人，2000年)．
死水回水湖和截留区(图6)
水的质量
在静水区，水质直接影响水生植被、鱼类和贻贝，并支持审美和娱乐用途(图4和图6)。与lotic子系统一样，由于TSS和营养物质对非水道静水区结构和功能的影响，它们被认为是控制变量。TSS是光环境的主要决定因素，在很大程度上影响水生植被的分布水生植被)．静水区营养物浓度高与浮萍和丝状藻类等自由漂浮植物的厚垫有关，它们可以阻止光到达水中，并与溶解氧浓度降低有关(Houser等人，2013年，Giblin等人，2014年)。溶解氧和温度是重要的水质变量;它们在图6中没有被列为关键控制变量，因为它们在很大程度上是由连通性、速度和水生植被决定的，所有这些都包含在模型中，是栖息地适宜性的功能性中间驱动因素，对模型中包含的控制变量作出响应。
UMR截流段的船闸和水坝的建造和随后的运行创造了广阔的开放水域截流区和漫滩回水湖，即使在夏季低流量条件下，这些区域仍然通过地表水与主河道相连。这些静水区与浊流水道的连通性差异很大，这是由回水与水道之间的地表水连接点的数量以及连接点的大小和方向等因素决定的。地表水连通性的大小可以通过决定营养物和沉积物的输送速率来影响水质(Richardson et al. 2004, De Jager and Houser 2012, Houser et al. 2013)。例如，与主河道环境相比，连接较少的回水流速较低，水停留时间较长，氮浓度较低，温度较高，溶解氧浓度较低(Sheaffer和Nickum 1986年)一个Bodensteiner和Lewis 1992, Knights et al. 1995)。连接较少的回水区，特别是植被广泛的回水区，TSS浓度通常较低(诺尔顿和琼斯2003年，庞格鲁特姆和奥克斯2015年)。然而，植被稀少的浅水回水区由于泥沙再悬浮与截流区类似，会表现出较高的浑浊度(Sparks et al. 1990, Houser 2016)。深度影响回水地区的水质，因为深回水湖可能分层，在流速、温度和溶解氧方面提供依赖深度的对比，影响夏季和冬季栖息地的适宜性(Gent et al. 1995, Johnson et al. 1998)。此外，死水往往堆积有机沉积物，其分解可导致氧气消耗，从而促进沉积物中磷的释放(James等，1995年)。
水生植被
在生长季节，水生植被为鱼类和无脊椎动物提供结构覆盖物，为水禽提供饲料资源，这在春季和秋季迁徙中尤其重要。光照有效性是水下水生植被分布和丰度的关键因素(Kimber et al. 1995, Korschgen et al. 1997, Kreiling et al. 2007, Moore et al. 2010)。到达基材的光和平均水柱光照条件是由水深和TSS的综合效应决定的(Kirk 1994)。TSS主要受泥沙从河道的输送和风和生物扰动的再悬浮的影响。在上截流河段的截流区常见的风吸能产生高波能，使沉积物重新悬浮，增加TSS，减少光穿透(Owens和Crumpton 1995, Koch 2001)。在浅水湖泊(例如，Scheffer和van Nes 2007)观察到的沉积物再悬浮导致的植被丰度和浑浊度之间的反馈和相互作用可能发生在UMRS的大、浅蓄水区和回水区(Sparks et al. 1990)。在UMRS中已经观察到TSS与大型植物丰度之间的相互作用(Sparks et al. 1990, Fischer and Claflin 1995, Theiling et al. 1996, Giblin 2017)。
水生植被物种有不同的流速偏好，这导致群落结构的差异作为当地流速的函数(Peck和Smart 1986)。洪水事件期间的高流速和TSS会显著影响水生植被的丰度和分布(Spink and Rogers 1996)。慢流速(<0.01 m/s)促进了许多水生植被的生长(Madsen et al. 2001)。突发性植被一般局限于较浅的深度(一般<1米)和较低的流速(Peck和Smart 1986)。浮萍和丝状藻类聚集在流速低、深度浅和营养丰富的区域，在回水的仲夏期间很常见(Houser等人，2013年，Giblin等人，2014年)，它们会对生态系统的美观和功能产生不利影响，例如，在充足的情况下，减少光可用性和溶解氧浓度。
在生长季节，由于水坝运行，最低水位升高和短期水位波动增加会抑制突发性植被和湿土植物的生长(Sparks等，1998年)。通过利用水位下降减少短期水位波动和最低水位高度的管理努力与河流部分地区植被的增加有关(Wlosinski等，2000年)，尽管植被的响应似乎随种子库的组成而变化(Kenow和Lyon, 2009年，Schorg 2014年)。
鱼社区
河道外水域通常提供鱼类产卵和苗圃栖息地(Holland 1986, Sheaffer和Nickum 1986一个)、多样化的觅食资源，以及在冬季的低温或洪水期间的高速条件下的避难所。鱼类利用静水区有多种目的，这取决于它们的生活史需求。在春末和夏季，回水生境通常有较长的水中停留时间、较低的流速、较浅的深度、食物资源和温暖的温度，这些对幼鱼的生长和发育很重要(Sheaffer和Nickum 1986一个， Nannini等人。2012)。回水通常支持各种浮游植物、浮游动物和大型无脊椎动物群落，它们是幼虫和成鱼的重要食物来源(Eckblad et al. 1984, Sheaffer and Nickum 1986b， Wahl et al. 2008, Burdis and Hoxmeier 2011, Ochs et al. 2013)，尽管这些食物来源会受到水位变化和基质组成的影响(flynn et al. 2008)。淹没的植被和其他结构复杂的形式，如粗糙的木质碎片，提供了免受捕食的保护(Dewey et al. 1997)，促进生长(Richardson et al. 1998)和某些年轻的一年生物种的丰富(DeLain and Popp 2014)。另一方面，在悬沙浓度高的回水区，视食鱼类的觅食和繁殖成功可能受到限制(Kjelland et al. 2015)。
在冬季，当温度降至5-10°C时，许多物种会寻找低流速的回水区域，以减少能量消耗，并提供保护，免受恶劣条件的影响(Sheehan et al. 1994)。速度接近于零的深回水区(深度>1.2m)通常表现出足够的溶解氧和温度，适合中心粒越冬(Knights et al. 1995, Raibley et al. 1997)。相反，在夏季流量低的时期，静水鱼会在lotic通道中寻找觅食机会(Gutreuter et al. 2010)。
入侵性鲤鱼(鲤属carpio)，在整个UMRS发现，众所周知，它们会在觅食时铲除水生植被，增加浑浊度(Lubinski et al. 1986)。在高生物量水平下，普通鲤鱼对浅水湖泊的水生植被和水禽数量都有负面影响(Bajer et al. 2009)，并可能通过资源竞争对本地鱼类群落产生影响(Howell et al. 2014)。
贻贝社区
与更孤立的回水区相比，在与lotic水道连通良好的地区，静水贻贝群落表现出更大的多样性和丰富度(Tucker等人，1996年，Zigler等人，2008年)，这可能是由于氧气需求和食物和废物的运输，但它们也可能受到连接较少的回水区的沉积和污染物的影响。成年贻贝和幼贻贝可能会对静水区和浊水区之间的连通性程度做出不同的反应，一些回水区可能是种群来源，而另一些是汇聚区(Ries et al. 2016)。
水禽社区
该保护区是水鸟的重要迁徙通道，具有很高的捕猎和观鸟价值。在春季和秋季迁徙期间，水鸟依靠静止的水道外区域觅食和休息。潜鸭与广阔的开放地区有关，与扣押地区一样，这些地区支持水生植被(Korschgen 1989)。在秋天，潜鸭以水下的水生植物为食，包括美国野芹菜(苦草属美国；Korschgen et al. 1988)，以及无脊椎动物，包括指甲蛤(Sphaeriidae;汤普森1973)。涉水鸭通常在浅水湿地、回水区和被淹没的漫滩觅食，这些地方在春季和秋季为潮湿的土壤植物和无脊椎动物提供了养分(Reid et al. 1989, Stafford et al. 2007)。没有水生植物或密度低的地区对水禽的觅食价值有限(Vonbank et al. 2016);然而，涉水鸭对水生植被的恢复反应良好(Dugger and Feddersen 2009, Hagy et al. 2017)。突现植被和有根的漂浮水生植被也为当地筑巢的水禽提供遮蔽物和食物资源(DeHaan 1999)。
泛滥平原(图7)
水的质量
洪水泛滥的模式直接影响当地漫滩土壤的质地和养分有效性(Hodges 1997, Yin 1998)，进而影响森林结构和组成(Hosner和Minckler 1963)，并以可能影响河流水质的方式改变养分循环(De Jager et al. 2012)。河流和河漫滩之间的水交换影响沉积物、营养物质和有机物的运输和处理(Tabacchi et al. 1998, Tockner et al. 1999, Noe and Hupp 2009)。例如，洪水脉冲在泛滥平原上沉积细颗粒有机质，并将溶解的有机碳返回河流(Grubaugh和Anderson 1989, Junk等人1989,Tockner等人1999)。众所周知，漫滩具有相对较高的反硝化潜力，这是一种可以从系统中去除氮的微生物过程(Pinay et al. 2000)。UMR中的养分有效性和循环率严重受水位和相关缺氧条件的时间变化的影响(De Jager et al. 2015, Kreiling et al. 2015)，这表明水位的变化可能影响养分循环(Cavanaugh et al. 2006)。
植被群落
漫滩植被包括一系列群落，包括涌现的沼泽、潮湿的草甸、草地和漫滩森林。洪水淹没在UMRS漫滩植物群落分布(De Jager et al. 2016)、森林物种分布(De Jager et al. 2012)和森林年龄结构(De Jager 2012)中起着基础性作用。洪水泛滥是水、地表高程时空变化的表现。地表高程在很大程度上是由侵蚀和沉积过程的净效应决定的(Hodges 1997年，Sluis和tanarich 2004年)，但也可能受到活跃漫滩上的历史疏通材料放置的影响(WEST Consultants Inc. 2000年)。水面高度受UMRS沿线的导航基础设施以及影响径流的流域特征的控制。地表高程越低的地区，洪水泛滥的频率越高，洪水泛滥的深度越大，持续时间越长。这些水文变量通过影响不同植物种类和年龄分类的生存直接影响植被(Hosner and Minckler 1963, Hodges 1997)。例如，沿UMR漫滩洪水持续时间的空间变异形成了植物群落的空间马赛克，其中沼泽群落通常出现在每个生长季洪水超过125天的地区，而漫滩森林很少出现在每个生长季洪水超过100天的地区(De Jager et al. 2016)。沿UMR河漫滩分布的不同树种、不同树龄级的临界阈值也可能存在。例如，在每个生长季洪水持续时间少于60天的地区，出现了一系列对洪水有广泛适应能力的不同树种，而在洪水持续时间较长的地区，只有最耐洪水的树种出现(De Jager et al. 2012)。 Furthermore, smaller tree seedlings and saplings are more easily overtopped during flooded conditions, and for this reason, the areas of more frequent and longer inundation durations tend to be dominated by older cohorts and lack evidence of understory regeneration (De Jager 2012).
入侵物种通过与水文状况的变化相互作用，直接影响漫滩植被。在河的上游，芦苇金丝雀草(这将季)侵入森林冠层间隙，抑制树苗生长(Thomsen et al. 2012);许多可能的相互作用和积极反馈可能正在加速它的传播。大洪水事件和白尾鹿对树苗的高草食率(Odocoileus virginianus)可以通过在早期演替期间造成较高的树木死亡率，进一步使平衡向芦苇金丝雀草倾斜(De Jager等人，2013年一个)．一旦建立，芦苇金丝草可能会以进一步促进其生长和改变水质的方式改变土壤氮循环(例如，Green和Galatowitsch 2001, Swanson et al. 2017)。其他几种入侵物种也会影响UMRS的植被，但研究较少，例如日本啤酒花(Humulus粳稻)、虎杖(Fallopia粳稻)、黄瓜藤(Echinocystis兜水母目)和黑蝗(洋槐pseudoacacia；Guyon et al. 2012)。
禽流感社区
河漫滩植被的结构和组成直接影响鸟类群落。在春季迁徙期间，相对于高地地区，UMR洪泛平原森林内的树木通常较早发芽开花，为候鸟提供了重要的区域筑巢和觅食栖息地(Kirsch et al. 2013)。树木在出叶、开花和相关节肢动物丰度方面的特定差异，为鸟类-树木物种关联的变异创造了强大的潜力(Kirsch和welik 2017)。与幼林或更多单一类型的成熟林分相比，成熟林具有更丰富的树种丰富度和结构多样性，并提供了重要的筑巢栖息地的大死茬(Knutson et al. 2005)。因此，在一些地区缺乏森林更新和转向更单一的林分可能会影响利用洪泛平原的鸟类群落。此外，季节性泛滥的洪漫平原是滨鸟在春季和秋季迁徙期间的重要觅食栖息地(Smith et al. 2012, twwee 2013)。
进行复原力评估
我们提出的系统描述反映了我们对更大的社会-生态系统的生态系统组成部分的强调。这一重点在很大程度上反映了UMRR伙伴关系内各机构的权威和专业知识，但未能提供恢复力评估框架所建议的综合社会-生态系统视角。实施社会生态视角可能会指出有助于该更大系统恢复力的其他因素，并确定在各个管理机构和利益相关者之间进行合作的新机会，而这些新机会无法仅通过关注生态系统来确定(冈德森等人，2017年)。即使在很大程度上限制我们对生态系统的系统描述，应用弹性评估的基本概念也产生了好处。例如，强调识别少量的控制变量，表明了尽管沿河有多种利益，但其中许多利益都受到相同的少量控制变量的影响。未来的讨论旨在探讨考虑管理行动和恢复项目如何直接影响控制变量，以及控制变量和主要资源之间的哪种关系对更好地理解是最关键的。
由于UMRS弹性评估的后几个阶段是建立在系统描述的基础上的，而整体评估的目的是为恢复规划过程提供信息，因此迫切需要跨科学界和管理界共同开发一个共享的系统描述。考虑到参与河流管理的众多实体具有不同的责任和管辖权，对反映有价值用途和机构目标的主要资源的确定使我们能够确定与各种利益相关的相当有限的控制变量。此外，把重点放在四个洪泛平原河段一致的子系统上，而不考虑该子系统在任何特定河段内的分布或数量，有助于形成对该系统的共同理解。然而，个别人士确实对系统的简化表示表示有顾虑。我们没有争论一种方法优于另一种方法，而是强调了这些方法的不同之处以及它们如何相互补充。尽管这些合作机构之间的讨论需要大量的时间投资，但反馈极大地改进了目前的描述，建立了评估过程的所有权和价值，并促进了科学和管理人员之间更牢固的工作关系。
UMRS系统描述的一个主要目标是将一个复杂的系统提取到其基本部分，以指导后续的弹性评估元素。重要的是，对于UMRS的某些元素，存在一个空间广泛的长期数据集(例如，Johnson和Hagerty 2008)。在我们的系统描述中，对主要资源、控制变量、外部驱动因素以及它们之间的潜在联系的识别为数据分析提供了新的视角和新的框架，这是弹性评估的一个重要组成部分。如果对数据的分析表明与管理相关的反馈循环和潜在的阈值，我们就可以改进我们的概念模型。此外，将四个UMRS洪泛平原河段概念化为三个子系统的简化拼接，可以明确四个洪泛平原河段中子系统的丰度、分布和连接的实质性差异(表1、图8)。目前，正在具体原则的背景下考虑这些地貌对比和河段之间的连通性，例如保持多样性和冗余性，管理连通性，并管理为提高生态系统对环境变化的应对能力而提出的慢变量和反馈(Biggs et al. 2012)。此外，未来的工作可以评估各种恢复行动对已确定的控制变量的作用，以更好地理解这些行动如何促进河流-泛滥平原地区的恢复力。
更广泛地说，我们将UMRS简化为三个相互作用的子系统及其组成部分，可能适用于其他大型泛洪平原河流。在UMRS中应用恢复力概念是一个机会，可以提高我们对大型泛滥平原河流结构和功能的理解，确定影响大型河流系统应对能力的管理策略，并加强恢复力评估在自然资源管理中的应用。
致谢
我们感谢Lance Gunderson和Allyson Quinlan促成了我们最初的韧性研讨会。我们感谢对我们理解该体系做出贡献的弹性工作小组成员:戴夫·比尔曼、安迪·卡斯珀、鲍勃·克莱文斯坦、肖恩·吉布林、戴夫·赫尔佐格、马文·哈贝尔、克里斯滕·米克尔森、内特·理查兹、萨拉·施穆克和史蒂夫·温特。我们也感谢Karen Hagerty, Jeff Janvrin, Ken Lubinski, Teresa Newton, Levi Solomon, Sara Strassman和Chuck theling对这份手稿早期草稿的审阅。此外，我们还要感谢密西西比河上游恢复计划伙伴关系中众多在区域会议上提供反馈的个人，这些区域会议包括:长期资源监测科学会议、密西西比河上游保护委员会年会、密西西比河上游恢复协调委员会季度会议和密西西比河上游流域协会季度会议。这项工作是美国陆军工程兵团密西西比河上游修复计划的一部分。使用贸易、产品或公司名称并不意味着得到了美国政府的认可。
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