研究，一部分的特别功能寻求拉丁美洲土地利用的可持续途径

随着南美洲亚热带地区牲畜压力的下降，森林面积扩大

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 森林覆盖和环境变量
  • 数据分析
• 结果与讨论
  • 40年的森林覆盖变化
  • 森林覆盖变化的驱动因素
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

自从早期博物学家首次将植被结构和组成与当地环境条件联系起来(达尔文1890，冯·洪堡和邦普兰2009/1807)以来，人们一直在研究森林、稀树大草原和草原的全球分布。从草原到森林的树木覆盖面积增加，因为气候变得更潮湿和更温暖，有利于树木生长。然而，在任何特定的地方发现草原、稀树草原或森林的可能性是由资源条件、土地使用和干扰机制的复杂相互作用造成的。事实上，在整个热带和亚热带地区，火灾的发生和草食可以在有足够降水支持封闭冠层森林的地区维持开放的草原和稀树草原(Hirota等人，2011年，Staver等人，2011年，Lehmann等人，2014年，Dantas等人，2016年，Staal等人，2018年，Bernardi等人，2019年)。森林、稀树大草原和草原提供不同类型的环境服务，并形成强烈影响经济活动和社会组织的文化观(Berkes等，2000年，《千年生态系统评估》，2005年)。反过来，社会经济活动与可以塑造生态系统和景观的土地使用相关(Foley et al. 2005，千年生态系统评估2005,Aleman et al. 2016)。

在南美洲，土地转为农业导致的森林损失非常严重(Boletta等人，2006年，Ribeiro等人，2009年，Redo等人，2013年，González-Roglich等人，2015年)。农田往往占据更肥沃的土壤，它们以牺牲森林为代价的扩张可能与全球和当地的驱动因素有关，如来自国际市场的需求和当地农业实践(Geist和Lambin 2002, Richards et al. 2012)。在南美洲也观察到树木扩张到草原(Gautreau 2010, Chaneton等人，2012,Müller等人，2012,González-Roglich等人，2015)，并与土地使用和扰动机制相关(Chaneton等人，2012,Müller等人，2012,Blanco等人，2014,Bernardi等人，2016b， Brazeiro et al. 2018)。尽管作为农业扩张的直接结果，从森林到草原的转变已经相当明确(Paruelo等人，2006年，Vega等人，2009年)，但尽管产生了重大的生态和经济后果，这一与树木扩张到草原相反的过程的净结果仍然不太为人所了解。我们响应评估跨越大时间周期和规模的森林覆盖变化的呼吁(González-Roglich等，2015年)。

坎波斯草原是亚热带大西洋和热带雨林之间的过渡带南洋杉巴西南部的森林和阿根廷的温带草原。整个乌拉圭都在这个生态区域内。坎波斯大部分被牲畜广泛管理的草原覆盖，相对于其降水量(~ 1200毫米)，树木覆盖率非常低(~ 5%)。这些古老的“原始”草原(Veldman等人，2015年)是在更新世干旱、寒冷的时期进化而来的，以频繁干旱为标志(Behling等人，2007年，Piovano等人，2009年，Jeske-Pieruschka等人，2010年，del Puerto等人，2013年)。在全新世期间，大型食草动物的消失和火灾频率的增加，可能与第一个人类定居点有关，可能发生在整个坎普斯，正如巴西南部所描述的那样(Behling et al. 2007, Blanco et al. 2014)。最近，自17世纪以来，广泛的畜牧生产扩大成为坎波斯草原的主要土地使用形式。因此，人类通过土地转换和改变可能影响森林覆盖的干扰状况，施加了强大的影响。最近的实地实验和观察表明，火灾和牲畜目前限制了南美洲东南部的森林扩张(Pillar和Quadros 1997, Müller等人2012,Blanco等人2014,Bernardi等人2016b， Etchebarne和Brazeiro 2016, Brazeiro et al. 2018)。事实上，坎波斯地区的牲畜密度是南美洲最高的，这也解释了该地区火灾频率较低的原因(Di Bella et al. 2006, Bernardi et al. 2016)b)．因此，了解这些干扰如何影响植被结构尤为重要。我们分析了乌拉圭45年来原生森林覆盖的变化与火灾发生、牲畜密度、农业土地覆盖、气候、土壤、地形和道路密度的关系。

方法

森林覆盖和环境变量

我们在拉普拉塔草原的坎波斯地区(Soriano 1992年)分析了整个乌拉圭的原生森林覆盖变化(图1)。根据地貌和地形标准，乌拉圭的原生森林被划分为广泛的类别。河岸森林是最丰富的类型，和沟壑森林一样，沿着水道形成界限明确的条状森林。山坡森林生长在较高的海拔和岩石构造上，经常在草原中形成斑块。棕榈和海岸森林(“Psamófilo”)可以在局部地区找到(Brussa和Grela 2007)。非常小面积的稀树大草原，或“公园森林”Prosopis而且Vachellia在人类活动的影响下，主要分布在该国西部的小动物数量严重减少。我们将乌拉圭的森林合并为一个单一的“森林”类别，其中包括公园森林，它只占整个森林面积的边缘部分。森林覆盖变化估算为2011年森林制图(基于该年的陆地卫星图像)与第一张手绘森林制图(基于对1966/1967年拍摄的航空图像的解释)之间的森林覆盖差异(Ganadería农业部[MGAP] 2012)。http://www.sgm.gub.uy/；MGAP 1979)。

第一次森林制图的扫描图像以地理为参考，并投射到Yacaré全球坐标系上，当有原始航空图像时，对质量进行了检查。我们使用一种半自动程序将图像转换为多边形。在1966/1967年的历史地图中，我们考虑了0.5毫米的手绘精度(Kramer et al. 2011)。按1:25万的比例计算，这换算成估计误差为125米。地理参考过程的均方根误差估计为约40米(Iliffe和Lott 2008, Kramer等人2011)。使用当地参考资料纠正了航拍照片对齐时的失真，尽管仍然存在一些对齐问题，特别是在该国北部，由于定居点和道路较少，可供地理参考的稳定点较少，而且使用了河流。这些问题没有影响森林总覆盖面积。我们没有包括任何一年的商业人工林。利用农业普查的行政土地单位进行分析，这是拥有全国农业普查可用数据的最小行政区划。我们将每个农业普查部门视为一个数据点。 Land use and environmental variables were averaged within each division. We excluded census units with a surface area below 100 km² or with urban land cover above 20% to exclude periurban areas. A total number of 184 units were included in the analysis, with an average area of 850 km² (standard deviation ±490 km²).

我们将森林覆盖变化与气候、土壤和地形、土地利用和干扰机制联系起来。气候变量包括年平均降水量和温度水平，以及它们如何季节性和年际变化的指标(Hirota et al. 2011, Holmgren et al. 2013)。我们包括以下气候变量作为1950-2000年期间的平均值(Hijmans等人，2005年):年平均降水量、年平均温度、降水变异系数、最干燥季度的降水和最热季度的温度。我们使用了两个广泛使用的国家土壤指数:土壤生产力指数CONEAT (Duran 1987)和持水能力指数(Molfino和california 2001)。海拔和坡度来自国家MGAP数据库(http://www.snia.gub.uy/)．由于乌拉圭的大多数森林都位于水道旁，我们将河流密度作为一个潜在的解释变量(Bernardi等，2016b)．河流密度来源于HydroSHEDS数据库(Lehner等，2006年)。我们将道路密度作为一个解释变量，因为它与人口、城市发展和人类对土地的获取密切相关，这可能导致土地使用变化和森林砍伐(Cai et al. 2013)，以及入侵树种的引入(Chaneton et al. 2012)。道路层由交通和公共工程部(http://www.snia.gub.uy/)，利用ArcGIS中的Kernel密度函数计算道路密度。农业覆盖是森林损失的主要驱动因素，其来源是土地覆盖分类系统地图(Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente;MGAP;和联合国粮食及农业组织2008年)，并表示为每个人口普查部门的面积百分比。2000-2011年各人口普查部门的牛羊密度根据人口普查数据(http://www2.mgap.gub.uy/portal/page.aspx?2,diea,diea-principal,O,es,0)．牲畜价值以380公斤当量标准体重的牲畜单位(LU)表示。牛的牲畜单位换算为0.75吕/头，羊的换算为0.17吕/头。在可能的情况下，对动物的每个发育阶段使用特定的转换因子(Saravia等，2011年)。1996-2011年期间的十年平均牲畜价值来自全国农业普查(http://www2.mgap.gub.uy/portal/page.aspx?2,diea,diea-principal,O,es,0)，并分配给各部门的人口普查科，以取得牲畜密度的变化。火灾频率是根据MODIS MCD445A1烧伤面积月产品(Roy等人，2008年)计算的一个像素在10年期间(2000-2009年)被烧毁的次数。

数据分析

生物物理异质性会影响该地区的土地利用模式(Vega et al. 2009)。为了捕捉主要景观特征及其相关植被类型，我们使用了该国七个主要“土壤-地形”分区域的现有分类，这些分区是由其一般土壤和地形特征确定的(Panario 1988, Brazeiro 2015, Modernel et al. 2016;图2).人口普查划分(图1)被分配到覆盖其大部分表面的分区域。这些分区域集中在两个组中，其农业作物覆盖高于或低于所有分区域的全国中值(占该区域的5%)。我们用t检验来评估这两个地区森林覆盖变化的差异。R. Low农业区的“test”包包括该国东部和东北部的“Eastern Sierras”丘陵地层和东北部的“Gondwanic Sediment”地区。该区域还包括“玄武岩”区域，其特征是玄武岩地质基底上的浅层土壤(Modernel et al. 2016)。这些地区主要用于广泛的牲畜放牧，由于土壤相对生产力较低，农业扩张较少。高农业区包括西部(“西部沉积物”)和南部(“克里斯托林盾”和“格拉文圣Lucía”)更高产的土壤，那里种植了大部分农作物，以及国家东部Merín泻湖平原(“格拉文Merín”)，那里有很高的水稻农业覆盖。

为了将森林覆盖变化与解释变量(附录1中的表A1.1)联系起来，我们使用了广义线性模型。使用R版本3.2.3 (McLeod和Xu 2011)中的包“bestglm”选择模型，使用Akaike信息准则(附录1中的表A1.2)。评估最佳5个备选模型的子集，并使用交叉验证与最佳模型进行比较。用R (Zhang 2018)中的“rsq”包评估最佳模型(附录1中的表A1.3)中变量的部分贡献。使用Moran’s I评估模型残差中的空间自相关。我们发现较低的Moran’s I值表示较弱的空间自相关(附录1中的表A1.2)。高度相关变量(Pearson ρ≥0.5)独立检验。图中的因变量以部分残差形式表示，以可视化每个单一预测变量的影响(bly等，2012)。

结果与讨论

40年的森林覆盖变化

我们对1966年至2011年森林覆盖变化的分析显示，在这45年期间，原生森林覆盖小幅增加(~ 7%)。这种增长与最近关于坎波斯和潘帕斯地区木本植物扩张的报道一致(Baldi and Paruelo 2008, Gautreau 2010, Müller et al. 2012)，以及其他以草为主导的系统(Brown and Carter 1998, Bond 2008, Gartzia et al. 2014, Stevens et al. 2017)。这种有限的森林扩张并没有在整个乌拉圭坎波斯发生。森林覆盖的增加在东部地区普遍存在，主要是在丘陵和沿海平原(图1)。这些模式确实可以用土地利用和环境变量来解释(图1):森林覆盖的变化与农业覆盖呈负相关(p = 0.01)，与坡度(p = 0.015)、道路密度(p = 0.032)和干燥气候(p < 0.001)呈正相关。我们记录了该国西部和西南部的森林损失，以及东部Merín泻湖平原的森林损失。这些地区有广泛的农业活动，森林覆盖的减少可能是土地转为农业的结果。事实上，乌拉圭在研究期间增加了其农业作物产量，从1970年的约70万公顷增加到2010年的170多万公顷(MGAP 2011)。

由于农业作物覆盖被确定为国家一级森林覆盖变化的主要决定因素，我们将乌拉圭的土壤-地形区域分为两组，农业覆盖高于或低于国家的中值(图3)。这两组之间的森林覆盖变化差异显著(t = 2.29, df = 182, p = 0.023)。在农业覆盖中位数以下的地区，即该国东部和东北部的丘陵和西北部的浅玄武岩地区，森林净覆盖在这40年间增加了11%。降水量的增加与年平均降水量呈负相关(p < 0.001;图3b)，与斜率正相关(p < 0.001;图3c)和牲畜密度下降(p < 0.0034;图3 d)。这些地区主要用于广泛的牲畜放牧，由于土壤相对生产力较低，农作物农业的扩张较少。在农业覆盖中位数以上的区域，例如乌拉圭河的冲积平原和Merín泻湖以及该国中南部地区的花岗质地层，森林的损失超过了森林的收益(森林净减少为1%)。森林的减少与农业覆盖的进一步增加有关(p = 0.0011;图3e)和干旱区降水(p < 0.001; Fig. 3f).

森林覆盖变化的驱动因素

区分农业活动高于或低于国家中间值的区域，有助于我们了解与森林覆盖变化有关的驱动因素。在农业活动频繁的地区，森林的减少很可能受到作物大幅扩张的影响，并受到国际价格飙升和新的农业做法的推动(Vega等人2009年，MGAP 2011年，Modernel等人2016年)。这可能特别影响了河岸森林，这是乌拉圭最丰富的森林类型，受耕地限制(Bernardi et al. 2016b)．

东北陡坡地区森林覆盖的增加与当地牲畜压力的降低显著相关。在这些地区，由于国际市场限制导致羊产品价格下降，羊密度大幅下降(Montossi et al. 2013)。羊数量的减少导致了岩石露头和丘陵地区的食草压力降低，在这些地区用牛代替羊是不可能的。食草动物自上而下控制的释放很可能推动了这些地区观察到的森林的扩张。岩石露头也可能通过保护树苗不被浏览而促进树木的生长(Müller等，2012,Gartzia等，2014)。

在道路密度高的地区，森林覆盖率也有所增加。这种增长在沿海和城市化地区更为明显。在坎波斯和潘帕斯的其他地区，在人类更容易进入和城市化的地区，这种似乎出人意料的森林覆盖扩张模式也得到了报道。最初为观赏或生产用途而种植的树木，例如作为牲畜的生活围栏和避难所，包括入侵的外来树种，其向草原和原生森林的扩张引起了重大关注(Carrere 2001, Nebel和Porcile 2006, Chaneton等人2012,Müller等人2012)。事实上，在坎波斯的动植物物种中，已经发现了与沿海、人口密集地区相关的外来物种的传播(Masciadri et al. 2010)。

出乎意料的是，我们发现干旱地区的森林覆盖率也在增加。在研究期间，降雨量增加了10-30%(乌拉圭研究所Meterología [INUMET]，未发表的数据)．在乌拉圭，降雨量的增加与森林生产力的提高有关(Lucas et al. 2017)，在全球范围内，与树木向草原和热带大草原扩张的趋势有关(Naito和Cairns 2011, Ratajczak et al. 2012, Stevens et al. 2017)。降水的增加可能有利于乌拉圭的树木生长，特别是在该国的干旱地区，其相对影响可能更高。

我们没有发现火灾在防止森林扩张方面的重要作用。草燃料和火之间的正反馈导致了开阔的景观，这决定了我们的研究区域大部分属于中等降雨量(1000-2000毫米)地区的草原、热带草原和森林作为替代状态的程度(Hirota等人，2011年，Staver等人，2011年)。然而，在乌拉圭的Campos，火灾频率特别低(Di Bella et al. 2006)，这可能是由于牲畜密度非常高，会消耗草燃料，减少了火灾的连通性(Bernardi et al. 2016)b)．高植性可以取代火，成为替代树木覆盖状态的决定性驱动因素(Archibald等人，2005年，Archibald和Hempson, 2016年，Dantas等人，2016年，Staal等人，2018年，Bernardi等人，2019年)。未来评估潜在的森林扩张到草原需要研究在不同放牧制度下与火的相互作用如何影响植被结构和生态功能。

我们的研究结果表明，乌拉圭森林覆盖的变化可以用牲畜密度和由当地气候、地形和土壤条件介导的土地利用的相互作用来解释。农业的扩张和牲畜的减少分别在当地造成了该国不同地区森林的收缩和扩张。森林覆盖的这些变化可能对生态系统功能和生态服务产生了广泛的影响。例如，草原和稀树草原的树木扩张可以对牲畜生产产生积极影响(Bernardi等，2016一个)或负面(Anadón et al. 2014)，改变生物多样性(Overbeck et al. 2007, Veldman et al. 2015)，改变碳循环和土壤性质(Piñeiro et al. 2006, Eclesia et al. 2016, Andriollo et al. 2017)，也会影响水生生态系统的组成和功能(Roberts et al. 2012)。这些生态服务的变化对自然和社会有重大影响，社会群体对它们的价值和感知也不同(Holmgren和Scheffer 2017)。

结论

生态系统可以是社会的社会和经济特征的强大决定因素。反过来，社会可以通过经济和社会活动塑造生态系统。特别是，通过改变扰动机制，土地利用变化可以对这些耦合的社会-生态系统产生重大影响。我们发现，在当前气候变化的情况下，家畜和农业是阻碍南美洲亚热带地区森林扩张的力量，土地利用强度和农业做法的变化可以促进草原和森林的过渡。我们的分析还强调，需要考虑广泛决定主要土地利用驱动因素的中等尺度生物地理因素，以设计更好的管理对策。这些结果有助于确定森林覆盖随时间变化对社会所依赖的各种生态系统功能和服务的潜在影响。

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