• 摘要
• 简介
• 方法
  • 模拟条件
  • 数据分析
• 结果
  • 比较灭绝概率
  • 预测没有灭绝
• 讨论
  • 确认通过模拟
  • 解决方案:在基于矩阵的PVA包中只建模女性
  • PVA包之间的一致性
• 结论和启示
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用
• 附录1

种群生存力分析(PVA)是保护生物学中用来预测濒危物种灭绝概率的方法。先前的研究已经揭示了PVA建模包预测之间的巨大差异，但这些比较包括一系列非标准因素。对五个PVA包(GAPPS、INMAT、RAMAS Metapop、RAMAS Stage和VORTEX)进行了标准化比较，研究对象为六个例子(两只哺乳动物、两只鸟类、一只爬行动物和一个假设的类鸟/类哺乳动物生活史)。基于个体的方案(GAPPS和VORTEX)比基于矩阵的方案(INMAT和RAMAS方案)预测的灭绝风险一贯更高。这是因为只有前者考虑了性别比例中人口随机的影响。当在基于矩阵的软件包中只建模女性时，这种差异就被消除了。为了避免低估灭绝风险，在基于矩阵的PVA包中只对极限性进行建模。

关键词:人口随机，灭绝风险，基于个体的模型，基于矩阵的模型，模型比较，参数估计，种群生存能力分析，性别比。

出版日期:2000年3月10日

利用计算机模拟的种群生存能力分析(PVA)已广泛应用于保护生物学中，用于评估濒危物种当前和未来不可避免的威胁所带来的影响。PVA提供了风险的定量估计(Burgman等人，1993年)，因此是评估研究重点的有用和有影响力的规划工具(Clark等人，1991年)。通过模拟一个物种未来可能面临的一系列可能情况，PVAs通常被用来比较可供选择的管理和恢复方案(Lindenmayer et al. 1993)。在一些备受关注的濒危物种中，已经开发了详细的、针对物种的PVA模型(例如，北方斑点猫头鹰;Boyce 1994)，但这些通常是昂贵和耗时的。此外，它们不会被重复使用，因此可能包含未被检测到的缺陷。因此，保护生物学家经常求助于商业上可获得的“通用”PVA包装。这些为改进PVA提供了最有前途的前景，因为它们对审查、评估和迭代开发开放(Brook et al. 1997)一个)．

现在有各种PVA包，每个都有不同的功能。这些包括基于个人的项目GAPPS (Harris等人1986)和VORTEX (Lacy等人1995)，以及基于矩阵(队列)的软件包INMAT (Mills和Smouse 1994)、RAMAS^®Metapop (Akçakaya 1997)和RAMAS^®阶段(Ferson 1994)。所有这些方法都适用于人口风险评估，尽管每种方法在设计时都考虑了略微不同的目标，这反映在它们的结构、能力和假设上(见Possingham等人1993年，Lindenmayer等人1995年)。这些模拟程序提供了一种方便的工具，可以根据共同控制自然种群动态的生活史特征、决定性因素和随机过程建立预测模型(Shaffer 1981, Gilpin和Soulé 1986)。

在之前的比较研究中，不同的PVA方案已被证明给出了不同的预测(Mills等人，1996年，Brook等人，1999年)。然而，这些发现都是基于单个物种的分析，差异的产生是因为不同项目的输入没有完全标准化(即，潜在的确定性模型没有完全匹配，包括近亲繁殖萧条和随机繁殖结构等非标准因素)。虽然概念上相似，但模型在细微但重要的方面存在差异，这导致了不一致的预测。

然而，尚不清楚当输入严格可比并包括相同的特征时，通用PVA包是否能产生一致的预测。这在保护生物学中是一个重要的问题，因为野生动物管理人员在进行生存能力评估时往往只依赖于单一的计算机包。在一系列类群的包之间的比较应该使我们能够确定PVA包在量级、等级顺序和对一系列生活史策略的敏感性方面是否不同。它还应该提供识别不一致来源的方法，帮助检测未声明的或隐藏的假设，检查底层模型的计算可靠性(包括检测软件错误)，并建立PVA包之间细微差异的重要性。

本研究的目的是确定:

(1)五种PVA包在标准化条件下的预测是否存在差异;

(2)是否仅在某些产出指标(例如，灭绝概率与平均种群规模的比值)上存在明显差异;

(3)特定的PVA包装是否持续产生较高或较低的风险估计，或者相似和差异的模式是否主要取决于所检测的物种。

本研究使用了五种应用最广泛的通用PVA包:GAPPS、INMAT、RAMAS Metapop、RAMAS Stage和VORTEX。为了比较不同PVA包对同一模型的实现，建立了一个与所有PVA包的设计限制兼容的随机模型。没有包含非标准(可选)输入参数(参见表1中的列表)。该模型结构应用于6个物种。标准化过程在附录1中描述。

在这项研究中考虑的六个例子包括两种哺乳动物(一种食草动物和一种食肉动物)，两种鸟类，一种爬行动物，和一种假设的鸟类/哺乳动物的生活史，生长速度低，环境随机性低。这五个真实的例子是基于可获得详细监测和生态数据的物种。因此，模型参数是真实的，并代表了最近PVAs中建模的物种类型(有关综述，见Burgman等人1993年，Lindenmayer和Possingham 1994年，Lacy等人1995年)。表2给出了每个物种的précis(以及今后在文中使用的两个字母的代码)。

每个PVA包(除GAPPS外)提供了基于输入人口模型的确定性增长率的计算。在每种情况下，都要检查这一点，以确保模型的底层确定性组件在所有包中是相同的。研究发现，INMAT和RAMAS方案中模型的确定性预测(即，排除人口和环境随机性)是相同的。在GAPPS或VORTEX中运行确定性投影是不可能的。

对于每个例子，使用5个PVA包中的每一个运行两组随机模拟，要么(1)仅包含人口随机，要么(2)模型中同时包含环境和人口随机。不可能在GAPPS、INMAT和VORTEX中只应用环境随机性(即排除人口统计学变化)来运行模拟，因此该场景无法跨包进行评估。

对每个分类单元分别进行了两次比较模拟。第一项研究只涉及衡量物种灭绝或准灭绝的风险。在运行最后的模拟之前，测试运行了50年，并调整了初始种群规模，以确保所有包显示出大于零的灭绝风险仅在人口随机情况下。同样包括环境随机性的等效模拟导致了非零灭绝风险。

第二组模拟用于衡量人口规模和人口增长产出指标。为了保证不会发生物种灭绝，进行了多次试验。这是通过调整初始种群大小来实现的。在必要的情况下，减少模拟持续时间(以避免达到非常高的人口规模，这会导致gapp崩溃)。对于每个物种，模拟持续时间和初始种群大小和分布在所有PVA包是相同的。

绝对灭绝风险并非独立于人口增长指标，如平均和中位数人口规模。由于灭绝(零种群规模)作为模拟复制的吸收边界，当灭绝概率增大时，平均种群规模减小。

所有的模拟都重复了500次(为证明，见Harris et al. 1987)。这是INMAT中预设的迭代次数。就统计目的而言，这提供了足够高的复制程度，因为灭绝风险的95%置信区间仅为±4%。(基于Kolmogorov-Smirnov检验统计量;参见Sokal和Rohlf 1995)。

比较均值之间的差异与方差分析和两两比较t测试(对比较次数的概率阈值进行Bonferroni校正)。中位数间的差异用Kruskall-Wallis检验(总体)和Mann-Whitney检验(两两)评估，方差用F测试。使用偶发卡方检验(跨所有包)评估消失概率。采用bonferroni修正的Kolmogorov-Smirnov检验(基于二项分布百分比的置信区间)对灭绝概率进行两两比较。Sokal和Rohlf(1995)提供了所有这些测试的详细描述。所有这些试验的bonferroni校正显著性水平设置为5%。

为了检测整个类群的总体趋势，PVA包为每个物种分配了一个等级(从1到5)，1分配给产生最低灭绝风险估计(或最低的平均最终种群规模)的包，5分配给提供最高风险的包。如果所有的PVA包给出相似的预测，平均而言，排名将是相等的。采用非参数Kruskall-Wallis和Mann-Whitney秩检验进行评价。功率分析表明，在样本量为6的情况下，需要>的等级差异为1.7，才能显示包之间的显著差异。

基于个体的PVA包(GAPPS和VORTEX)的预测结果与基于矩阵的PVA包(INMAT, RAMAS Metapop和RAMAS Stage)的预测结果存在显著而一致的差异，前者预测的灭绝概率几乎总是高于后者(见图1)。卡方检验显示，在所有示例中，5个包之间的总体差异非常显著(最低卡方[类群WO] = 118.7, df = 4，P< 0.001)。在每种情况下，当GAPPS和VORTEX(基于个体的)与任何基于矩阵的程序进行比较时，都存在高度显著的差异。这些差异并非微不足道;平均而言，基于个体的软件包预测的灭绝概率比基于矩阵的软件包高16%，范围从5%到24%(取决于分类单元)。根据Kolmogorov-Smirnov检验统计，4%的差异是显著的。GAPPS和VORTEX之间只有一种情况(WC)存在显著差异，而没有一种两两比较显示INMAT和两个RAMAS包的预测之间存在差异。Kruskall-Wallis测试显示，这两组(基于个体和基于矩阵)的排名显著不同(H= 21.3, df = 4，P< 0.001;见表3)。

图1所示。根据5个通用PVA包的预测，6个标准化样本在50年后灭绝的概率。两个基于个人的包，GAPPS (G)和VORTEX (V)，位于最左和最右;基于矩阵的包INMAT (I)、RAMAS Metapop (RM)和RAMAS Stage (RS)在它们之间。左侧仅具有人口随机性;右边是人口和环境随机模型。带有相同字母(a、b或c)的包裹没有显著差异;字母不同的则有显著差异。

当模型中加入环境随机性时，灭绝概率增加，但相同的潜在趋势仍然很明显。排名分析再次将两组人分开(H= 19.2, df = 4，P< 0.001)，但GAPPS的平均排名有所下降，VORTEX的平均排名略有上升。然而，在一些例子中(如LZ)，这种差异被附加的环境变异性所掩盖。对于某些包(特别是GAPPS)，随着环境随机性的增加，灭绝风险的增加比其他包(如RAMAS家族)要少。

相比之下，在不考虑灭绝的情况下，基于个体和基于矩阵的PVA包在预测的平均和中值最终尺寸上没有明显差异。没有一个种群始终预测最高或最低的平均尺寸，种群的等级顺序随所考察物种的不同而不同(见表4和表5)。平均等级(表3)显示，仅在人口统计学随机(H= 0.44, df = 4，P= 0.979)，或在环境和人口随机条件下(H= 1.5, df = 4，P= 0.833;表3)。

然而，模拟复制之间的可变性(由年代(表4和表5;F检验是显著的，如果平方的比率年代(方差)> 1.24)。这些结果与灭绝概率的结果一致，即个体灭绝概率大于基于矩阵的种群灭绝概率。因此，给出了最高灭绝风险的两个组合也给出了最可变的种群规模。仅在人口统计学随机下，PVA包之间存在显著差异(排名分析)H= 10.3, df = 4，P= 0.035)。成对测试显示，GAPPS和VORTEX始终比INMAT和两个RAMAS程序表现出更高的可变性(例如，GAPPS vs. INMAT, Mann-Whitney)W= 52.5, df = 6,6，P= 0.037)。当环境随机性被包括在内时，排名分析再次被证明是显著的(H= 9.9, df = 4，P= 0.042)，但GAPPS的变异率低于其他5个包。在这种情况下，VORTEX与基于矩阵的程序在级别上没有显著差异。

在标准化比较中，基于个体的包(GAPPS和VORTEX:风险较高)与基于矩阵的包(INMAT, RAMAS Metapop和RAMAS Stage:风险较低)的灭绝概率预测之间存在明显的重要和一致的差异。其原因在于人口不确定性在性别比中的实施。

在塑造男性和女性时，基于个人的软件包考虑了暂时不平等的性别比例的可能性。相比之下，基于矩阵的程序要么忽略性别差异，要么只模拟女性。当采用一夫一妻制繁殖模式时，雄性的暂时短缺会大大降低繁殖率，增加灭绝风险(见McCarthy et al. 1994, Brook et al. 1999)。然而，本研究中检验的标准化模型是在一夫多妻制育种结构下建立的;因此，这个潜在的重要随机因素被忽略了。

相反，在以个体为基础的一揽子计划中，性别比例不平衡是可能的，因为由于生存或出生性别比的人口随机性，可供繁殖的雌性总数可能暂时占总人口的50%或50%以上。例如，在矩阵模型中，一个20的成年种群大小总是等于20个繁殖者(个体的性别被忽略)。然而，在基于个体的模型中，20人的成年人口可能暂时由15名男性和5名女性组成(大幅减少了人口的已实现生殖产出)，或者同样地，可能由5名男性和15名女性组成(增加了生殖产出)。虽然这些波动会抵消，但平均而言(反映在预测的平均规模的相对一致性上)，在后一种情况下，人口增长率的变异性会更大，特别是在人口规模小的情况下。这一性别比例因素引起的更大波动似乎很可能是GAPPS和VORTEX比INMAT和RAMAS计划预测更高风险的主要原因。

这一解释通过RAMAS Stage进行了测试，该Stage足够灵活，可以模拟一种性别或两种性别。使用HP生活史并只包括人口统计学随机性，建立RAMAS Stage分别建模男性和女性(如GAPPS和VORTEX)。在最初的测试运行中，“雄性”和“雌性”都被允许产生后代(直接相当于标准矩阵模型)。该模型预测的灭绝风险为1.6%，与传统单性别矩阵模型预测的2.4%(基于Kolmogorov-Smirnov置信区间检验)差异不显著。RAMAS阶段模型随后被修改，只有雌性繁殖后代(它们的繁殖力翻倍)，使其本质上等同于GAPPS和VORTEX的双性别个体模型。交配制度仍然是一夫多妻制，因为有繁殖能力的雌性的数量并不依赖于可用雄性的数量。

当RAMAS Stage模型运行时，预测的灭绝风险增加到13.1%，与GAPPS(15.1%)和VORTEX(14.3%)差异不显著。此外，当两个RAMAS Stage模型(单性别模型和双性别模型)在初始规模为100的情况下运行时，它们预测的准灭绝风险仍然存在较大差异，如图2所示。Brook等人(1999)描述的百鹤标准化模型没有显示出基于个体和基于矩阵的PVA包之间的任何明显差异，因为在人口统计随机下预测的灭绝概率接近于零。

图2所示。基于鸟类/类哺乳动物生活史(HP)的两个RAMAS阶段模型的准灭绝概率。下面的曲线是标准的单性别矩阵模型。上面的曲线表示只有雌性繁殖的两性模型(相当于GAPPS和VORTEX)。两种模型的初始规模都是100台，预计使用50年。

传统的基于矩阵的PVA模型很可能低估了真正的灭绝风险，如果两种性别都包括在内。对这个问题最直接的补救办法是，在使用基于矩阵的程序时，完全忽略种群中的雄性成分，而只模拟雌性(繁殖的限制性别)。生命率的参数应该只适用于雌性。在极少数情况下，雄性是限制性性别(如鸸鹋;Cayley 1991)，它们应该被建模。为了评估这一解决方案，我们将基于矩阵的包中的初始种群大小减半(例如，在WH示例中，INMAT和RAMAS使用25的大小，GAPPS和VORTEX使用50的大小)，并重新运行模拟。这导致了所有五个物种灭绝的预测非常相似(见图3)。在所有情况下，统计比较都不显著。

图3所示。对于六个标准化例子，50年后灭绝的概率只有在基于矩阵的包INMAT (I)， RAMAS Metapop (RM)和RAMAS Stage (RS)中建模的女性这两个雄性和雌性在基于个体的包中建模，GAPPS (G)和VORTEX (V)。PVA包在任何例子中都没有显著差异。

在基于基质的PVA包装中，只对极限性别建模将产生更适当的灭绝风险估计。尽管RAMAS手册(Ferson 1994, Akçakaya 1997)指出，一个人可以只模拟人口中的女性组成部分，或者，或者，把两种性别混为一谈，但这两种选择对灭绝风险预测的后果(因为性别比例的人口随机)并没有具体说明。在INMAT和严格的元人口PVA包ALEX (Possingham and Davies 1995)中，程序都正确地提示用户只输入雌性，但附带的文档没有讨论这对性别比例和灭绝风险的影响。

最后，在一夫一妻制物种中，能够繁殖的雌性的数量严重依赖于可用雄性的数量;雄性的随机短缺将导致能够繁殖的雌性数量相应减少。在这种情况下，我们建议使用一套能够模拟两性的计算机程序包。在雌雄同体的生物中(如许多植物)，性别比例问题将不适用。

除了性别比例差异造成的差异外，五个PVA包产生了令人鼓舞的一致和一致的产出。底层的人口预测模型、复杂的抽样例程和记账过程都类似地工作，尽管它们以不同的方式实现。这种总体的一致性表明，在不同的PVA包中，比较管理选项的相对等级顺序可能是相似的。

最近的工作测试了对PVA包的预测(使用覆盖一系列物种的详细模型)，发现不同PVA包的预测之间存在高度相关性(Brook et al. 2000)。这表明认真参数化模型将产生类似的结果，无论使用哪种PVA封装。为了达到这样的结果，必须非常小心地估计参数，并以与不同包的假设一致的方式从数据中指定变量。对于给定的问题，选择“最佳”软件包将取决于可用数据的类型、正在研究的问题的性质，以及软件包在给定的可用特征下对物种生活史的适用性(见表1)。

标准化比较显示，基于个体的PVA包(GAPPS和VORTEX:风险较高)与基于矩阵的PVA包(INMAT、RAMAS Metapop和RAMAS Stage:风险较低)的预测之间存在明显和一致的差异。同样的趋势在所有被调查的物种中都很明显。这种差异是由于性别比例的人口随机性，这一因素在基于个人的包装中建模，在矩阵模型中被忽略。当在基于矩阵的PVA包中只建模雌性时，所有项目的灭绝风险预测是一致的。这些发现表明，为了避免低估灭绝风险，应该在基于矩阵的PVA包中只模拟种群中的女性部分。记住这一点，与模型假设一致的仔细的参数估计协议将产生可重复和透明的模型。

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我们感谢H. R. Akçakaya, A. Chapman, S. Ferson, R. Lacy, M. McCarthy, J. O 'Grady, H. Possingham，以及一位匿名评论者的评论和建议。我们非常感谢H. R. Akçakaya和S. Ferson为修改RAMAS Metapop和RAMAS Stage提供原始模拟输出所做的努力，L. S. Mills提供INMAT源代码的访问，R. Harris和R. Lacy分别为解释GAPPS和VORTEX的特性所做的努力。这项工作得到了ARC和麦考瑞大学研究基金的支持。麦考瑞大学生物多样性和生物资源重点中心第288号出版物。

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