研究，一部分的特别功能寻求拉丁美洲土地利用的可持续途径

乌拉圭草原的农业扩张和脊椎动物和木本植物保护的优先区域

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域
  • 评估农业转型对生物多样性的脆弱性
  • 选择农业转型重点脆弱地区
  • 土地使用动态和目前的绘图
  • 未来土地利用预测:2030年情景
• 结果
  • 生物多样性脆弱性和生态区域保护的优先事项
  • 土地使用变化:目前的模式和未来的预测
  • 保育重点地点的土地用途变化
• 讨论
  • 农业扩张和天然草原的丧失
  • 脊椎动物和木本植物多样性对草原损失的脆弱性
  • 管理建议
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

纵观历史，人类一直在改变和取代大部分陆地生物圈的生态系统(Ellis et al. 2010)。大约一半的陆地无冰区已经被人类活动所改变，通过农业和城市系统取代和改变自然栖息地(Chapin等人，1997年，Kareiva等人，2007年，Ellis等人，2010年)。在全球范围内，农业一直是土地利用变化的主要驱动因素。预计的全球消费增长表明，到2050年全球粮食需求将强劲增长(Green等人，2005年，Bodirsky等人，2015年)，从而增加进一步扩大生产领域的压力(例如，Popp等人，2017年)。土地使用和土地覆盖变化(为了简单起见，我们使用“土地使用变化”)是目前陆地生态系统中生物多样性和相关生态系统服务损失的主要驱动因素(Vitousek 1994年，MEA 2005年，Haines-Young 2009年)，预计在未来某些社会经济情景下，这种损失将继续(Sala等人2000年，Newbold 2018年)。

在整个地球表面，土地转变的历史过程是高度异质性的，一些生物群落和区域几乎完全转变，而另一些几乎不受直接人类活动的影响(Ellis et al. 2010)。如今，自然森林(如热带雨林)的损失是科学家和公众关注的焦点，但最高水平的人为改造发生在开放的生物群落中。历史上最大的土地使用变化发生在草原、稀树草原和灌木林地，从1700年到2000年，所有这些地区的土地使用变化都超过了80% (Ellis et al. 2010)。大部分土地使用的变化是将荒地和半自然土地转变为牧场和农田的结果。以温带草原为例，全球约41%的草原已转变为农业用地，6%为城市化用地，另有7.5%为商业林业和其他干扰用地(White et al. 2000)。今天，温带草原被认为是地球上变化最严重的陆地生态系统，被认为是大多数大陆上最濒危的生态系统，因为在世界14个生物群落中，它们的保护水平最低(约4%)(Henwood 2010)。在温带草原上，土地利用变化对生物多样性的影响研究相对较少，特别是在南美洲(Henwood 1998, 2010, IUCN 2009)。

Río de la Plata草原是南美洲最大的草原群之一，覆盖面积超过75万平方公里，位于阿根廷中东部、巴西南部和乌拉圭的广阔平原上(Soriano et al. 1992, Paruelo et al. 2007)。它包括两个生态区，潘帕斯(阿根廷)和乌拉圭大草原或坎波斯(乌拉圭，巴西和阿根廷);Soriano et al. 1992, Dinerstein et al. 1995)。在对拉丁美洲和加勒比陆地生态区域的保护评估中(Dinerstein等，1995年)，家畜过度放牧和将自然生境转为农业被确定为对生物多样性的主要威胁。在过去20年里，该地区草地向农田和外来森林种植园的转变速度令人担忧，这主要是由国际市场上商品(如大豆)的高价格所驱动(Jobbágy et al. 2006, Paruelo et al. 2006, Baldi and Paruelo 2008, Modernel et al. 2016)。

Río德拉普拉塔草原包括多种多样的生态系统。除了几种草地类型外，还有其他边缘但分布良好的生态系统，如原生森林、林地、稀树草原、灌木丛、湿地和几种水生系统(Soriano et al 1992)。这种多样性的栖息地维持着大量的物种多样性，有数千种(2000-4000种)维管植物，包括500多种禾本科植物，大约100种哺乳动物和500多种鸟类(Bilenca和Miñaro 2004, Overbeck等人，2007)。最近的证据表明，Río de la Plata草原因土地利用变化而发生的景观改变可能对动植物多样性以及生态系统服务的提供产生显著影响(Overbek等人2007,Medan等人2011,Aspiroz等人2012,da Silva等人2015,Modernel等人2016,Paruelo等人2016)。这些主要针对阿根廷潘帕斯草原鸟类和哺乳动物的研究报告的证据表明，农业扩张减少了许多哺乳动物和鸟类的地理范围和/或数量，有时导致区域灭绝，其中包括草原专家和大型食草动物和食肉动物。其他物种(鸟类)或也受益(鸟类、啮齿动物)。

在乌拉圭，Río de la Plata草原范围内的土地利用变化相对温和，但将荒地和牧场转变为农田(主要是大豆)和外来森林种植园(主要是桉树)在过去二十年中加速(Dinerstein et al. 1995, Baldi and Paruelo 2008, Henwood 2010)。农业部门是乌拉圭经济的重要组成部分，以自然资源为基础的商品和服务高度专业化，占总出口的70% (Sandonato和Willebald, 2018年)。乌拉圭的经济战略主要基于这一生产部门的增长，因此，乌拉圭共和国总统规划和预算办公室(OPP)为未来(2030年)制定了具体的国家增长目标(OPP 2009年)。这些目标的实现意味着在今后十年里作物覆盖和外来森林种植园的显著扩大。这是对乌拉圭可持续发展的一项重要挑战。保护规划，重点关注易受农业扩张影响的物种，是制定有效的保护措施的关键，可以在这种密集管理的农业景观中保护生物多样性。在该地区已经开展了一些生物多样性保护的空间优先级研究(例如，Bilenca和Miñaro 2004, Brazeiro et al. 2008, 2015一个(Soutullo and Bartesaghi 2009, Nori et al. 2016)，但据我们所知，尽管农业扩张被认为是本地区生物多样性的主要威胁，但研究并未关注农业扩张的脆弱性。

我们分析了乌拉圭脊椎动物和木本植物多样性在农业和林业扩张导致草地面积减少时的脆弱性，以确定优先保护的区域。研究提出了三个主要问题:(1)脊椎动物和木本植物保护最脆弱的地区位于哪里?(2)最脆弱的地区在多大程度上被转变为耕地和造林，或预计在不久的将来受到农业扩张的影响?(3)面对未来的农业扩张，保护脊椎动物和木本植物的努力应该放在哪里?

方法

研究区域

乌拉圭位于南美洲东南部(30°05′08″-34°58′27″S, 53°10′58″-58°26′01″W)，大陆面积为176,215平方公里。气候温和(Cfa, sensu Köppen-Geiger)，年平均气温在16到20摄氏度之间，年平均降雨量在1100到1400毫米/年之间^－1．气温具有很强的季节性，降水在一年中均匀分布，但在几年之间变化很大(见INUMET:https://www.inumet.gub.uy/clima/climatologia-estacional)．

草原，包括大草原和开阔林地，在前西班牙时期占据了80%以上的领土，代表着景观中的基质生态系统，与分散的原生森林、林地和湿地相结合(CLAES 2008年)。主要的土地用途是畜牧、种植和外来森林种植园，覆盖约90%的领土(MGAP 2016年)。在自然/半自然草地上为肉类和牛奶生产而进行的养牛是主要的生产活动，大豆、小麦、水稻、大麦、向日葵和玉米是主要的年度作物(MGAP 2016年)。在林业部门，桉树（大肠globolus而且大肠茅),松果体（p . ellottii，p . taeda，p .松树)树种是造林系统中种植最广泛的(Petraglia和Dell 'Acqua, 2006)。

乌拉圭根据地貌、土壤、地貌和生物区系(脊椎动物和木本植物;Brazeiro等人，2015一个)，作为《国家生物多样性战略》(MVOTMA 2016)和《保护区计划》(SNAP 2015)中保护规划的输入。

评估农业转型对生物多样性的脆弱性

根据风险评估框架(Villa and McLeod 2002)，我们在操作上将脆弱性定义为生态系统因种植作物或外来生产力森林而失去自然栖息地而导致其保护价值退化的敏感性。因此，某一地区有价值和易受影响因素的数量决定了该地区的易受伤害程度。

在乌拉圭，农业扩张几乎只影响草原和其他开放生态系统(灌木地、湿地)，因为包括棕榈和公园稀树草原在内的天然林受到法律保护(Nº15.939/1988)。天然林的非法采伐非常少，有证据表明，森林面积在过去50年里有所增加(MGAP 2018年，国家森林战略)。因此，草地和开放生境物种(从这里，为了简单起见，我们将它们称为草地物种)显然比森林物种更容易受到农业转型的影响。在草原物种中，濒危物种、地理限制物种、地方性物种或功能相关物种应受到特别关注。本研究将满足上述优先级标准的物种命名为草地重点物种。因此，我们利用优先排序研究中常用的两种生物多样性指标(例如，Wilson et al. 2009, Reece and Noss 2014, IUCN 2016)，建立了站点脆弱性指数(VI):脆弱物种的丰富度和焦点物种的丰富度。我们计算了VI作为草地物种丰富度(GS)和焦点草地物种丰富度(FGS)的函数。脆弱性指数在0 ~ 100之间，以两个指标(权重;VI: 40, FGS: 60)，以前标准化为0和1之间的变化，使用以下等式:VI = (GS x 40) + (FGS x 60)。

我们使用了Brazeiro等人(2015年)报告的853种木本植物和陆地脊椎动物(即两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物)的记录和潜在发生的空间数据库b)计算GS和FGS。物种的记录和可能发生的情况(从模型和专家意见获得)是在一个33 x 20公里的302个网格中给出的，覆盖了整个乌拉圭领土。该数据库的先前版本已在其他出版物中使用(例如，Canavero等人2010,careira等人2012,Haretche等人2012,Pérez-Quesada和Brazeiro 2013, Brazeiro等人2015一个)，并设计乌拉圭国家保护区系统的管理计划(SNAP 2015)。根据木本植物(Brussa and Grela 2007, Haretche et al. 2012)、两栖动物和爬行动物(Achaval and Olmos 2007, Maneyro and Carreira 2012, careira and Maneyro 2013)、鸟类(Aspiroz 2001, Aspiroz and Blake 2009)和哺乳动物(González and Martínez-Lanfranco 2010)的最新本地文献，我们从这个物种组合中选择了所有使用草原和/或灌木地作为专属(即栖息地专家)或二级栖息地(即栖息地通用者)的物种。以及当地专家最近的实践(见Brazeiro et al. 2015)b)．

为了获得FGS，我们将列入国家重点保护物种名单的草原木本植物和陆生脊椎动物定义为重点草原物种(souullo et al. 2013)。这一优先物种清单是根据经典的保护标准(即濒危物种、地理限制物种、地方病物种、功能相关物种和有价值物种)确定的，目前主要用于乌拉圭的环境规划和管理。

选择农业转型重点脆弱地区

根据爱知目标第11号，优先脆弱地区的选择采用了17%的最高脆弱单元的阈值，该目标旨在确保到2020年，至少有17%的生态系统得到保护，特别是对生物多样性和生态系统服务具有更重要意义的生态系统。因此，我们决定突出全国17%的细胞，即51个细胞(302个)，作为优先脆弱地区。51个单元根据其面积按比例分布在乌拉圭的7个生态区域中，以在优先排序方法中纳入代表性和互补性的标准(在Margules和Pressey 2000年之后)。选择每个生态区域中脆弱性最高的细胞，直到达到每个生态区域的分配细胞数。

土地使用动态和目前的绘图

综合不同数据来源重建了1990 - 2015年乌拉圭土地使用的总体变化模式:(1)来自农业统计方向的1990年、2000年和2011年官方农业普查(DIEA:http://www2.mgap.gub.uy/portal/page.aspx?2,diea,diea-principal,O,es,0)、林业部1990年、2000年、2005年、2010年和2015年国家森林清查(DGF:http://www.mgap.gub.uy/sites/default/files/multimedia/uruguayfra2015.pdf)，以及2000年、2008年、2011年和2015年的土地覆盖地图(MVOTMA:http://sit.mvotma.gub.uy/websdatos/cobertura.html)．

我们使用了乌拉圭环境部(MVOTMA)网站上的2015年官方土地覆盖形状文件，来描述当前土地利用变化的模式。该shapefile包含通过分析一组LANDSAT 5TM场景进行的土地覆盖分类，空间分辨率为30米。利用粮农组织系统(LCCS)对土地覆盖进行分类，共分为8个主要类别的48个类别:(1)耕地和管理陆地区域;(二)人工表面及相关区域;(三)人造水体、雪、冰;(四)人工养殖水区或经常泛滥区;(五)自然和半自然植被;(六)天然和半天然水生或经常被水淹的植被;(7)裸露的地区;和(8)天然水体，雪和冰。 The resulting classification was checked in the field and good levels of accuracy were reported, for example, 94.3% in cultivated and managed terrestrial areas and 94.6% in natural and seminatural vegetation, during the land-cover classification of 2008 (MVOTMA 2012).

前四个主要类别被整合为一个超类别，“高度改造地区”，以估计自前西班牙时期以来的自然栖息地损失。主要类别，即耕种和管理的陆地地区，被分为两个子类，即农田和外来森林种植园，这是乌拉圭最重要的土地利用驱动因素。为了整合土地使用和生物多样性脆弱性数据，我们将农田、外来森林种植园和高度改造地区的形状文件与包含网格(33 x 20公里的302个单元格)的形状文件交叉。最后，我们用细胞对农田、外来森林人工林和高度转化区域进行了总结和绘制。地质处理在QGIS 2.18中进行。

未来土地利用预测:2030年情景

区域土地利用模型通常采用两阶段方法，首先对整个区域的土地利用总量进行评估，然后采用缩小比例的程序创建精细分辨率的土地利用模式(de Chazal和Rounsevell, 2009年)。我们研究中使用的一般两阶段方法如图1所示的流程图所示。在我们的案例中，2030年(第一阶段)的土地利用总量预测来自乌拉圭共和国总统规划和预算办公室(OPP)提出的2030年国家经济增长目标(OPP 2009)。规划和预算办公室提出了2030年经济增长的国家目标(GDP₂₀₃₀: $68,707 x 10⁶,增长速度_{2008 - 2030}: 5.0%,出口₂₀₃₀: $22,028 x 10⁶)，这是基于每个经济部门的生产目标(OPP 2009)。

在乌拉圭，推动土地使用变化的主要经济部门是农业(种植业和外来森林种植园)，占乌拉圭土地覆盖变化的93%;其他7%是城市地区、基础设施和人工水体(MVOTMA 2012年)。为了实现OPP(2009)提出的2030年全国生产目标，需要增加约100万公顷的农田和外来森林种植面积。在作物中，大豆是过去20年农业扩张的主要驱动力，而其他作物的种植面积保持相对稳定(MGAP 2016年)。因此，我们专注于大豆的扩张，以发展2030年的情景，并假设其他作物的面积将保持不变，直到2030年。这些生产指标符合自2000年至今观察到的大豆和木浆国际价格的增长趋势，尽管各年之间有很大的变化。

为创建2030年外来人工林的精细空间格局的降尺度程序(第二阶段)基于以下关于林业扩张的假设:(1)根据过去20年观察到的趋势，优先选择法律确定的优先领域(第452/988号法令和220/06号法令，林业方向/MGAP);(2)在优先区域内，由于物流优势，优先整合东北、西部、中部、东南部四个既有林区;(3)在Conchillas (Colonia)地区的Montes del Plata (MDP)新纤维素纸浆厂(< 200公里)周围(< 200公里)适宜的土壤(5.02 2b类，sensu CONEAT 1979)上开发10万公顷的新林区，因为更高的利润与较低的运输成本相关。孟德普拉塔已经在这方面做出了努力。利用这些假设，我们评估了2015年土地覆盖图中检测到的所有自然和半自然植被斑块(多边形)的转换可能性。评估包括两个连续的问题(图1):(1)斑块位于林业优先土壤中吗?(2)它是否包含在一个综合林区(即距离区域中心小于100公里)内。是先种植较近的地块吗?)?如果两个答案都是“是”，我们假设该斑块的转化可能性为1，因此在2030年情景下该斑块被转化为森林种植园。这种逻辑在其他补丁的评估中继续，直到累计转换面积达到国家扩展目标(第一阶段)，该过程停止。

在大豆在自然/半自然植被斑块上扩张的情况下，基于以下假设进行了精细的空间预测:(1)由于土壤适宜性是作物盈利能力的一个重要决定因素，因此优先选择高适宜性的土壤。我们将大豆扩张的可能性(p)定义为大豆作物土壤适宜性的函数，分为四类:高度适宜(p = 1)、适宜(p = 0.8)、极适宜(p = 0.5)和不适宜(p = 0)。土壤适宜性的空间信息来自乌拉圭土壤地图(1:10 0 000)，使用Cayssials和Álvarez(1983)夏季作物土壤适宜性指数。(2)在同等适宜的斑块中，由于物流优势，已巩固的农业区域(南、西南、中部、西部、西北和东部)的中心接近程度与转化可能性成正比。这些假设被用于评估2015年土地覆盖图中检测到的所有自然和半自然植被斑块转化(为大豆作物)的可能性。评估还包括两个连续的主要问题(图1)，遵循对外来森林人工林所描述的相同逻辑。

在某些情况下，转为森林种植园和大豆作物的可能性是相当的。在这种情况下，我们假设大豆比森林种植更受青睐，因为它具有更高的经济效益。

最后，为了使2030年土地利用情景与我们的生物多样性数据在空间上具有可比性，我们对斑块级数据进行了汇总，并在33 x 20公里的302个单元格网格上绘制了地图。地质处理在QGIS 2.18中进行。

结果

生物多样性脆弱性和生态区域保护的优先事项

乌拉圭有一半的木本植物和陆生脊椎动物以草原生态系统为栖息地，其中约11%的物种是焦点物种，因为它们的保护状况不稳定或具有较高的生态或社会价值(表1)。草原物种的丰富度显示出广泛的地理变化，西部和东部边缘和东南部地区的物种最丰富(图2a)。焦点物种丰富度与整体草地物种表现出某种相似的模式(图2b)，在空间上呈显著正相关(Spearman-rank相关性:r_年代= 0.91, p < 0.0001)。因此，由上述指标推导出的土地利用变化的生物多样性脆弱性指数也与草地物种丰富度的空间格局相似。高脆弱细胞主要集中在5个生态区:(1)西部沉积盆地北部;(2)冈瓦尼克沉积盆地北部和东部;(3)东西伯利亚东北部;(4) Merin Lagoon Graven南区(大西洋边缘);(5) Santa Lucía地堑的南部(大西洋边缘)(图2c)。

我们确定了51个细胞(302个中的17%)作为该国的优先脆弱区域，它们按比例分布在7个生态区域中(图2c)。所有优先排序的细胞都位于上述的高脆弱性区域或附近。目前，有7个优先区域(13.7%)与国家系统的保护区重叠(SNAP;图2 c)。

土地使用变化:目前的模式和未来的预测

乌拉圭的土地利用动态与区域格局相似，显示出20世纪90年代农业用地缓慢而逐渐增长，2000年开始加速扩张(图3)。大豆是加速阶段的主要驱动力，从2000年之前的不到4万公顷增长到2015年的120多万公顷。另一个推动变革的重要因素是林业部门，在1980年代末和1990年代，在某些地区和土壤类型中，林业部门受到减税的鼓励(林业优先地区，1987年第15.939号法律)。这一政策引发了外来森林种植园的显著发展，主要是桉树和松树，从20世纪90年代以前的不到20万公顷增加到2015年的100多万公顷(图3)。

根据2015年的土地覆盖地图，乌拉圭原大陆领土(17.65万平方公里)的36.2%已被农田(包括人工草原，27.5%)、外来森林种植园(7.9%)和城市及其他人工区域(0.8%)改造。农田主要分布在西南部和西部地区，部分分布在东部(图4) 剖面主要分布在四个区域，其中西部和东北部地区种植面积最广泛(图4)。目前，受土地利用变化影响最大的生态区域是圣卢西亚地堑(SLG)、水晶盾(CS)和西部沉积盆地(WSB)，自然栖息地(主要是草地)总体损失约50%或更多(图5a)。Merin泻湖(MLB)和冈瓦尼克沉积盆地(GSB)生态区自然生境转换水平中等(20-30%)，玄武岩斜坡(BS)和东部sierra (ES)生态区最低(< 20%);图5)。

在2030年的土地使用预测情景中，农田将占土地的约32.7%，外来森林种植园约占15.2%。如果城市和其他人工区域保持在目前的水平(0.8%)，原始栖息地的总损失将达到国家表面积的48.7%。2015年，SLG、CS和WSB三个高度转变的生态区域土地利用变化加剧，自然生境转换率约为80%(图5a)。MLG、ES和GSB生态区将失去约40%的原始栖息地，而BS生态区将保持不变(图5a)。

保育重点地点的土地用途变化

目前，约27%的优先单元(51)的总面积已在2015年因土地利用变化而改变，但生态区域之间存在显著的变化(图4和5b)。4个生态区域(BS、MLG、ES和GSB)的优先细胞转化率较低(< 25%)，而在3个生态区域(SLG、CS和WSB)中，自然栖息地的损失在30 - 40%之间(图5b)。SLG的土地转换主要由首都(蒙得维的亚)的城市化和农田驱动(图4)。CS和WSB生态区的优先细胞主要由农田和外来森林人工林转化(图4)。

根据2030年的预测情景，优先细胞内的总体栖息地损失将上升到45%。一个生态区域几乎保持不变，生境损失不到25%(玄武质坡)，两个生态区域将损失35 - 42% (MLG和ES;图5 b)。四个生态区域(GSB, SLG, CS和WSB)将受到其优先细胞栖息地损失(50-70%)的严重影响(图5b)。在GSB生态区域的优先单元中，外来森林人工林的扩张将是土地转变的主要驱动因素，而在其他三个生态区域中，农田将是主要驱动因素(图4)。

讨论

农业扩张和天然草原的丧失

2015年，乌拉圭超过三分之一的自然栖息地(主要是草原)已被改造为农田、外来森林种植园和城市化。乌拉圭过去30-40年土地利用变化的原因，就像整个Río de la Plata草原地区一样，已经被广泛讨论过(见Paruelo et al. 2006, Baldi and Paruelo 2008, Modernel et al. 2016)。大豆和木浆国际价格高、获得新技术(即免耕种植和转基因生物)和有利于外来林业发展的财政政策(1980-1990年)是主要的推动因素。

就大豆这种一年生作物而言，种植面积的变化非常接近，芝加哥市场每吨大豆的价格会延迟一到两年。http://www.indexmundi.com/commodities/)．例如，2010年和2015年在乌拉圭观察到的种植面积峰值(图3)分别与2006-2008年和2011-2014年的价格增长有关。同样，在2010年达到峰值后，观察到的种植面积下降与接下来几年的价格下降有关。根据生产者的声明(MGAP 2019)，在2015年的峰值、历史最大值之后，大豆的扩张出现了放缓，与我们的模型预测不同(图3)。大豆种植面积的放缓也与国际价格的下降有关。尽管有小规模波动，但大豆和木浆的国际价格在中长期一直在增长，推动了乌拉圭的农业扩张。因此，我们认为，除了小规模波动之外，这些商品(即大豆和木浆)的全球市场在中长期内将增加，促进我们区域未来农业边界的扩大，最终支持乌拉圭政府2030年的生产目标(OPP, 2009年)。

实现这些大豆和外来林业的国家生产目标意味着到2030年乌拉圭将失去近一半(48%)的自然栖息地。就林业部门而言，当地还面临着扩大种植面积的额外压力。有两个高生产力的纤维素纸浆厂(1.1-1.3 x 10⁶(一个在西部，另一个在南部)，最近一个项目被批准在该国中部开设第三个纸浆厂。

目前，三个生态区域(SLG、CS和WSB)失去了约50%的原始草地，这可能会对提供关键的生态系统服务产生影响，如土壤保持、供水和为多样性提供栖息地，如Overbek等人2007,Medan等人2011,Aspiroz等人2012,da Silva等人2015,Modernel等人2016,Paruelo等人2016)，之前对该区域的研究(例如，Overbek等人2007,Medan等人2011,Aspiroz等人2012,da Silva等人2015)。应尽量减少或仔细研究在这些生态区域内的进一步土地转换，以防止环境问题。例如，Santa Lucía Graven生态区已经存在严重的水质问题，影响到乌拉圭首都(蒙得维的亚)和邻近都市地区的供水(Barreto et al. 2017)。

脊椎动物和木本植物多样性对草原损失的脆弱性

我们发现乌拉圭近一半的木本植物和陆生脊椎动物物种都容易受到农业扩张的影响。这些物种利用草原生态系统作为栖息地，而在该国，草原生态系统已大部分转变为农田和外来森林种植园。在空间上，受潜在影响的物种和焦点物种越多，脆弱性越高。因此，我们将生态区域中最脆弱的细胞(17%)定义为优先细胞。尽管我们对脆弱性和空间优先排序的研究有助于保护规划，但我们建议在未来的研究中通过纳入草本植物群来深化分析，草本植物群是草地生态系统中非常具有代表性和多样性的生物组成部分。

2015年，约27%的优先细胞区域已转变为农田和林业种植园，特别是在乌拉圭七个生态区中的三个，草地损失了30-40%。根据2030年农业扩张的预测情景，目前的情况可能会大幅恶化。几乎一半(45%)的优先细胞将被转化，包括四个草原损失率可能达到50%或更高的生态区域。在这种情况下，关于国家相关地区的生物多样性保护的最重要的问题可能是:物种的持久性需要多少栖息地?

考虑到物种和威胁之间的各种相互作用、非线性以及尚未预见到的变化驱动因素的出现，预测单个物种将如何受到栖息地丧失的影响是极其困难的(Balmford和Bond 2005)。栖息地损失与种群灭绝概率之间的关系是非线性的，因此似乎存在一个阈值，在这个阈值以上，随着少量额外的栖息地损失，灭绝风险从接近零增加到接近一(Fahrig 2001, 2003)。理论研究(模型)表明，阈值可能在物种和景观背景之间有很大差异(1-99%)(Fahrig 2001)。尽管如此，许多实证研究报告了当景观中适宜栖息地的数量减少到10-30%时对栖息地专家物种的负面影响(Andrén 1994, Hanski 2011)。Río de la Plata地区的经验证据也表明，草原专家是草原转变后鸟类(Aspiroz等人，2012,Brazeiro等人，2018)和哺乳动物(Andrade-Núñez和Aide 2010)中受伤最严重的物种。

我们不知道乌拉圭脊椎动物和木本植物物种适宜栖息地的阈值，但使用50%的安全阈值，我们发现2015年有5个优先细胞(51个)低于该值(70%的栖息地损失)。我们将这些细胞定义为“转化细胞”，并赋予它们非常低的保护优先级(图6)。根据我们的土地使用情景，2030年转化细胞(栖息地损失> 50%)的数量将上升到19个(37%)。目前，这些细胞中有11个没有受到国家保护区系统(NSPA)的保护，考虑到它们的栖息地转换概率很高，我们将其指定为最高保护优先级(非常高，图6)。我们定义为低优先级，目前有7个细胞至少部分受到国家保护区的保护(图6)。在未受保护的细胞中，我们将10个转换概率低(< 20%)的细胞划分为中等优先级。17个细胞的生境损失在2030年情景中为高度优先(图6)。

除了栖息地的丧失，农业扩张也可能通过栖息地的破碎化影响物种的生存能力(Fahrig 2003)。Río de la Plata草原在1985-2004年期间的破碎化是值得注意的，空间异质性，以农田为主的景观破碎化程度较高(Baldi和Paruelo 2008)。此外，由于最初的土地清理、土壤耕作、土地轮作、土壤侵蚀、水量和水质的变化以及农药的投入，农业和林业管理做法可能对生物多样性产生新的威胁来源(Donald 2004, Jobbágy等，2006)。

管理建议

与该地区周边国家自然景观的加速转变相比，乌拉圭目前的土地转换可以被认为是温和的(Baldi和Paruelo 2008, Vega et al. 2009)。由于土地利用转换程度较低，乌拉圭以草原为主的遗迹景观具有区域保护的战略价值。

在该区域的发展中国家，全球和国家压力共同推动农业扩张，同时日益危及生物多样性。人类对食品和商品的需求不断增加，导致国际商品价格上涨，而在国家层面，政府寻求更大的经济增长，以满足基本的社会需求。难题是在农业扩张和集约化的背景下，如何保护生产性景观的生物多样性?这是乌拉圭草原生物多样性保护面临的主要挑战。

我们对2030年土地利用变化的情景表明，迫切需要制定战略以降低未来的草地损失率。保护区的实施是实现这一目标的一个经典和有价值的工具，我们的空间优先级研究可以为未来的保护区指定做出贡献。尽管有价值，但国家保护区系统(NSPA)的贡献将不足以保护所有脆弱的物种免受预计的草原损失。在乌拉圭，NSPA是该地区最近实施的(第一个地区于2008年合并)，占地285,265公顷，仅占乌拉圭大陆领土的0.90%。乌拉圭作为《生物多样性公约》(CBD)签署国批准的爱知目标11(即至少17%的最相关区域被保护在保护区内)在2020年还远未实现。目前，在51个优先单元中，只有7个(13.7%)被纳入了NSPA。国家保护区未来的扩大将是一项非常艰巨的任务，因为乌拉圭实际上没有可用的公共土地，保护区系统的经济资源非常有限。然而，我们认为，该国应该继续推进NSPA的扩展，至少可以缓解圣卢西亚地堑、水晶盾和西部沉积盆地生态区进一步的草原损失，以及保护脊椎动物和木本植物的高度优先细胞(见图6)。

除了扩大国家生物多样性保护计划，我们还迫切需要寻找和促进保护生物多样性和环境的生产性替代方案。为了做到这一点，并在必要的时间框架内平衡该地区目前正在发生的土地使用加速变化，我们强调了三个需要解决的关键问题。

首先，社会，特别是政策制定者，应该更好地了解和意识到该国土地使用变化的规模，以及潜在的环境和社会影响。学术界应以更大的决心承担这项任务。乌拉圭的国家品牌“乌拉圭天然”(Uruguay Natural)被用来在世界上宣传这个国家，这也在地方层面引起了轰动，因为这个国家几乎没有发生什么变化，因此目前保护环境不是一个紧迫的问题。然而，最近的一项民意调查(2017年3月，1300个案例)显示，59%的受访者认为“乌拉圭天然”品牌不符合国家的环境现实(http://www.opcion.com.uy/opinion-publica/?p=1661)．

第二，国家农业和环境政策应寻求更好的衔接和融合。新成立的流域管理委员会提供了一个很好的协调机会，在此过程中，农业部(MGAP)提倡的“可持续集约化”(即增加产量，减少对环境的影响)的目标应与保护目标相平衡。

第三，私营部门必须更好地融入国家保护政策。如果没有私人资源的贡献，通过可持续管理扩大保护区和生产区将不足以平衡土地使用变化的影响。我们必须找到替代农业系统，既能达到生产和经济目标，又能最大限度地减少对环境的影响。与乌拉圭牛肉部门开展了一项承诺倡议，旨在构建协调的农业转型路径，以实现可持续发展的目标(Kanter等人，2016年)。通过应用农业转型路径倡议制定的方法和方法工具包，与广泛的利益攸关方共同制定了2030年的生产力和环境目标，以最大限度地提高生产力，同时最大限度地减少包括生物多样性在内的一系列环境影响。在生物多样性方面，商定的目标是在2016年至2030年期间，用于牛肉生产的土地数量零增长，这意味着放牧土地保持不变(Kanter et al. 2016)。因此，在乌拉圭，牛肉生产似乎是一种可行的可持续的农业生产替代办法，特别是在草原保护方面，尽管过度放牧和用牧草品种改造牧场(农业改良)可能对生物多样性产生影响。牛肉生产的可持续性也得到了区域倡议“Pastizal联盟”(http://www.alianzadelpastizal.org/)．该联盟由阿根廷、巴西、巴拉圭和乌拉圭的非政府组织推动，主要关注区域鸟类保护，在土地所有者和国家当局的大力参与下，通过推广适应性和对野生动物友好的生产做法。该联盟的一项有希望的举措是对根据可持续议定书生产的肉类进行认证，这可以鼓励更多的养殖者采用保护措施。还有一些可行的机会可以促进林业部门内的保护努力。负责任林业生产的国际认证(例如，森林管理委员会，FSC)在乌拉圭的林业公司中很普遍。这为在高保护价值地区推进私人保护区的实施提供了机会，并为采用野生动物友好型生产实践提供了机会(Brazeiro et al. 2014)。大豆生产是采用保护措施的最复杂的农业部门。生产周期短;许多生产者是租户或外国人;根据盈利能力转移到其他国家或改变生产活动更简单; and therefore the farmer fidelity to land is less than in other sectors. In this context, it is difficult to promote incentives to adopt sustainable practices, as well as to conduct environmental control. Soybean production is one of the main drivers of land-use change in Uruguay and given the complexity of the sector, the search for strategies to promote the implementation of reserves and wildlife-friendly practices in these agricultural landscapes is a key challenge for biodiversity conservation in Uruguay.

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