研究，一部分的特别功能人类世的本地和全球渔业管理

生态系统建模与严肃博弈相结合支持跨界海洋空间规划

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 海洋空间规划挑战模拟平台
  • Ecopath与Ecosim生态系统建模
  • 连接海洋空间规划挑战和Ecopath与Ecosim
  • 案例研究
• 结果
  • 北海案例研究
  • 克莱德湾案例研究
• 讨论
  • 从案例研究中得到的教训
  • 挑战和局限性
  • 有效性
  • 未来的工作
• 对本文的回应
• 致谢
• 数据可用性声明
• 文献引用

介绍

海洋在社会中发挥着至关重要的作用，许多国家依靠海洋获得粮食和社会经济发展(Douvere和Ehler 2009年)。由于各种各样的人类活动，全球海洋和沿海生态系统正面临越来越大的压力(Kannen 2014, Tamis et al. 2016)，海洋空间的规划和管理是一个国家和国际重要问题。

海洋或海洋空间规划已发展成为一种机制，以应付随着将人类活动和生态功能分配给海洋空间而产生的重大挑战。MSP被视为一种跨领域的政策工具，使公共当局和利益攸关方能够对海洋开发采用协调、综合和跨界的方法(欧洲委员会，2007年，Foley等人，2010年，Katsanevakis等人，2011年)。2014年，欧盟通过了《海洋空间规划指令》(2014/89/EU)。根据该指令，MSP的主要目的是促进可持续发展，确定海洋空间的使用，管理海洋区域的空间使用和冲突(欧洲委员会2014年)。然而，在自然过程和气候变化及其相关的不确定性的影响下，跨越广泛的社会经济部门和国家和跨国边界，在短期和长期尺度上管理海洋空间是一项艰巨的任务，管理者和规划人员往往准备不足(Mayer等人，2013年)。beplay竞技

因此，MSP迫切需要创新的方法和有效的规划支持系统，通过这些系统，部门规划者和利益攸关方可以评估海洋地区当前的生态状况，并共同探索规划决策对海洋环境的未来影响(Jean et al. 2018)。在过去的几年里，针对基于生态系统的MSP开发了几个规划支持系统，每个系统都有特定的优势和局限性(Pålsson和Crona 2017, paparnarbafatim等人2017,Menegon等人2018)。这些工具中很少有可以称得上是“集成”的，因为它们将各种各样的数据与一系列海洋部门(如能源(海上风力发电、能源电网)或航运)的模拟模型联系起来。此外，大多数规划支持系统趋向于专业化和科学化，这使得它们在桌面分析中很有用，但在利益相关者参与、跨界咨询、场景开发或协同设计过程的交互环境中使用效果较差。

在这本开创性的书中游戏:未来的语言Duke(1974)认为模拟游戏或严肃游戏是规划和决策的优秀交流和学习工具。通过游戏玩法，规划者和涉众能够体验地理解各种子系统之间的动态相互关系，参与者之间的相互依赖关系，以及未来行动的结果。因此，严肃游戏与规划和规划支持的交流学习风格有关(Healey 1996, Muro和Jeffrey 2008, Mayer 2016)。

MSP挑战模拟平台的开发是为了在基于生态系统的MSP环境中进一步探索这些想法。MSP挑战赛旨在帮助决策者、利益相关者和学生了解和管理海洋(蓝色)经济和海洋环境。它使用先进的游戏技术和玩法的各个方面来吸引和促进规划者和利益相关者的对话，并支持他们的学习。为了增强表达空间规划生态效应的能力(Steenbeek 2018)，该仿真平台已与生态系统建模方法Ecopath with Ecosim (EwE;Christensen和Walters 2004年，Heymans等人2016年)。在这里，我们研究EwE是否可以连接到MSP，考虑到快速模型运行施加的约束范围，同时仍然提供级联生态反馈。通过在MSP会议中使用两个已发布的生态模型，对这种连接进行了测试。我们总结了经验教训，并确定了仿真平台的未来发展。

方法

海洋空间规划挑战模拟平台

MSP Challenge模拟平台集成了由许多专有机构(如哥白尼、EMODnet、HELCOM、IMO)提供的最佳地理、海事和海洋数据，以及基于科学的船舶、能源和生态模拟模型。这些数据和模型在基于Unity游戏引擎的交互平台中链接在一起(Abspoel等人，2020年)。仿真平台允许任何人，专家和非专家，操作它的规划支持，如利益相关者参与、协同设计、交互式场景开发、专业学习和学生教育。目前的平台有三个版本，分别针对北海、波罗的海和克莱德海区。由于该平台采用高度模块化的方式建造，它可以容纳世界上任何海洋盆地。

自2018年推出以来，MSP挑战赛模拟平台已被用于与世界各地的规划者、利益攸关方和学生进行多次互动会议。在一个互动环节或“游戏”中，参与者扮演一个海盆国家的规划者(或利益相关者)的角色。作为规划者，用户可以对整个海域进行概览，并可以审查许多不同的数据层，从而对目前的状况作出评估。它们可以在几十年内制定和执行在其专属经济区内未来使用空间的计划。它们还可以咨询其他国家，或制定和实施跨界计划:航路、风力发电场和电网，或海洋保护区。能源、航运和海洋环境规划决策的后果在海盆一级的指标和热图中模拟和可视化。数字游戏技术使得绘制和修改计划、运行模拟以及与他人互动变得有趣和容易。挑战和目标、故事情节、角色扮演和表现反馈等玩法元素可以用于促进参与者之间的互动。

Ecopath与Ecosim生态系统建模

EwE是世界上应用最广泛的生态系统建模方法。EwE方法最初被设想为评估渔业对海洋食物网的影响(Polovina 1984, Christensen和Walters 2004)，现在越来越多地用于评估环境变化对海洋生态系统的影响，以提供政策建议(例如Christensen等人2014,de Mutsert等人2017)。EwE套件的第一个组成部分是Ecopath，它使用功能组和渔具类型的概念来描述一个生态系统中的营养流及其在通常一年时间内的开发。Ecosim是EwE的时间动态模块，它使用质量平衡的Ecopath条件作为起点，描述生态系统随时间变化的动态，并用于复制过去的生态系统趋势，以了解历史生态系统动态，并探索未来的场景(Christensen和Walters 2004年，Heymans等人2016年)。最后，生态空间是EwE的时空显式模块。生态空间通过大小相等的网格单元表示模拟区域，其中官能团和渔业根据Ecosim微分方程的修改版本相互作用(Walters等人1999年，Christensen等人2014年)。

生态空间包含一个空间显式的生态位模型，即栖息地觅食能力模型(HFCM)，其中细胞的适宜性来源于对基质的偏好和/或对环境条件的耐受性(Christensen et al. 2014)。生态空间中渔业的空间分布是由潜在产量和特定地点的渔业成本所驱动的。生态空间可以通过不适宜的栖息地或海洋保护区的概念，对特定类型的渔具施加捕鱼限制(Christensen和Walters 2004, Martell等人2005)。动态地理空间数据交换框架的加入(Steenbeek等人，2013年)使生态空间变得更加现实(de Mutsert等人，2017年，Peck等人，2018年)。关于生态疗法的更多细节见附录1。

连接海洋空间规划挑战和Ecopath与Ecosim

我们设计并创建了现有MSP挑战模拟平台和EwE方法之间的连接，将空间规划的逐步实施转化为环境条件和渔业法规的变化(因此称为压力)。这些压力被纳入Ecospace的计算中，以影响海洋生态系统组成部分在时间和空间上的状态。聚集的、空间明确的生态空间预测(以后称为结果)被发送回MSP挑战，向会议参与者传播生态系统组件的状态(图1)。

为了在仿真平台中使用，调整一个现有的EwE模型可能需要根据功能组和车队改变模型的结构。可能需要增加一个特定的MSP区域所关注的物种和船队。还可能需要降低现有EwE模型的复杂性，以确保在仿真阶段快速的Ecospace执行时间。例如，MSP Challenge海盆的EwE模型应该包含不超过30到35个功能群，最多5个捕鱼船队，并且拥有不超过10,000个单元的空间网格。针对MSP游戏玩法的适应、测试和验证EwE模型的协议可以在网上找到https://figshare.com/articles/EwE_model_guidelines_for_MSP_game_play/5897185/1．

软件框架

MSP挑战和EwE方法都是数据驱动的软件系统。在软件内嵌入的一组固定方程和行为的范围内，这些系统被参数化，以代表任何具有特定挑战和动态的生态系统。我们通过一些新的软件组件在逻辑上连接了MSP Challenge和EwE软件系统(图2)。EwEShell封装了EwE建模逻辑，以接收MSP玩家衍生的压力图，并将EwE预测聚合到结果图中。MSPTools是EwE桌面软件的一个插件，它允许EwE建模人员配置msp派生的压力如何影响EwE模型中的细胞适用性和捕鱼，以及需要将哪些EwE预测聚合为结果。MSPTools还用于测试EwE模型的行为，就像连接到实际的MSP挑战会话一样。最后，MSP- ewe连接器将EwEShell集成到MSP软件中，方法是将玩家的动作转换为压力图，并将结果传递给MSP软件。EwE桌面的MSPTools插件及其源代码可根据请求从http://ecopath.org．

压力:影响生态模式

定义了几种不同的压力类别(表1):

• “噪声”是船舶、建筑等产生的低频噪声的空间分布和强度。噪声映射层在Ecospace HCFM中充当环境驱动层，并影响对低频噪声敏感的功能基团的单个细胞觅食适应性。
• “地表扰动”和“海底扰动”分别是地表和海底物理扰动的空间分布和强度。这种压力包括临时和临时建筑物和车辆的存在、人类活动造成的浑浊、某些形式的污染等。扰动图层在Ecospace HFCM中充当环境驱动层，影响对这些扰动敏感的功能群体的逐细胞觅食适应性。
• “人工基质”是为敏感功能群体提供遮蔽和/或栖息地的人工结构的空间分布和强度。这一层在生态空间中充当额外的栖息地，以增加生态空间HCFM中栖息地衍生细胞的适应性。
• “保护”是指由于其他活动的存在而无法捕鱼或因渔业限制而被禁止捕鱼的地点的空间分布。这个每个船队的地图层在Ecospace中充当MPA层，在产生压力的MSP活动存在的单元中，阻止所有敏感渔具的捕鱼努力。
• “捕鱼强度”是指在游戏区域内增加或减少名义捕鱼量的标量压力。

在模拟阶段，MSP Challenge软件使用动作压力转换矩阵将玩家创建的空间计划转换为压力图，如下图3所示:

• 空间平面图以点(如锚地、油气平台)和线路(如航运路线、电缆、管道等)的形式输入，利用影响因子在空间上扩展到它们的影响区域，影响因子在作用压力转换矩阵中表示为Ecospace单元大小的比率。在适用的情况下，可以将区域宽度乘以空间规划的强度(例如，航运强度)。然后计算区域-单元表面重叠作为空间显式压力强度的度量，取值范围从0(无压力)到1(最大压力)。
• 以多边形形式输入的空间平面图的单元面积重叠(例如，疏浚场地、海洋保护区、港口、风力发电场等)，可直接计算并乘以行动压力矩阵中所述的影响量和空间平面图的强度(如适用)。
• 每个单元格添加点、线和多边形特征的总压力，范围从0(无压力)到1(最大压力)。

Ecospace将压力网格直接集成到指定的环境驱动因素、栖息地和保护地图中，并直接集成每个船队的捕捞努力乘数，以影响生态系统动态。

成果:在海洋空间规划软件中总结生态变化

结果是生态空间预测在空间上的明确聚合。食物网动态的复杂结果被浓缩，为MSP会议的参与者提供关键的生态结果和指标。结果可以包括四种类型的生态空间预测:群体生物量、群体捕获量、群体努力量和生物多样性指标。结果图中的数据在MSP软件中以固定的颜色梯度反映，表示与Ecopath基线值的一个数量级偏差。这个相对简单的显示系统有助于游戏参与者感知生态系统功能在所有结果中以统一规模发生的剧烈(本地)变化。

案例研究

我们将两个已经发布的和之前安装的EwE模型集成到MSP挑战模拟平台中:一个代表北海，另一个代表克莱德湾(苏格兰西海岸)。由于这两个系统在空间尺度、物种多样性、空间同质性和规划挑战方面存在很大差异，我们在这里包括这两个案例研究，以提供模型集成挑战的广泛概述，作为未来类似工作的指导方针。

案例研究1:北海

背景

本案例研究涉及整合整个北海的模型(Mackinson and Daskalov 2007, Romagnoni et al. 2015)，用于“海上空间规划中航运、能源和环境方面的北海视角(NorthSEE)”项目(https://northsearegion.eu/northsee)．

北海是一个相对较浅的海域，面积约57万平方公里，是世界上最繁忙的海域之一，航运活动频繁，渔业主要以鳕鱼(Gadus morhua),黑线鳕(Melanogrammus aeglefinus)、鲱鱼(Clupea harengus)，说(鳕鱼，Pollachius液对)．自20世纪60年代以来，石油和天然气开采一直是一个重要的经济部门，特别是对英国、挪威和荷兰来说，最近，水产养殖在该地区得到了发展。北海沿岸国家计划在2030年之前安装多达6gw的海上风能，以满足《巴黎协定》关于CO的要求₂减排。因此，适应海上风电场建设的日益增长的需求将是未来发展的主要驱动力之一，导致空间要求和可能与其他用途的冲突。北海日益增加的开发具有跨界影响，这就要求有关组织在建立连贯一致的海洋保护区国际网络方面进行更有效的合作，处理累积的生态影响、空间的多重利用(例如与水产养殖或其他形式的能源相一致的海上风能)和陆地-海洋相互作用等因素。由于国家政策留有不同解释的余地，各国并不总是在其管辖区域内遵循可比较的发展方法和办法。

NorthSEE项目的目的是在MSP过程和海洋空间规划之间实现更大的一致性，并通过MSP促进北海的可持续发展。几个国家的公共事业部门和知识机构共同努力，发展和分享有关关键经济部门和未来发展、跨国规划和体制发展的知识。作为NorthSEE项目的一部分，北海地区在MSP挑战模拟平台的更新版本中被捕获，以便让规划者和部门利益相关方了解北海的规划挑战。

Ecosim模型的生态治疗师

我们的案例研究基于北海的原始模型(Mackinson and Daskalov 2007)，并使用最新数据(ICES 2015)进行更新。该模型对集成到MSP模拟的计算要求过高，因此降低了复杂性。有魅力的群体(如海豹、鲸目动物)、商业上重要的群体(如鳕鱼、鲱鱼、桑德鱼)[Ammodytes])，以及受人为影响或在国际一级受法律保护而需要监测的物种(例如海鸟、底栖无脊椎动物)，因为它们对海洋保护计划的利益至关重要，因此保留在模式内。基于生态、分类学或其他考虑因素，如空间分布或渔获动态的相似性，将其他组聚集起来以减少运行模型的计算成本(表2)。原始船队是根据捕获量和经济特征的相似性进行聚合的。三种主要船队被认为与MSP游戏玩家控制相关(底部拖网、工业和远洋拖网、漂移和固定网船队)，而其他(使用钩子、疏浚器、锅或其他齿轮的齿轮)在模型中保持恒定，以保持生态系统动态(表3)。

根据最佳实践(Heymans et al. 2016)平衡和校准了最终的Ecopath模型。Ecosim中的时间模型预测使用生物量、渔获量、总死亡率和捕捞死亡率的时间序列进行校准。使用自动逐步拟合插件(Scott et al. 2016)，通过估计捕食者脆弱性来改进模型拟合。采用小样本量的Akaike信息准则(AICc;Burnham和Anderson 2002)。总共估计了31个漏洞，误差平方和从512.3减少到391.5,AICc从−305.4减少到−443.4。

生态空间模型区以10 × 10公里的单元格划分为85列144行网格。根据Romagnoni等人(2015)的研究，空间模型根据深度和生态相关性包括了五种生境类型。一个额外的“人工基质”栖息地被包含进来，以接收来自MSP游戏的相应压力。根据现有文献(Baine 2001, perkor - finkel and Benayahu 2005)，相关类群如底栖无脊椎动物被分配到这种新栖息地的偏好。通过生态空间HFCM，选定种群的空间分布受栖息地偏好和对环境条件的功能响应的驱动。对海岸距离的功能反应应用于海豹和海鸟(Karpouzi et al. 2007, Jones et al. 2013)。此外，还包括已知的海鸟饲料和迁徙栖息地，以确定基地分布。

关于物种对不断变化的人为压力强度的功能响应的资料很少;然而，有大量的文献支持这些压力会对海洋群落产生不利影响。研究发现，人为噪声会影响海豹(Mikkelsen等人，2019)和海鸟(Buxton等人，2017)的觅食和休息行为，并与致命搁浅(Forney等人，2017)、听力损伤(Ketten, 2012)、觅食和繁殖行为中断(Gomez等人，2016)和鲸目动物分布的变化(Graham等人，2017)有关。船只和水上娱乐活动的存在和物理干扰会对海洋哺乳动物的行为产生短期影响(Lusseau 2003)，导致流离失所(Machernis et al. 2018)，并通过船只撞击增加物理伤害的风险(Redfern et al. 2013)。最后，导致底部扰动的活动，如可再生能源的安装和操作或聚集物的提取，会导致底栖生物栖息地的破坏(Gill 2005, Foden et al. 2010)。许多底栖无脊椎动物对栖息地的干扰很敏感，往往死亡率很高，导致生物量、产量和物种丰富度降低(Hinz et al. 2009)。

使用三种响应曲线:低负、高负和正(图4)将生态空间HFCM中的官能团与特定MSP压力联系起来(表4)。随着压力强度的增加，低负响应官能团的栖息地觅食能力乘数在最大压力强度下下降到0.5。对于负性反应高的官能团，在最大压力强度下的生境觅食能力下降到零，使受影响官能团无法在相应的Ecospace细胞内取食。

提交给MSP挑战北海版的结果的选择和配置是与NorthSEE项目密切合作确定的，并纳入了标志性的、商业的或生态重要的物种、渔业活动和两个生态指标(表5)。

测试

对北海EwE模型进行校准，使其接近原始模型的物种分布和强度。根据文献，对一个或多个MSP压力最敏感的物种被相应地配置。然后，根据上述协议，通过逐步引入MSP启动压力(例如，游戏开始时模型中出现的MSP活动造成的压力)来测试和验证模型性能。

该模型被整合到MSP挑战北海版中，并与NorthSEE项目参与者进行了一整天的测试。该模型经过调整以纳入测试会议反馈，并在NorthSEE项目结束会议上正式交付。Romagnoni(2019)详细介绍了模型的组合，重点是重新参数化、假设和压力测试。

案例研究2:克莱德湾

背景

第二个案例研究涉及将苏格兰西海岸的一个模型(Haggan和Pitcher, 2005年，Alexander等人，2015年，Serpetti等人，2017年)整合到MSP挑战克莱德海洋地区版本的“支持实施凯尔特海海洋空间规划(SimCELT)”项目(http://www.simcelt.eu/)．

克莱德河和它更宽的河口，或称海湾，是苏格兰最具标志性和经济重要性的水域之一，有着1200公里的高度弯曲的海岸线和众多的岛屿。在欧盟资助的SIMCelt项目(2015-2018年)下，为克莱德海洋区提出了一个案例研究，研究了跨行政边界进行海洋规划的挑战。特别地，它考虑了利益相关方参与的创新机制，并使用MSP挑战方法(一种桌游，这里不讨论)和模拟平台来测试是否可以更好地理解MSP和海洋生态系统的复杂性。由于MSP挑战赛模拟平台最初是为北海等具有高度多样性和密集使用的广阔海域开发的，因此将游戏改编到克莱德海洋地区是一项挑战，因为克莱德海洋地区面积相对较小，而且用途多样和重叠。克莱德海区主要用于娱乐、商业航运、救生渡轮服务、军事和工业用途。由于条件不利，克莱德海洋区目前没有可再生能源生产。克莱德海洋地区的捕鱼业主要集中在五支船队上:海底拖网，扇贝船队，Nephrops舰队，锅，筒子和塞纳。为了保护底栖生物群落，还有两个禁捕区，这些船队不能在那里作业。克莱德海洋地区的电缆被岩石埋藏或保护，无需在电缆附近施加底部拖网限制。

Ecosim模型的生态治疗师

MSP Challenge Clyde Marine Region版本的EwE MSP模型使用了最初的Clyde Firth EwE模型(Heywood 2009)和苏格兰西海岸模型，最初由Haggan和Pitcher(2005)开发，最近由Alexander等人(2015)和Serpetti等人(2017)更新。

最初的克莱德湾模型包括37个功能群，为了MSP可玩性将其减少到24个功能群(表6)。与北海案例研究类似，MSP可玩性感兴趣的物种，如商业物种，保留为单一物种功能群，而其他物种则合并为更大的群体。根据对MSP玩法的兴趣压力，捕鱼船队被聚合为对Clyde利益相关者重要的船队(表7)。使用PREBAL诊断(Link 2010)和最佳实践方法(Heymans等人，2016)对模型进行了意义检查和校准。

利用驱动(捕捞死亡率)和校准(生物量，渔获量)时间序列验证了模型的时间动力学。自动逐步拟合机制(Scott et al. 2016)用于估计功能组之间的漏洞组合，从而产生能够捕获历史数据趋势的最佳拟合模型(使用平方和和AICc)。总共估计了6个捕食者的弱点，表明从鲨鱼，黑线鳕和Nephrops（Nephrops形)，以及由鳕鱼、赛西鱼和鳕鱼自下而上的控制(Merlangius merlangus)．估计的漏洞使模型的偏差平方和从68减少到49,AICc从−221减少到−277。

Ecospace地图划分为93行、67列、1.5 × 1.5公里的单元格，以捕捉该地区的精细规模规划活动。克莱德湾物种的空间分布受生境偏好和功能对深度的响应决定，而种群活动受生境类型的限制。生境类型被分为五类:泥浆、岩石、沙子、粗沉积物和混合沉积物。官能团的最小、最大和最佳深度取自AquaMaps (Kaschner et al. 2016)，这是一个海洋物种的全球分布模型。AquaMaps深度公差范围转换为高斯函数响应，并通过Ecospace HFCM确定功能基团的空间分布。利用高斯响应函数，生态空间细胞中官能团的生境容量乘以1，对应于官能团的最佳深度，并无递减效应。在深度大于或小于最佳深度的细胞中，乘数和栖息地容量下降，最终在容忍极限处达到零。

与北海案例研究类似，对冲击的功能响应是基于对MSP压力最敏感的官能团的低-高线性功能响应设定的。海豹和海鸟对噪音的负面功能反应较低，而鲸目动物对噪音的负面反应较高。海豹和鲸目动物对底面干扰的负性反应较低，而螃蟹、龙虾和其他底栖无脊椎动物对底面干扰的负性反应较高(表8)。

测试

克莱德湾EwE模型在整合到MSP挑战模拟平台之前，使用了各种假想玩法动作场景，遵循上述协议进行了测试。通过将克莱德海洋生态空间模型以南的矩形区域划分为压力测试区，在克莱德海洋生态空间模型上测试了噪声、表面扰动、底部扰动和人工基质的单独和累积生态影响。在增加压力强度的情况下，测试了压力对压力区内外官能团生物量的影响。作为更广泛的SIMCelt项目(Fairgrieve 2017)的一部分，生态模型的行为在项目参与者、公众观众和利益相关者的游戏过程中进行了公开测试。

关于MSP Clyde Sea EwE模型的简化、时间拟合、空间设置和压力测试的详细报告见Bentley等人(2017)。

结果

北海案例研究

引入MSP启动压力对鳕鱼、底栖捕食者、桑德尔和小梭子鱼、小型底栖鱼和大型螃蟹的影响最大。不同的压力对建模的组件有不同的影响。低频噪声只对少数功能性群体，如鳕鱼、商业珊瑚鱼和底栖捕食者有直接的负面影响，其置换对一些猎物和竞争群体(如鲱鱼、山鱼和小鱼、小型远洋鱼、比目鱼、小型底栖鱼、大型底栖鱼和大型螃蟹)有积极的影响。对于一些受到噪音负面影响的群体(如鲱鱼)，由于捕食者的迁移，噪音的净效应是正的。我们在多个组中观察到了这一结果，并证明食物网模型捕捉到了游戏压力的直接和间接影响。底层干扰对大多数种群都有负面影响，但远洋鱼类如鲭鱼、鲱鱼、鲈鱼和小鱼以及小型底栖鱼除外，它们间接受益于干扰引起的捕食者迁移。地表扰动对一些类群有负面影响，包括对风电场不感兴趣的海鸟、鳕鱼、商业水母、底栖捕食者和鲭鱼。其他群体通过食物网动态对表面扰动(海豹、避风海鸟、鲱鱼、桑德兰鱼和小燕子)表现出积极的反应。

除了商业珊瑚虫、底栖捕食者、比目鱼、大型底栖无脊椎动物和小型底栖无脊椎动物外，人工栖息地的建立对大多数种群都有负面影响，因为它们要么找到了额外的栖息地和庇护所，要么通过减少捕食者的竞争增加了猎物的可用性。在这种影响下，在人工生境中生存条件非常有利的大型蟹的生物量呈现负增长趋势。这是因为有利的生境条件使这一功能群聚集起来，导致局部食物资源的耗尽和更容易受到捕食。这个结果是非线性食物网效应的一个典型例子。

保护对大多数物种都有积极的影响，特别是对大量捕捞的鱼类(如鲱鱼、鲱鱼和小鱼、鲭鱼和比目鱼)，它们不断增加的生物量支持了捕食者(如海豹和这两类海鸟)更大的生物量。然而，保护对鳕鱼和底栖捕食者的影响是负面的，因为禁止进入保护区的捕鱼船队集中在剩余的开放区域，增加了对这些目标群体的整体影响。

对许多种群来说，联合压力的整体影响与单个压力的影响截然不同(例如，对于鳕鱼、底栖捕食者、鲈鱼和小鱼)，甚至引发了相反的影响(例如，对于鲱鱼和鲭鱼，联合压力的影响是强烈的消极的，而除了一个个体压力外，其他所有的生物量影响都是积极的)。这些结果强调了发生在整个食物网的非线性效应和相互作用之间的影响。

同样，一些种群的空间分布受到的影响比其他种群更大(图5和图6):由于噪音和海面扰动的增加，航路、风电场、石油平台和水下电缆对鲸类、海豹和海鸟的负面影响或高或低。这些群体表现出人类活动的局部影响，或积极或消极。由于捕捞位移和压力对其空间分布的综合影响，掠食性鱼类比被捕食鱼类表现出更均匀的模式，因为捕捞死亡率低或没有死亡率的顶级捕食鱼类能够免受影响，分散在它们的栖息地。大多数鱼类对噪声、表面和底部扰动与食物网效应和捕鱼相互作用的影响表现出相似的模式。物种通常避开受人类活动影响的区域(航线、石油和天然气平台、风力发电场)。具有重要商业价值的鱼类，如鳕鱼、商业珊瑚鱼、底栖捕食者和比目鱼，在北海南部海域的数量普遍增加。南方最初的活动比北方高得多，导致捕鱼压力降低，这就解释了这一点。底栖无脊椎动物及大型蟹类受惠于人工生境，对海底扰动最为敏感。

克莱德湾案例研究

禁止捕鱼的保护措施的建立使克莱德湾生态系统各功能群的生物量波动最大。在响应MPA的布置，生物量Nephrops,螃蟹和龙虾、鳐鱼和鳐鱼的数量增加了，而鲱鱼、鲨鱼和桑鱼等鱼类的生物量明显减少。其他压力的逐渐增加对克莱德湾官能团总生物量的影响很小。所有启动压力对官能团总生物量的累积影响与单独添加MPAs时的变化相似，但有轻微偏差。

在空间背景下，官能团对低频噪声和表面扰动的响应更为明显。虽然在这些层的独立实施下，功能类群的总生物量变化不大，但许多物种，特别是海豹、鲸目动物和海鸟的空间分布明显偏离，以避免船舶活动产生的噪声和表面扰动(图7)。在Clyde食物网模型中，船舶强度的影响产生了级联食物网效应。哺乳动物和海鸟的生物量分布在噪声和地表扰动较大的区域减少，捕食压力降低导致远洋和底栖鱼类生物量增加，而捕食压力增加又导致无脊椎动物生物量减少。哺乳动物和海鸟的生物量被重新分配到航道以外的地区，导致它们的猎物在这些地区的生物量下降。

无脊椎动物，比如螃蟹和龙虾Nephrops受益于海洋保护区内捕鱼死亡率的降低，其生物量的增加说明了这一点(图8和图9)。这些海洋保护区并没有直接保护底栖鱼或中上层鱼，而是取代了底栖拖网和Nephrops在海洋保护区的外缘，发现了大量的底栖鱼和中上层鱼，因为它们喜欢更深的深度。因此，尽管建立了保护区，但下海和远洋物种的总登陆量仍然增加，因为这两种物种都被允许进入大型海洋保护区的塞纳船队捕获。

底面扰动和人工生境的初始压力对克莱德湾各功能类群总生物量和总生物量分布的影响不显著。这并不是因为它们没有影响，而是因为这些压力在克莱德海洋区域的强度和分布较低。尽管影响有限，但在因港口和码头的存在而形成人工栖息地的地区，无脊椎动物种群的生物量增加了。无脊椎动物的生物量在底干扰下下降。尽管这些压力层的程度在游戏玩法开始时影响极小，但在游戏过程中形成的空间规划却显示出了这一点玩家对垃圾处理场或人工结构的分配可能会极大地影响克莱德海洋地区的生态。

讨论

MSP挑战赛模拟平台，在这里展示的科学生态系统模型的增强，有潜力作为一个强大的规划支持工具和学习环境，揭示了在有计划的人类活动的直接和间接影响下，海洋食物网的生态复杂性和动态。生态保护和海洋可再生资源管理是一个复杂的过程当与MSP挑战模拟平台提供的广泛规划挑战紧密结合时。层叠的食物网动态为游戏玩法增加了生态影响，鼓励玩家关注生态系统，而不是把生态问题当成事后的思考。

从案例研究中得到的教训

我们包含了两个对比案例研究，以演示将现有的EwE模型纳入具有不同特征和目标的MSP挑战模拟平台的可行性。模型运行开始时人为干扰的引入改变了官能团的空间分布(图10)，偏离了主模型。这一结果是预期的，也是不可避免的，因为这些干扰在原始模型中没有明确表示出来。

北海和克莱德湾的模型显示出不同的结果对引入类似环境影响的反应。造成这些差异的原因有几个:北海和克莱德湾生态系统在生态和物理特征、用途、影响和管理机制方面存在很大差异(Haggan和Pitcher 2005, Mackinson和Daskalov 2007, Alexander等人2015,Serpetti等人2017)。由于两个地区在航运强度、废物处理、可再生能源等方面都经历了独特的模式，因此对人为干扰的生态响应存在差异。例如，克莱德河没有可再生能源设施，而北海却建立了风力发电场;因此，与克莱德湾相比，北海的人工生境及其影响更为普遍。此外，食物网的独特特征、不同物种的环境敏感性和捕鱼不可避免地导致两种模型对MSP干扰的反应不同。

有趣的是，我们的研究表明，整体扰动对克莱德湾模型的影响明显大于对北海的影响，这是两个模型之间模拟面积差异的直接结果。北海的移动物种有足够的空间来应对不利的环境，而克莱德湾的功能类群则受到更多的空间限制，捕食者和被捕食者在一个更小的区域内紧密地联系在一起。

挑战和局限性

我们作业的一个重大限制是需要使用简化的压力系统。噪声、表面扰动和底部扰动等压力类别是更精细扰动的广义泛化，如果根据最近的研究(Williams等人，2015年，Hawkins和Popper 2017年，Platteeuw等人，2017年，Spence等人，2018年)适当纳入，这些扰动可能对海洋动物产生广泛的影响。同样，有许多类型的人工基质在生态系统中提供不同的效益(例如，Wright等人，2020年)，海洋保护方案的多样性得到了广泛研究(Katsanevakis等人，2011年，Horta e Costa等人，2016年，Stelzenmüller等人，2018年)。由于计算能力的限制，我们选择只包括最具代表性的压力源到EwE-MSP建模方法中，使用一般的环境响应来唤起生态系统对这些压力源的直观一级响应，然后通过食物链进行机械级联。随着压力影响的科学证据越来越多，我们将需要重新审视压力响应系统，为影响生态空间的环境压力的选择带来更多的多样性。

同样，使用简单的线性响应函数而不是基于证据的精细响应曲线是一种简化，因为缺乏官能团聚合中所有物种的数据。我们与专家意见交叉验证了MSP干扰的一阶响应。尽管缺乏严格的验证导致建模框架产生了大量的猜测，但没有其他方法可以验证假设的MSP玩法对复杂食物网的影响;由于其内在复杂性，关于多重压力的协同和对抗效应的研究仍然很少(Coll等人，2019年)。因此，当更多的经验证据和验证数据可用时，作为MSP-EwE连接最初版本基础的压力响应系统将需要改进。

有效性

在此基础上，阐述了基于生态动力学的MSP挑战赛仿真平台的充实。对于首次将科学模型集成到平台中，参与者的反应总体上非常积极(Fairgrieve 2017, Jean等人2018,Abspoel等人2020)。通过诸如空间营养级联等非线性效应，食物网可以产生意想不到的效应，这对于更深入地了解生态动力学对海洋空间利用变化的响应至关重要。

MSP测试表明，对现实生活中的地理环境过于熟悉可能会阻碍对MSP挑战的接受。Keijser等人(2018)观察到，由于参与者对MSP流程的熟悉程度，参与者的认知存在很大差异:不太熟悉MSP的参与者从会议中获益最多。作者假设，对于个人知识有限或与海域或特定部门利益相关的参与者来说，MSP挑战会议是最有效的。这些潜在的挑战可以通过深思熟虑的目标、角色和目标计划来解决，针对特定的用户，并要求所谓的游戏管理员和会议主持人的特定角色(Abspoel et al. 2020)。

未来的工作

因为MSP和EwE都是数据驱动的，所以新的地理区域，不同的特征和不同的生态系统，只通过数据就可以合并到模拟平台中，而不需要改变软件。这一因素使在可接受的时间范围和预算内编写新的区域版本成为可能。例如，我们与大连理工大学(中国)一起，在国家自然科学基金的资助下，正在准备开发一个海湾版的MSP挑战赛。

其他改进包括以下内容。

• 模拟平台本身可以得到改进和扩展:渔场管理系统可以得到细化，可定制的收获控制规则(Mackinson等人，2017年)和对MPAs功能的详细控制(例如，Christensen等人，2009年)。
• 海洋洋流和关键食物网组成部分的幼虫阶段可以包括在内，以使MSP挑战模型专注于保护区之间的幼虫连通性(Walters等，2010年)。
• 气候变化的预测可用于影响海洋动beplay竞技物利用海洋空间的能力随时间的变化(Christensen等，2014年)。
• 应该开发一个基于证据的功能响应的精细行动压力模型，以更现实地模拟物种对人为压力的反应，并解决具体的保护问题。
• 可以添加一系列新的空间明确的生态指标作为潜在结果，以支持探索对生态影响的不同方式，如欧盟海洋战略框架指令(2008/56/EC;Coll and Steenbeek 2017)。

环境驱动因素的数量和细节多样化可能会妨碍人们辨别因果关系的能力;保持MSP挑战模拟平台尽可能简单，以优化参与者的学习仍然是首要任务。此外，包括超出MSP参与者控制范围的环境变化可能会导致模拟失控的感觉。因此，这两个因素都有可能对参与者的参与度和学习产生不利影响(Westera 2017)，尽管它们提高了预测能力。这一结果最终可能违背了MSP挑战模拟平台的目标:让利益相关者和规划者了解MSP的复杂性。当模拟运行时间不再是EwE模型复杂性的限制条件时，MSP-EwE连接可以充分发挥其潜力，作为规划支持的工具，利用食物网、环境强迫和功能响应，充分详细地回答MSP问题，用数据全面验证，并对各种不确定性来源进行量化。这项工作可以进一步激励和指导其他在将复杂模型集成到先进的交互式规划支持系统中遇到挑战的人。它可以作为使用先进游戏技术和玩法的跳板，学习管理复杂系统和自然资源。让我们玩。

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