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罗素，D.， A.甘恩，R.怀特，2021。一个用于评估北极迁徙苔原驯鹿种群累积效应的决策支持工具。生态学与社会26(1): 4。
https://doi.org/10.5751/ES-12105-260104
一个用于评估北极迁徙苔原驯鹿种群累积效应的决策支持工具
摘要
由于大型迁徙驯鹿种群在全球范围内减少，而区域气候趋势预示着一个更温暖的未来，有必要和立法要求确保充分评估工业发展的影响，特别是累积效应。在本文中，我们利用目前的一项建议，即可能租赁北极国家野生动物保护区阿拉斯加北极沿海平原的1002块土地用于碳氢化合物开发，以预测其对国际豪猪驯鹿群的潜在累积影响。利用现有的决策支持工具——驯鹿累积效应模型，我们评估了1002块土地的六种备选开发方案，从不租赁到具备标准缓解条件的完全租赁。与不租赁方案相比，在目前的种群规模(218,000头驯鹿)下，我们的分析预测，根据所分析的租赁方案，在未来10年期间，驯鹿群下降的可能性将从3%增加到19%。相比之下，如果起始人口是10万，人口下降的概率从11%增加到26%，这是1970年代早期人口估计的指标。我们的方法完成了综合累积效应评估的主要步骤之一，即对有价值的生态系统组成部分豪猪驯鹿群的过去、现在和可预见的未来项目进行量化。我们建议测试强调假设和模型的改进，以更充分地估计发展的影响。随着北极气候变化加速，在评估工业发展对北极野生动物的影响时，使用透明、定量的决策支持工具变得更加关键。介绍
在加拿大和美国，资源开发提案不仅要全面评估新项目对野生动物资源的潜在影响，还要评估新项目相对于过去、现在和可预见的未来项目的增量影响。这一要求被称为累积效应评估(CEA)，它将重点放在环境的可持续性上，而不是评估单个项目的影响。尽管概念很简单，但研究人员发现了应用CEA的常见失败(Duinker和gregg 2006, Gunn等人2011)。问题包括注重项目审批而不是环境可持续性、对生态影响阈值的理解不足、无法将累积效应与项目特定影响区分开来、以及对未来潜在发展的处理不当。此外，Johnson和St.-Laurent(2011)评论说，缺乏方法论框架是CEA进展缓慢的一个原因。在处理方法框架时，Canter和Ross(2010)概述了评估累积效应的通用步骤。其中一个步骤是需要在数量上“连接”重点野生动物物种到该项目。累积性评估往往是定性的，因此，不可能将多个压力源和自然变化联系起来。为了建立定量联系，Johnston等人(2019)提出了可以将个体规模的反应与人口生产力联系起来的机械模型。机械模型可以提出评估现有和未来压力源所需的“如果”问题(Connolly等人，2017年)。
定量地将关键生态系统组成部分与拟议的开发项目联系起来，需要整合知识和基线数据，以评估潜在的项目影响。虽然模拟模型的使用受到了限制，但在定量处理对野生动物的累积影响方面，模拟模型是一种有用的数据集成工具(Wedeles等，2012年)。旨在衡量人类活动对野生动物影响的研究倾向于处理个体效应，如行为或生理反应(Stankowich 2008, Fahrig和Rytwinski 2009)，或较少使用人口反应，如小牛存活率的变化(Shively et al. 2005)。很少有作者描述了对多重干扰的反应或人口生产力的度量(但参见Nellemann et al. 2000,2003, Johnson et al. 2005)。行为、生理或分布反应应与种群动态联系起来(Vistnes和Nellemann 2008年)，需要预测如能量消耗或繁殖和生存在一系列干扰水平的变化。
大量的迁徙驯鹿群和野生驯鹿(学家)在过去20年里减少了56% (Russell et al. 2019)。畜群的规模通常是不同的(Fauchald et al. 2017)，但目前，一些畜群的数量处于前所未有的低水平。加拿大的5个畜群数量下降了90%以上，几乎没有恢复的迹象，而阿拉斯加北部的4个迁徙苔原畜群经历了显著但不太剧烈的下降(Russell et al. 2019)。考虑到气候变化和畜群范围内土地利用活动增加的影响，人们越来越担心迁徙苔原驯鹿从畜群数量低的情况中恢复的能力(Gunn et al. 2009)。因此，需要一种更综合的方法来解决景观和气候变化对迁徙驯鹿群的潜在影响。beplay竞技
在本文中，我们应用累积效应建模方法，定量“连接”驯鹿群(Porcupine caribou herd, PCH)与阿拉斯加北极国家野生动物保护区(ANWR)的油气开发计划。PCH种群对北极景观的可持续性至关重要(Clough等，1987年)。它对加拿大和阿拉斯加的因纽皮亚人、因纽维阿鲁特人和哥维奇人的文化、精神和生活方式也至关重要(科菲纳斯1998年，巴厘岛和科菲纳斯2008年)。
50多年来，一直有压力要求开放ANWR的部分沿海平原进行石油开发(Standlea 2006)。为了通过1980年阿拉斯加国家利益土地保护法案(美国国会)，建立北极国家野生动物保护区，双方达成了妥协。ANILCA第1002条将ANWR的一部分沿海平原划归美国国会，由国会决定是否允许在所谓的“1002土地”上开发石油和天然气。直到2017年《美国减税与就业法案》(Tax Cuts and Jobs Act)规定租赁销售，国会才能够通过开放该地区进行开发的立法。为了满足《国家环境政策法》(NEPA)的要求，美国土地管理局制定了一份环境影响声明草案(BLM 2018)，概述了为租赁销售做准备的一些开发选项。
我们的目标是对六种可能的发展方案进行比较定量评估。我们使用了驯鹿累积效应(CCE)模型，该模型已从驯鹿能量学模型(White等人2014年)演变为累积效应模型(Russell和Gunn 2019年)，并将其应用于北美的项目评估。我们的重点是模型结构、所需的数据输入，以及与我们的案例相关的美国土地管理局(BLM 2018)提出的五种油气开发方案的预期影响，其中我们添加了第六个最坏的情况。
方法
CCE模型
自20世纪80年代以来，驯鹿能量蛋白质模型已被开发和修改(见White等人。2013,2014)。对于每个模型应用程序;数据输入经过了改进，纳入了新的研究，模型平台也经过了改进，以反映环境敏感性和随机性。由于该模型与驯鹿的迁徙和人口统计有联系，现在可以更容易地用于进行累积效应评估。当前的CCE模型框架包括三个相互关联的子模型(运动、能量-蛋白质和人口;图1)，它们结合起来可以对发展和气候变化的累积影响进行情景分析。beplay竞技
移动子模型是一个基于gis的程序，它根据历史项圈数据在景观中移动驯鹿，并跟踪日常植被类型、气候和与任何开发足迹相关的位置。单个路径位置数据和属性传递到能量/蛋白质子模型，其中自然环境条件决定了驯鹿一天中进食、休息和移动的比例，从而影响了每日的能量/蛋白质平衡、产奶量、犊牛生长以及奶牛和蛋白质的变化。建立能量-蛋白质子模型需要气候指标，这些指标来自环北极牧区监测和评估(CARMA)网络开发的气候数据库(Russell et al. 2013)。积雪深度会影响冬季的能量消耗，包括穿越积雪和挖食坑获取饲料的能量消耗(Russell et al. 1993)。如果积雪很深，那么花在觅食和摄入食物上的时间也会减少，从而影响能量平衡(Russell et al. 1993)。早春融雪在晚春提供早期绿色饲料，与产犊期和产犊期一致(Finstad 2008年)。温暖的夏季影响牧草物候学，导致生物量较高，但品质较低(消化率和氮;Finstad 2008)。更温暖的夏天也意味着昆虫骚扰的增加。较高的昆虫活动减少了觅食时间，降低了觅食强度，增加了站立、行走和奔跑的时间(Russell et al. 1993)。 When, based on the movement submodel, a caribou is in the vicinity of human activity (called the zone of influence, ZOI), additional “costs” to the caribou are applied, resulting in an increase in walking and running and a decrease in feeding. Thus, the cost of being in a ZOI is increased energy expenditure and decreased food intake. The resultant lower energy/protein balance (intake minus expenditure) results in lower weight gain of the cow and, if lactating, lower milk production for her calf. From the energy-protein submodel, the fall body weight of the cow and her calf are used to determine the probability of the cow getting pregnant and the overwinter survival rate of the calf. This information, averaged across all movement paths, is passed on to the population submodel.
种群子模型模拟了种群的大小、年龄结构和性别比例。模型输入包括初始畜群规模、年龄结构、性别比例、怀孕率、死亡率、收割率，以及用于回顾性分析的过去畜群规模。
豪猪驯鹿群和1002石油和天然气开发项目
豪猪驯鹿群(PCH)从育空、西北地区和阿拉斯加的针叶林越冬区迁移到育空和阿拉斯加波弗特海附近的苔原产犊区和夏季牧场(图2)。1989年，该种群达到了187,000头驯鹿的峰值，到2001年下降到123,000头，然后在2017年增加到223,000头。在大多数年份中，PCH对1002块土地的使用发生在5月中旬至7月中旬，在犊牛后期和初夏期间密度最高(Griffith et al. 2002)。国际豪猪驯鹿理事会(IPCB 1993年)将产犊期、产犊期后和初夏期地区指定为驯鹿群年度活动范围内最敏感的栖息地。自20世纪70年代以来，无线电项圈一直在使用，自1985年以来，卫星项圈提供频繁的位置数据。带项圈的驯鹿位置(总计414驯鹿年)被用于运动子模型，以分析所有414条运动路径对现有和潜在的未来人类基础设施的当前暴露。
2017年12月，美国税法要求土地管理局(BLM)在阿拉斯加北极国家野生动物保护区(ANWR)的沿海平原实施石油和天然气租赁项目(Comay et al. 2018;一旦获得租约，公司就被允许在规定的环境规定下勘探、钻探和生产石油或天然气，以换取特许权使用费。BLM(2018)发布了一份租赁环境影响评估报告，分析了五种开发方案的环境影响。我们评估了六个1002土地发展方案(S1-S6)，其中S1-S5源自环境影响报告书草案(EIS;BLM 2018)，而S6是我们未来最坏的情况(图3):
S1:根据S1, 1002块土地不会出租。尽管这个选项不符合2017年减税和就业法案的规定，但该场景被建模来代表当前的情况，即缺乏1002块土地的开发。
S2和S3:在这两种情况下，1002地块的部分土地将不会出租，以保护PCH的主要崩解期和早期崩解后分布。此外，该地区其余大部分地区将“不占用地面”，这将对矿产租赁开放，但不允许建设地面油气设施，除了道路和管道。被称为“控制使用”的限制也适用于S2和S3的1002块土地中的15%。控制使用允许在一定程度上使用和占用公共土地，同时保护已确定的资源或价值。
S2和S3是类似的，并且有相同的区域被确定为无租赁。但是在S2有时间限制的地方，S3有标准的操作程序，以减轻对驯鹿夏季栖息地的影响。时间限制在特定的季节性时间段内关闭建筑、钻井和其他密集作业区域，但该规定不关闭操作和基本维护，包括相关的车辆旅行，除非另有规定。在标准作业规定下，开发必须满足基本的作业缓解，没有额外的特殊限制。
S4:整个项目区域可在S4项下进行租赁销售;然而，一大片区域(主要是崩解和崩解后区域)将不受表面占用的影响(如上所述)。
S5:整个项目区域可以出租出售:崩解区和崩解后区域将受到时间限制，而其余大部分区域将受到标准操作限制。
学生六:环境影响报告书草拟本内并没有方案六，但我们把它列为未来最坏情况的方案。它假定在1002块土地上开发经济上可采的石油和天然气，而没有超出标准作业限制的缓解措施。
填充模型
在S1中(没有租赁销售)，如果有颈圈的驯鹿进入任何开发的ZOI，我们会分配一个“惩罚”。惩罚相当于改变日常活动预算，减少觅食时间，增加步行和跑步时间。此外，驯鹿在觅食期间花在摄入食物(进食强度)而不是搜索的时间比例也减少了。如果S1规定驯鹿在1002块土地上，则不分配惩罚，因为S1假设不会提供租赁。相比之下，在S6中，当一只驯鹿进入1002块土地时，在1002块土地的任何地方，都要对一只驯鹿进行活动惩罚。因此，比较S1和S6的结果代表了在最坏情况下PCH的成本。
在我们的建模中，在一年的大部分时间(9月1日- 5月31日)，我们假设处于ZOI的惩罚是觅食减少6%，步行增加3%，跑步增加3%，喂养强度减少3%(实际消耗食物的觅食时间的百分比)。然而，我们对崩解期、崩解后和夏季(6月1日- 8月31日)的“基础”惩罚增加了一倍。翻倍是基于文献的共同线索，表明奶牛和新生牛犊在产犊期间(Cameron et al. 1992, Wolfe et al. 2000, Vistnes and Nellemann 2001, Reimers and Coleman 2006)和产犊后，当哺乳期奶牛的每日能量和蛋白质需求量翻倍(Russell et al. 1993)时，对人为干扰最敏感。在崩解后和夏季，越来越大的聚集开始形成，部分或全部响应昆虫的骚扰。群体越大，他们成功穿越开发区的可能性就越小(Smith and Cameron 1985)。因此，在产犊期间、产犊后和夏季，ZOI发育的双重惩罚是:摄食减少12%，步行增加6%，跑步增加6%，摄食强度下降6%。当北美驯鹿生活在标准作业缓解措施生效的地区时，这些数值也适用。
为了区分驯鹿在租赁规定区域而不是标准操作程序时的影响，我们将活动惩罚降低到从EIS (BLM 2018)中确定的干扰将被缓解的程度，以及缓解是否有效。我们利用我们对驯鹿行为和干扰的经验来衡量彼此之间的成本，因为我们缺乏驯鹿对不同规定所允许的活动的反应的具体知识(表1)。一方面，该模型可能低估了干扰成本，因为惩罚是基于进食、休息和移动的变化，而不包括任何其他成本，如迁移成本、压力成本、或狩猎时与基础设施相关的响应能力增强(Plante等人，2018年)。另一方面，该模型假设驯鹿在租赁规定区域内的任何地方都受到干扰，因为现阶段没有明确的发展模式(空间足迹)。
运动子模型运行
豪猪驯鹿管理委员会提供了植被地图层和现有的开发足迹层。在模型中，所有的场景都包含了这些层，因此，基线场景(S1)代表了PCH的当前开发前景。图3中的租赁规定分区地图被数字化，以表示场景S2—S6。
通过卫星项圈和运动子模型，可以获得1985年至2017年间414条驯鹿年度路径的每日位置。因此，移动子模型的输出是每只驯鹿的每日位置、每日植被类型、气候区域，以及驯鹿是否位于现有开发足迹的ZOI或1002土地租赁规定区域中的任何一个。然后将输出传递到能量-蛋白质子模型。
能量/蛋白质子模型运行
每个发展场景的能量-蛋白质模型输出为414条运动路径的跌倒牛和小牛体重。我们使用从我们当前开发的结果(S1)确定的平均跌倒牛体重作为基线值。对于其他5种备选方案(S2-S6)，计算偏离基线权重的情况。奶牛的坠落体重与奶牛怀孕的概率相关，该研究首次为中北极牧群发表(Cameron and ver Hoef 1994)，并应用于PCH (Russell et al. 1996)。利用这些关系，假设平均体重为81公斤，体重下降0.6公斤，怀孕的可能性下降1.15%。
落体小牛体重与越冬小牛成活率有关。例如，在中北极鹿群中，九月份体重较重的小牛更有可能在接下来的冬天存活下来(Arthur and Del Vecchio 2009)。从他们的数据来看，犊牛体重每比基线下降1公斤，越冬存活率就会下降5%。使用为当前发展选项(S1)建模的落体重量作为基础重量，小牛体重的偏离被转换为越冬生存的基础偏离。
人口子模型运行
我们在种群子模型中探讨了六种发展情景下的越冬犊牛存活率和奶牛怀孕概率。为了确定1002块土地的石油和天然气开发对PCH在畜群丰度周期中的潜在影响，我们运行了两种场景:(1)从PCH当前畜群规模(218,000)开始，(2)从畜群数量的历史低点(100,000)开始。为了包含所有可能的未来结果，我们为每个开发选项运行了1000次人口模型(迭代)，为每次运行随机分配基本怀孕率和成年奶牛死亡率。这些随机值是基于怀孕率和成年奶牛死亡率的历史均值和标准偏差。年死亡率不包括收割。我们运行了超过10年的人口子模型，计算了变化的指数率，并将每次迭代分为递减(< -4%的变化)、稳定(≥4%和≤4%的变化)和递增(> 4%的变化)。4%的值是基于迁徙苔原畜群的种群估计的相对精确度。
结果
运动子模型
基于414驯鹿年(图4)的1002块土地上的移动路径显示，67%的带颈奶牛进入了1002，尽管年变化率很高。在1002块土地上，有颈奶牛每年平均在地上停留9.8(±10.42)天，从0天到43天不等。占据1002块土地的奶牛主要在产犊后(6月11日至30日)度过了总相遇日的53%(4416项圈日中的2346天)。为了评估潜在影响，我们确定了这些冲突发生在哪些租赁规定区域。图5总结了每种场景在租赁规定区域的相遇天数百分比。
能量蛋白子模型
以当前开发方案(S1)的输出体重为基础，我们确定了1002块土地开发的增量成本(图6)。增加的开发成本下降体重是奶牛的下降体重从0.24公斤(S2)下降到0.44公斤(S6)，小牛的下降体重为0.69-1.7公斤。根据我们的体重和生命率之间的关系，这意味着怀孕的可能性下降了0.5%到1%，越冬小牛死亡率增加了1%到8.5%。
人口子模型
当我们在种群子模型中运行这些情景结果时，我们发现PCH在较低的起始种群规模(10万;图7)。在极端情况下(S1 vs S6)，我们发现在起始鹿群规模为100,000的情况下，鹿群数量下降的概率从29% (S1)到55% (S6)，而在起始鹿群规模为218,000头驯鹿时，鹿群数量下降的概率从13% (S1)到32% (S6)。最坏的情况(S6)是，当初始鹿群规模为100,000头驯鹿时，驯鹿数量下降的概率增加26%(29%-55%)，而当初始鹿群规模为218,000头驯鹿时，驯鹿数量下降的概率增加19%(32%-13%)。
讨论
我们量化了沿海平原1002块土地上豪猪驯鹿群现有和潜在发展的潜在累积效应。我们的定量分析比较了从当前开发到广泛开发的理论最坏情况的各种场景。我们预计，如果PCH在开发开始时达到10万头驯鹿，则下降的概率将增加11%至21% (S2 vs S5;图7)。对于目前的鹿群规模(218,000头驯鹿)，这些等效值的下降概率增加了3%至14%(图7)。
在我们对不同场景的分析中，一个关键假设是我们用来惩罚处于ZOI范围内的驯鹿的行为成本(表1)。我们的假设基于对未受干扰的活动模式与驯鹿靠近人类活动或基础设施时改变的活动模式的比较(Wolfe et al. 2000, Vistnes和Nellemann 2008)。尽管大多数研究记录了驯鹿进食的减少和行走和奔跑的增加，但数据是模棱两可的，因为许多因素影响驯鹿的活动(一天中的时间、季节、饲料质量和数量、积雪深度、昆虫骚扰)。
我们还认识到，模拟驯鹿在景观中的移动是基于卫星项圈位置反映的历史移动。因此，我们要回答的问题是，“如果驯鹿历史上的迁徙模式继续下去，新基础设施的潜在影响是什么?”为了探索移动模式改变后的后果，我们需要一个可以在已开发的景观中动态移动动物的移动模型(见Panzacchi et al. 2016)。为了构建这样一个模型，我们需要了解驯鹿在遇到发展时所做的选择。我们还需要更好地了解选择不同的栖息地所带来的能量和蛋白质平衡，特别是在较温暖的气候下。
我们的模型通过20多年的案例历史进行了微调，并将该模型应用于9个迁移苔原畜群，作为整合现场数据的一种手段，以评估累积效应。应用包括低空飞行战斗机的能源后果(三角洲驯鹿群:Luick et al. 1996)、普拉德霍湾的道路和管道影响(北极中部驯鹿群:Murphy et al. 2000)、气候变化的影响(PCH: Russell et al. 1996)、夏季范围评估(George River herd: Manseau 1996)和拟议的开发(例如，北巴芬驯鹿群:Russell 2012, 2014)beplay竞技一个；Qamanirjuaq Herd: Russell 2014b；Bathurst Herd: Gunn et al. 2011, BCRP 2018;海豚和联盟鹿群和Ahiak鹿群:罗素2018，未发表的报告提交环境资源管理处)。随着每个模型的应用，数据输入都得到了细化，新的研究被纳入，模型平台也得到了细化，以更好地反映环境敏感性和随机性。
在评估发展的影响时，我们考虑了长远的影响。PCH目前处于历史高点，而北方的许多其他畜群则接近历史低点。因此，在对种群水平的潜在影响进行建模时，我们考虑了目前的种群状况(218,000头驯鹿)，并假设在未来10年左右的时间里，驯鹿的种群数量可能下降到历史低点(20世纪70年代初为100,000头)。我们确定，如果PCH在开发开始时处于较低的人口规模，那么1002块土地内的碳氢化合物活动的影响将更加明显。
我们的建模是对1002地块潜在租赁项目的全面和定量CEA的迫切原因的响应。潜在的租赁项目属于美国国家野生动物保护区系统。1997年的《国家野生动物保护区系统改进法案》将野生动物保护区的使用从高到低分为三个优先级:(1)保护;(2)依赖野生动物的娱乐活动;(3)其他用途。石油开发在这一层次中处于最低的位置，并面临额外的兼容性测试(Tanus 2012)。第二，1987年，加拿大政府国和美利坚合众国政府国签署了一项关于养护太平洋大陆架的国际协定(加拿大和美国，1987年)。该协议特别提到，如果该活动可能对畜群或其栖息地造成重大、长期、不利影响，包括累积影响，则在作出最后决定之前需要进行国与国磋商。此外，该协议还规定，各国应避免减少豪猪驯鹿使用者使用驯鹿群能力的活动。
相对于维持生计的可持续性(约为当前收成的90%)而言，畜群规模的下降是一个长期关注的问题。考虑到未来PCH种群数量可能下降，由用户和管理者组成的管理机构加拿大豪猪驯鹿管理委员会(Canadian Porcupine Caribou Management Board)制定了一项收获管理计划，确定了与种群规模相关的四个风险区域，并就每个区域商定了适当的收获限制(PCMB 2010)。Russell and Gunn(2019)将本文总结的模型结果解释为未来种群规模落入四个收获风险区之一的概率。根据不同的开发场景，他们发现，假设初始人口规模较低，气候平均，管理者不得不实施更严格的收割制度，以抵消1002块土地开发成本的可能性要高出9%-23%。因此，从我们的分析来看，1002的开发有可能降低豪猪驯鹿的用户收割牛群的能力。
结论
阿拉斯加北极地区负责任的油气开发需要具备跨多个尺度整合环境数据的能力。关于对迁徙驯鹿群的影响，其规模远远超出了拟议开发区的边界。我们认为，为如此复杂的环境集成数据需要一个决策支持工具，该工具清楚地陈述假设、数据需求，并提供基于风险的输出。一个成功的决策支持工具的最佳衡量标准是该工具能在多大程度上提供见解、激发讨论、激发创新和/或帮助解决社会问题(Kofinas etal . 2016)。
我们采用了CCE模型，该模型承认驯鹿生态-社会系统的复杂性，承认何时数据是不明确的，明确了模型的假设，并提供了基于风险的预测，例如，群体下降的机会。这样做可以使“驯鹿人”、野生动物和土地管理者评估开发中固有的风险和权衡。在解决或降低PCH的发展成本的背景下，我们提出了一个应对框架，在适应性管理系统中应用监测和缓解，以支持“驯鹿人”，因为他们面临气候变暖和发展带来的一系列决策(Gunn等人，2014年)。我们认为，随着北极气候变化的加速，在评估工业发展对北极野生动物的影响时，使用透明、定量的决策支持工具变得越来越重要。
致谢
我们感谢Craig Machtans, Shannon Stotyn, Mike Suitor, Marsha Brannigan和Gary Kofinas在整个手稿写作过程中提供的有益建议。我们也感谢两位匿名审稿人的有益评论。累积效应评估的资金由加拿大、育空和西北地区政府提供。
数据可用性
支持本研究结果的数据可根据通讯作者[DR]的请求获得。由于管理机构的可用性有限，许多数据/代码无法公开使用(例如，无线电项圈位置需要特殊许可才能一次性使用)。PCH的人口统计数据来自阿拉斯加州渔猎部门的报告，见:http://www.adfg.alaska.gov/static/research/wildlife/speciesmanagementreports/pdfs/caribou_2015_chapter_15_porcupine.pdf．能量-蛋白质模型中所包含的方程的完整列表见White等人2014。
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