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以下是引用这篇文章的既定格式:
道，N. K.， G. E.布拉德菲尔德，W. S.博伊德，D. E. C.特雷瑟韦，A. N.佐布罗德，2000。北太平洋河口的沼泽形成:十三年的植被动态监测足够吗?保护生态4(2): 12。(在线)的URL: http://www.consecol.org/vol4/iss2/art12/
本文的一个版本，其中的文本、图、表和附录是单独的文件，可以通过以下命令找到链接．
报告

北太平洋河口的沼泽形成:十三年的植被动态监测足够吗?

尼尔·k·Dawe1，加里·e·Bradfield2，w·肖恩·博伊德1，唐纳德·e·c·特雷瑟韦1,答:娜娜Zolbrod2
1加拿大野生动物服务；2英属哥伦比亚大学

摘要

随着四个潮间带岛屿湿地的发展，在坎贝尔河河口进行了13年期间(1982-1994年)的植被变化监测。这些湿地的建立是为了减轻由于建造旱地木材分拣设施而造成的天然河口沼泽的损失。在人工岛屿上种植和未种植的23个永久样带，以及在附近的纳恩岛(Nunn’s Island)上天然存在的低沼泽和中高沼泽参考群落中，测量了植物物种覆盖度。五个优势种,林芝草，白蕨草，白蕨草，白蕨，而且Eleocharis palustris成功建立和增加覆盖种植和非种植地区。到第13年，种植、未种植和Nunn’s Island低沼泽站点的植物总覆盖和物种丰富度相似。随时间变化的样带主成分分析表明，到第4年，在人工岛屿上成功建立了中低沼泽群落。人工岛的植被波动大于楠楠岛的中高和低沼泽参考群落。结果表明，基质海拔高度和岛屿形态是影响湿地群落成功建立和后续动态的主要因素。在第6至13年期间，人造岛屿上湿地的地上生物量估计达到了Nunn 's岛上参考湿地的生物量估计。然而,苔属植物lyngbyei到第13年，人工岛的生物量还没有达到参考沼泽的生物量。尽管已经建立了一个似乎具有生产力的沼泽，其物种组成和覆盖范围与纳恩岛的参考沼泽类似，但新建岛屿上的植被仍在发生变化，在某些情况下，这种变化令人担忧。在其中的三个岛屿上，在6至13年间形成了大面积的植被缺失，这可能是积水的结果。适应性管理使我们能够通过创建排水通道来改变岛屿的结构，试图扭转植被的枯死。这些变化在13年后仍在发生，这进一步强调了在考虑用现有的天然、健康、有生产力的湿地来换取可能等同于或不等同于自然系统的人造湿地时需要谨慎。在有必要创建沼泽的地方，我们建议对创建的沼泽进行适应性和灵活性的管理，包括一个长期的监测项目，至少应该持续到创建的沼泽的植被年变化与附近的自然系统相似为止。

关键词:生态系统的适应性管理，苔属植物lyngbyei，Deschampsia丛生，Eleocharis palustris河口沼泽的形成，Juncus balticus、长期植被动态、缓解注意事项、天然湿地与人工湿地的对比、蕨麻帕西菲卡恢复生态，创造湿地。

出版日期:2000年12月15日

介绍

恢复生态学涉及已失去的生态系统的结构或功能特征的发展(凯恩斯，1988年)。它包括旨在建立代表原始、未受破坏状态的植物群落的生境创造(Buckley 1989)。许多恢复项目的实施是为了减轻发展造成的自然湿地的损失。在某些情况下，资源机构采取了“无净损失”的政策，要求倡议者按照创造的生境与失去的生境的某种比率，例如2:1，建立替代沼泽生境。虽然这似乎是合理的，但它假设对自然湿地系统的了解足够多可以与它们的所有附属函数一起创建。因为人们相信我们可以在过去明显成功的尝试的基础上建设湿地，这也意味着资源机构经常批准破坏多样性、多产湿地的开发方案，而不是简单地保护这些自然湿地系统的完整性。不幸的是，表面上成功的尝试往往只被监测了很短的一段时间(通常是1-2年)，如果有的话。

美国东海岸的海岸沼泽恢复比太平洋海岸的范围大得多，成功程度好坏参半(Seneca et al. 1976, Broom et al. 1986, Mason and Slocum 1987)。在美国太平洋海岸，从圣地亚哥到太平洋西北地区的沼泽恢复和创建项目一直在进行(例如，Zedler 1984年，Frenkel和Morlan 1991年，Zedler和Langis 1991年，Simensted和Thom 1996年)。在不列颠哥伦比亚省，许多沿海湿地需要恢复，因为它们遭受了过去人类活动的严重破坏，是维持鱼类、候鸟和其他野生动物健康种群的关键栖息地(Butler et al. 1989, Levings and Macdonald 1991)。最近，在不列颠哥伦比亚省西南部的河口进行了许多修复项目。它们既涉及恢复退化的沼泽，又涉及创造新的沼泽生境，主要是作为缓解促进发展(匿名者，1995年)。

在温哥华岛，道和琼斯(1986年)、坎贝尔和布拉德菲尔德(1988年)以及道和麦金托什(1993年)报道了为恢复自然潮汐冲刷而破坏海堤后植被变化的研究。在邻近的弗雷泽河河口，自20世纪80年代初以来，已开展了几个旨在增加潮间带湿地面积的项目(Kistritz 1995, Adams and Williams，在新闻)．取得了不同程度的成功，但即使在“成功”的案例中，物种多样性和植被覆盖总量仍然低于类似的自然湿地。不适当的设计特征与地表高度和暴露在强水流，以及加拿大鹅的激烈放牧，是创建的沼泽失败的主要原因。

因为我们对这些复杂系统的了解很差(参看，Holling and Meffe 1996, Lee 1999)，采用保守的管理方法是有必要的。Holling和Meffe(1996)认为，除非另有证明，否则生态系统管理的默认条件应该是保持自然状态，而不是对系统组成部分或动态的任何操纵。当认为操作是必要的时候，应该鼓励适应性管理。适应性管理是一个结构化的、持续的“边做边学”的过程(Holling 1978, Walters 1986, Christensen et al. 1996)。管理目标是建立在最好的科学基础上的，并对结果进行监测，以便向管理者提供及时的反馈，然后他们可以相应地修改他们的活动。正如Hilborn(1992)所指出的，“如果决策不是基于监测和评估的结果，学习就不会发生。”

长期监控是适应性管理的一个重要组成部分。系统组件响应管理规定的时间尺度通常很长(Lee 1999)，因为它们经常处理缓慢变化的变量。此外，系统在自然过程中不断变化，很难确定它们的“正常状态”。因此，我们对它们的认识总是不完整的(Walters and Holling 1990, Ehrenfeld 1991)。除了这些系统中的自然变化之外，由于人类活动(包括管理活动)的影响，它们还会发生额外的变化。这样就很难区分管理的效果和系统中自然变化的效果(Walters和Holling 1990)。因此，生态系统是“移动的目标”，具有不确定和不可预测的未来(Holling 1978, Walters 1986)。

1981年，不列颠哥伦比亚省在坎贝尔河河口进行了一个最大的沼泽创造项目(Brownlee et al. 1984)。该项目包括建造四个潮间带岛屿，总种植面积为2.4公顷。从附近的木材分拣设施和贮水池中回收的23,000多个沼泽植物塞被移植到岛上。该项目的一个重要的适应性组成部分是对岛屿上的植被生长进行长期监测研究。尽管像这样的小规模项目在文献中没有得到大规模问题(如渔业管理)那么多的关注，Johnson(1999)注意到适应性管理方法有很多应用，包括湿地恢复。

本文总结了坎贝尔河河口湿地群落发育监测研究的结果，该研究历时13年。目标是:(1)与附近的自然系统相比，评估沼泽创建项目的成功程度，并能够对可能出现的不可预见的问题作出反应;(2)确定植被随时间的变化与基质高程、种植设计和岛型的相关性。对于北太平洋海岸的潮间带沼泽，很少有这样的长期比较研究报告(竞赛1985年);研究结果将有助于这些生态系统的其他恢复工作。

方法

研究区域

坎贝尔河河口位于温哥华岛的中东部海岸(北纬50°02′，西经125°15′;图一及图二)。大部份河口生境位于屯咀的后面，供轻工业使用(图1)．河口也有两个码头和一个活动浮子飞机基地。流域全长1461公里2这条河是温哥华岛东岸第三大流量的河流(平均108米)3./ s)。自1949年以来，河流流量一直由约翰·哈特大坝控制。

图1所示。坎贝尔河河口向南的航拍照片。图示已建造的岛屿与屯角、楠楠岛及旱地原木分类区(1998年8月6日)。

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河口平均潮差2.9 m，最大潮差4.6 m;每天有两次完整的潮汐振荡(Bell and Thompson 1977)。坎贝尔河地区的温度和降水数据显示，生长季节的第一部分(4月- 6月)趋于凉爽和潮湿(月平均温度14.7oC;月平均降水量51.4 mm)高于生长季后期(15.5oC;39.8毫米;7 - 9月)。休眠季节的月份(10 - 3月)往往凉爽潮湿(6.2oC, 160.3毫米;匿名1993)。

在1904年到1981年之间，河口主要被用作原木的储存和分类区。结果，底栖动物完全被木质碎片和废物覆盖，因此，不再是具有生物生产力的栖息地。1981年，由于建造了陆地原木分拣设施，用于储存和分拣原木的潮间带面积从32.8公顷减少到6.8公顷(Brownlee等人，1984年)。

坎贝尔河河口为五种太平洋鲑鱼(Onchorhynchusspp。)、虹鳟(o . mykiss)和杀手(o . clarki)和多莉·瓦尔登·查尔(Salvelinus malma；Brownlee et al. 1984)，并支持候鸟的迁徙和越冬种群(Dawe et al. 1995)。

实验设计和种植处理

该沼泽建设项目于1981年开始，作为一项协议的一部分，该协议要求不列颠哥伦比亚森林产品有限公司(现为TimberWest Forest Ltd.)通过扩大其木材分选设施，补偿约0.42公顷潮间带湿地的损失。该项目的科学方面，包括岛屿设计和移植方法，由加拿大渔业和海洋局和加拿大野生动物环境局的生物学家监督。四个岛屿是在1981-1982年的冬天建造的，利用从创建旱地原木分类持有池中回收的疏浚战利品。这些岛屿的总面积(不包括斜坡)约为2.4公顷(图2)．岛屿的设计是为了优化种植成功，考虑到海拔、坡度和基质稳定性(Brownlee et al. 1984)。岛1、岛2和岛4的基质高程被分级到距图基准面(ACD)约3.0 m，被认为是生长的最佳条件苔属植物lyngbyei在河口。c . lyngbyei是一种多产的莎草，对幼鱼和候鸟有很高的生境价值。岛3的海拔梯度从潮下到ACD约4.0 m，与河口天然参考岛纳恩岛的海拔梯度相似。

图2所示。研究区地图，显示四个已兴建的岛屿及楠老岛。岛屿上的线和数字表示横断面;在人工岛上，实线表示移植区横断面，虚线表示未种植区横断面。插图显示了不列颠哥伦比亚省沿海研究区域的区域位置。

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超过23000个包含基质、植物根茎和根和气生芽的沼泽“插头”被放置在种植块(大小范围:300米)中2到1100米2)在1982年2月夜间的低潮期间，在已建造的岛屿上。这些插头大约有15 x 15 x 20厘米深。它们是在去年11月从河口东南部的一个捐赠地点收集的更大的垫子上被切下来的，然后被转移到1号岛附近的一个越冬地点。在每个岛的种植块中，以两种随机选择的密度种植:0.5米或1.0米间隔(表1)．为了评估自然殖民的程度和速度，岛上的一些地区没有种植植物。在四个建造的岛屿上总共种植了约0.8公顷的植物(Brownlee et al. 1984)。

表1。不列颠哥伦比亚省坎贝尔河河口沼泽移植岛永久断面的平均高程(ACD在图表基准以上)、处理和淹没水盐度。


样
海拔高度
(ACD);
意思是(1 SD)
治疗
水柱
表面盐度
(‰)
水柱
底层盐度
(‰)





岛1



1
3.06 (0.06)
unplanted

2
3.14 (0.09)
种植,1米2
5
5
3.
3.36 (0.01)
unplanted

4
3.25 (0.08)
种植,1米2
4
6
5
3.15 (0.06)
unplanted

6
3.08 (0.09)
种植,0.52
3.
13





岛2



7
2.89 (0.08)
unplanted

8
3.08 (0.09)
种植,1米2
3.
3.
9
3.09 (0.02)
种植,0.52
4
9





岛3



10
3.96 (0.58)
unplanted

11
4.19 (0.08)
unplanted

12
3.05 (0.15)
种植,0.52
5
13
13
2.59 (0.32)
unplanted

14
2.45 (0.23)
种植,0.52
5
25
15
2.48 (0.14)
种植,0.52
5
24





岛4



16
3.17 (0.12)
种植,0.52
4
7
17
2.85 (0.09)
unplanted

18
2.94 (0.16)
种植,0.52
5
5
19
2.96 (0.13)
unplanted

20.
2.74 (0.13)
种植,1米2
5
14





纳恩岛



21
2.91 (0.14)
低的沼泽
4
6
22
3.58 (0.23)
高中档沼泽
5
5
23
3.58 (0.20)
高中档沼泽


不幸的是，在植被席被砍伐并转移到越冬地点之前，既没有记录到供地的物种覆盖情况，也没有记录到供地的海拔(在创建木材保存池时被破坏了)。然而，在捐赠沼泽注意到的优势物种包括龙胆草，龙胆草，木贼草spp。蕨麻帕西菲卡,而且Deschampsia丛生(Brownlee et al. 1984)。除了木贼属属，是不列颠哥伦比亚省南部沿海低盐度河口沼泽的典型物种。种植材料的物种组成表明，供体地点海拔在中部沼泽范围(Dawe and White 1982)。

抽样

在一九八二年六月底，我们建立了二十三条永久横断面(长度30至80米)，横断面穿过移植及未种植的地块(图2而且 表1)．为了便于在未来几年定位这些样带，对每个样带的端点用插入基质的金属棒进行标记。纳恩岛的两种参考沼泽——“低”沼泽(样带21)和“中高”沼泽(样带22和23)——被用来评估建造沼泽的成功。

所有断面的抽样调查均于1982年、1983年、1984年、1985年、1986年、1988年和1994年6月底或7月初进行。在最初的两年里，监测单个移植栓的成功情况;到1984年，要在研究区域的大部分地区区分单个插头变得非常困难。如果栓子中至少含有一株活的维管植物，则被认为是成功的。

植被数据采集采用系统采样1.0 m2relevés按照道和怀特(1982,1986)的描述，沿着永久横断面以5.0米的间隔间隔。采用brun - blanquet覆盖度量表(Mueller-Dombois and Ellenberg 1974)记录维管植物的覆盖度等级。尽管布劳恩-布兰盖表倾向于尽量减少观察员之间的覆盖估计差异，但这种差异可能会出现，特别是当实际覆盖接近类别边界(即25%、50%、75%)时。在本研究中，资深作者参与了所有的抽样调查，以确保一致性。命名遵循希区柯克和克朗奎斯特(1973)。

1994年没有对第3岛的第10和11样带进行取样，因为它们的海拔比其他样带高得多，正在发展成高地群落，不代表潮间带沼泽植被。

1988年和1994年获得了地上生物量的估计数。五个0.125米的2植被样本从每个种植和未种植的地块和纳恩岛参考湿地随机采集。在样本框架内，所有活的植被都用花园剪刀在基质层面剪掉，并放置在不透明的塑料袋中。收集的样本被储存在冰箱里，直到可以进行分析。

在实验室中，单个样本按照elers(1975)所述进行处理。简单地说，它们被分成它们的组成物种组分，确定每个物种的茎的数量，并在三梁天平上称该物种组分到最接近的0.1 g。然后将物种的组分切成小块，放在一个打开的纸袋中，置于通风干燥的烤箱中，温度设置为85°C。当物种含量超过约50克时，取次样品。将样品和子样品烘干，直至达到恒定质量;用简单的比例计算将子样品质量值转换为总干质量。

在1984年6月26日的涨潮时，用电导率计测定了每一区块淹没海水的盐度。收集测量数据，以确定洪水的盐度是否可能是3号岛低海拔地区植被生长不良的一个因素。

数据分析

利用主成分分析法(PCA)对植被动态进行了分析，对植被随时间的变化进行了总结和绘制。问题与高度可变数据集的主成分分析有关，但该方法在成分梯度不那么极端的情况下是有效的(Gauch 1982年)，如潮间带沼泽植被。主成分分析基于一个物种协方差矩阵，该矩阵是从所有采样周期的平均覆盖类数据中计算出来的。平均盖度分类方法是将各样带物种盖度分类值相加，再除以被检物种数relevés。横断面的平均盖度更适合于分析群落尺度上的变化，在群落尺度上物种的缺失和出现都是值得关注的。这样就可以比较不同岛屿上植被随时间的变化。对前两个PCA轴的解释来自于因子得分与物种覆盖、物种丰富度、总覆盖和海拔的样条平均值之间的相关性。海拔相关性是使用1988年PCA样带评分确定的，因为这是调查样带10和11的最后一年。所有计算均采用软件程序SYSTAT进行。

还分别计算了不同岛屿和处理(即种植块、未种植块和Nunn的低、中、高参考湿地)随时间的物种组成和覆盖度的变化。每个物种的平均覆盖丰度的最佳估计值是通过对每个物种的Braun-Blanquet尺度范围的中点求和(即通过设置r= 0.01，+= 0.5, 1 = 3,2 = 15,3 = 37.5, 4 = 67.5, 5 = 87.5)，并除以数据集中物种的出现次数。然后，通过将数据集中每个物种的平均覆盖率值相加，计算出总平均覆盖率的估计值。这些数据被用来比较治疗和岛屿之间的平均覆盖面积。该方法倾向于高估覆盖度，但结果是相对可比性的。每个物种的出现频率是用数据集中某个物种的出现次数除以数据集中relevés物种的总数来计算的。按处理和按岛屿的平均物种丰富度值计算方法是将每个样带的物种总数相加，然后除以每个处理或岛屿的样带数量。我们将细胞均值方差分析方法应用于地上生物量数据，以检验处理之间和岛屿之间的差异。

结果

岛基质稳定性

1982年秋冬，河口岛屿处于低潮时的高流量;然而，对所造岛屿没有明显的破坏或不稳定(Brownlee et al. 1984)。到1994年继续进行的观察表明，这些岛屿仍然稳定，没有发生严重的侵蚀，甚至在直接毗邻主要河道的第3岛也是如此。

植被插入成功

到1982年7月，四座岛屿的堵头成功率为92%。大部分堵头死亡率发生在第3岛的两个低海拔区块(样带14和15)。岛3的栓子死亡率从1982年7月的13%上升到1983年8月的28%，两个低海拔区块的植被生长从未恢复。到1983年8月，四个岛屿的堵头成功率约为90%。到1984年，很难从许多地块上的植被中区分单个斑块(图3)．
图3所示。1982年至1985年，种植于坎贝尔河河口1号岛(4样带)第10排C座。到1984年，植被已经扩散，以至于在一些地区无法识别单个的栓子。到1985年，在整个研究区域的大部分地区，单个的插头已经无法辨认。

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到1982年6月，有两种植物表现出了迅速传播的特征:Eleocharis palustris,根状茎,蕨麻帕西菲卡,由匍匐茎(图4)．另外两个物种,芦苇cernuus而且芦苇validus,也在1982年7月之前殖民了一些岛屿。到了第二个生长季节(1983年7月)，Lilaeopsis occidentalis也开始戏剧性地扩展远离插头和覆盖裸露的基板。

图4所示。Eleocharis palustris,通过根状茎传播，和蕨麻帕西菲卡,由匍匐茎传播，在坎贝尔河河口表现出良好的定植和基质稳定质量(1983年6月27日)。

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物种组成

在种植3个月后，我们在花栓中鉴定出29种维管植物，其中总频率占主导的有4种:苔属植物lyngbyei(76%的插头)，Eleocharis palustris(55%的插头)蕨麻帕西菲卡(42%)和Juncus balticus(39%)。随后，金宝河研究地点在13年的时间内记录了60种维管植物(附录1)．六种都广泛分布在这个纬度的东北太平洋海岸的潮间带沼泽中，在所有处理和参考沼泽地点都很常见:林芝草、白蕨草、白蕨草、白蕨草、白蕨草、而且Lilaeopsis occidentalis。只在纳恩的中高沼泽中发现的物种温和枸杞，美洲蚕豆，胡萝卜豆，十二叶枸杞，阿曼薄荷，青花扁桃，西西蓟，台湾金丝桃，坎夏贝母，而且毛茛属植物occidentalis。这种多样性的增加与Nunn’s岛高海拔地区较少的洪水、较低的淹没水含盐量和较高土壤有机含量有关(Dawe and White 1982)。两个物种,Plantago maritima而且香蒲latifolia,只在种植的街区发现了一两年。Glaux maritima一年内只在未种植的街区被发现。20种，主要是高地种，仅在岛3海拔较高的横断面10和11有记录。

植物群落发展

生长植物群落尺度上的植被动态由前两个主成分分析轴(图5)．第一个主成分分析轴与四个优势种(林芝草，balticus, Potentilla pacifica而且Deschampsia丛生)，与裸地(无覆盖物)呈较强的负相关。因此，轴1表示植被覆盖增加的梯度。轴2与海拔呈正相关，并相应地与增加的物种丰富度相关，如在Nunn’s Island的中高沼泽中发现的物种丰富度。物种与轴2包含正相关紫菀，D. caespitosa，而且三叶草wormskjoldii。物种与轴2包含负相关林氏苔草，沼泽苔草，而且Lilaeopsis occidentalis,所有这些都在较低的海拔有较大的遮蔽。因此，第二轴反映了沼泽平台的坡度从低海拔，苔属植物,以沼泽为主，到较高的多样性，中至高海拔沼泽，如纳恩岛所示。

图5所示。基于PCA因子评分在PCA轴1(水平)和2(垂直)上横切轨迹。这两个轴分别解释了物种组成和覆盖的41%和22%的方差。这些轨迹表示了四个建成岛屿上植被随时间的变化(岛屿1-4;a-d)和Nunn 's岛上的参考沼泽(e)。这些岛屿被单独绘制，以强调岛屿间的差异，尽管PCA是对所有岛屿的综合数据进行的。轨迹从1983年的横断面位置开始，经过1984年、1985年、1986年和1988年，并终止于1994年的位置(横断面10和11除外，终止于1988年)，其中横断面号和箭头显示。对于已创建的岛屿地块(a-d)，实线(绿色)表示穿过种植区域的横断面;断线(橙色)表示穿过未种植区域的横断面。

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在研究期间，人工岛上的大多数样带的植物覆盖都有所增加，这从它们沿PCA轴1的正轨迹中可以看出(图5a-d)。相比之下，在13年的研究期间，楠士岛横断面保持相对稳定(图5e)。1994年岛1、岛2和岛4上的若干样带显示植物覆盖减少，大片地区无植被(例如样带3、岛6、岛8、岛12、岛16、岛18和岛20)。除样带3外，其余均为通过种植块的样带。1994年，我们第一次注意到大量放牧苔属植物lyngbyei纳恩岛低沼泽部分(样带21)和岛4的样带19和20上的加拿大鹅的植物。

在大多数种植样带中，物种丰富度随时间变化保持相对恒定或下降，这从沿PCA轴2的不变或负轨迹可以看出。此外，植被动态的岛间差异似乎强于处理间差异。1988 ~ 1994年间，只有岛1样带4的物种丰富度有所增加，且仅为7 ~ 8种。岛3上的两个高海拔样带(10和11)的物种丰富度持续增加到1988年。

楠士岛样带(图5e)为评估四个建设岛屿的植被变化提供了参考。Nunn的低沼泽样带21在13年的研究期间相对稳定，仍然以苔属植物lyngbyei,但也有一些balus balticus, Potentilla pacifica, palustris palustris, Lilaeopsis西方丁香，而且Deschampsia丛生。Nunn的中高沼泽样带22和23在优势物种的盖度和频率方面也相对稳定，始终保持着物种丰富、高盖度的植物群落。

岛屿之间的比较

平均覆盖率最高的是纳恩的中高沼泽，其次是3号岛、2号岛的高海拔区块，以及纳恩的低沼泽(图6)．除3号岛外，平均覆盖率在1988年期间有所增加，到1994年抽样时则出现类似的覆盖率或略有下降。人工岛的平均物种丰富度与1988年的Nunn低沼泽值相似;然而，除了纳恩的中高沼泽和岛3的高海拔，所有岛屿的物种丰富度平均值在研究结束时都低于纳恩的低沼泽(图6b)。

图6所示。1983 - 1994年坎贝尔河河口按岛的平均覆盖类别和(b)物种丰富度的变化。3号岛的高海拔区块(3号岛高)已与3号岛的其他低海拔区块分开考虑。

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除三号岛海拔较高的10和11样带(图6)外，一号岛的植物覆盖度和物种丰富度在所有人工岛中位居第二Carex lyngbyei, Juncus balticus，而且蕨麻帕西菲卡,岛1的物种丰富度和覆盖度总体上与那恩的低沼泽相似，但占比较高Juncus balticus沿着岛1的一些横断面“移动”它们更多地向Nunn的中高沼泽(图5a)。横断面1的位置高于沿着第二PCA轴的其他横断面，因为它的高覆盖Juncus balticus和低掩护i>Carex lyngbyei。样带5和6以苔属植物lyngbyei并且几乎没有其他物种，因此它们的排序接近纳恩的低沼泽样带21(图5e)。在1994年样本期内，当某些地块出现无植被的大开口时，样带3、4和6的平均盖度下降(图7而且 图8；注意图5中它们轨迹的反转)。

图7所示。1994年7月7日C区第1岛(样带4和5)植被的枯梢病(左)，1994年7月7日A区第2岛(样带8)。1988年，植被覆盖了这些开放地区的大部分;植被枯梢病发生时间为7-13年。这个问题本可以通过更好的岛屿设计来避免。

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图8所示。一九九八年八月六日，金宝河河口的楠士岛及三个人造岛屿(1、2及4)的航拍照片。箭头所指的是岛屿上发生过植物枯死的地区。

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岛2上的样带，平均覆盖度最高，平均物种丰富度第二高(图6)，位于楠士岛低、中、高沼泽参考群落的中间位置(图5b)。Juncus balticus成为2号岛上所有三个横断面的优势物种。在研究期间，种植和未种植地点的植物覆盖面积都有所增加，但样带8(种植)在1994年有所减少，这是由于植被覆盖的大开口类似于岛1(图5b、图7和图8)。两个种植样带的植物覆盖面积总体上略高于未种植样带。

在所有人造岛屿的样带中，岛3表现出了最大的变异性(图5c和图6)。在未种植的样带13上，只有植被的痕迹贯穿整个研究。在种植样带14和15上，植被似乎只在样带海拔略高的地方生长良好，但到1994年，它们已没有维管植物覆盖(图5c和图15)图9)．这解释了该岛屿较低海拔地区的平均盖度值显著下降的原因(图6a)。种植样带12的平均高程与岛4样带相似，植被动态也向a方向移动苔属植物lyngbyei -而且Juncus balticus -以中低沼泽群落为主，物种丰富度低(图5c)。另一方面，未种植样带10和11的植物覆盖度和物种丰富度有所增加，但典型的沼泽物种却没有增加(图5c和图6)。这些样带的海拔高度比其他样带高得多，并被高沼泽和高地地区更具特征的物种入侵。

图9所示。3号岛的低海拔(前景为样带14;在后台截取15)。到1988年，现存的植被(苔属植物lyngbyei)只出现在高海拔点。到1994年，已找不到维管植物植被。两个低海拔样带的淹水盐度较高、淹水周期较长是导致植被生长失败的主要原因。1988年的图中所示的桩子是被切割和拆除的，这是河口大清理的一部分。

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1988年，岛4上的所有样带的植物覆盖度都有所增加，但随后的覆盖度和丰富度都有所下降(图5d、图6和图10)．在这个岛上也出现了覆盖物的开口(图8)。种植样带表明向苔属植物,以低沼泽植被为主，而样带19(未种植)，具有较高Juncus balticus封面，没有遵循这一趋势(图5d)。
图10所示。1982 - 1994年第4岛植被生长随时间的变化。横断面16在每张照片的前景较低，横断面20在上背景。

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治疗方法之间的比较

除1986年外，在Nunn的低-和Nunn的中高样带中，平均覆盖度的年变化相对较小;然而，至少在1988年以前，种植和非种植处理的总覆盖度有所增加(图11)．1988年至1994年期间，种植和未种植处理的覆盖范围没有差别，表明1988年至1994年期间的情况有一定的一致性。到1994年，种植的和未种植的( 图12)的处理有类似于纳恩的低沼泽的覆盖。

图11所示。1983 - 1994年金宝河河口平均覆盖等级和平均物种丰富度的变化(a)和(b)。3号岛的高海拔区块(3号岛高)已与3号岛的其他区块分开考虑。图6重复了Nunn’s Island的数据。

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图12所示。1984 - 1994年坎贝尔河河口1号岛未种植样带1植被随时间的变化被种植的样带2位于背景的右上角。到1988年，未种植样带的地上生物量与种植样带的地上生物量无明显差异。

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物种丰富度最高的是纳恩的中高沼泽，其次是岛3的高海拔未种植地块，纳恩的低沼泽，其次是种植地块和未种植地块(图11)。在1986年之前，种植地块的物种丰富度保持相对稳定，然后开始下降，最终平均丰富度低于未种植样带。这主要是由于样带14和15的植被死亡。在1986年之前，未种植样带物种丰富度呈持续增加的趋势，之后物种丰富度略有下降。

直到1988年，种植和未种植的样带遵循相似的PCA轨迹，通常向更高的植被覆盖移动，类似于Nunn的低沼泽群落(图5和图11)。例外是岛3上的样带10和11，它们的覆盖度和物种丰富度都有所增加，而未种植样带13在整个研究过程中只支持少量植被。到1988年，横断面14和15都横过第3岛的种植处理，只得到支持苔属植物lyngbyei;到1994年，它们没有任何维管植物生长(图9)。1988-1994年期间的另一个显著特征是几个种植样带的轴1轨迹发生突变，一般向覆盖度更低的方向移动，而未种植样带(样带3除外)保持相对稳定或仅轻微减少其覆盖度(图5a-d)。

生物量的估计

总地上生物量估计苔属植物lyngbyei来自楠士岛低沼泽样带的样本数量较多(P< 0.004)高于其他处理和其他地点1988年和1994年(图13)．然而，令人感兴趣的是，缺乏显著的差异苔属植物lyngbyei早在1988年，种植区和未种植区之间的生物量。

图13所示。苔属植物lyngbyei1988年(蓝色)和1994年(橙色)坎贝尔河河口岛屿和处理的地上生物量(平均值[点]标准误差[框]和标准偏差[线])。有趣的是缺乏显著的差异苔属植物lyngbyei早在1988年，种植区和未种植区之间的地上生物量。

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1988年，楠士岛低沼泽的地上生物量与其他地点和其他处理有所不同(P< 0.001) (图14)．然而，到1994年，无论是地点之间还是处理之间，地上总生物量都没有差异(P> 0.30)。

图14所示。1988年(蓝色)和1994年(橙色)坎贝尔河河口岛屿和处理的总地上生物量(平均值[点]标准误差[框]和标准偏差[线])。令人感兴趣的是，早在1988年，种植区和未种植区之间的地上生物量总量就没有显著差异。

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到1988年，0.5 m和1.0 m种植处理与未种植处理之间没有差异苔属植物lyngbyei生物量或总生物量估计(P> 0.30)。

淹没水矿化度

虽然盐度的样本量小，无法进行统计比较(表1(24 ~ 25‰vs. 3 ~ 14‰)，低海拔断面14和15的底物盐度高于其他高海拔断面(24 ~ 25‰vs. 3 ~ 14‰)，这与较长的淹没期可能是堵塞破坏的原因。

讨论

在坎贝尔河河口的沼泽创建项目已经在该纬度建立了典型的潮间带沼泽植物群落。在13年的研究期间，建造的岛屿保持稳定，几乎没有明显的侵蚀。结果，岛上的大部分种植区都建立起来了苔属植物lyngbyei -或Juncus balticus -占主导地位的群落，其总覆盖物与邻近的纳恩岛的天然低沼泽或中高沼泽群落相似。一个显著的结果是，在第7至13年间，未种植地块上的植被生长达到了与种植湿地和天然湿地相当的物种组成和地上生物量水平。因此，该项目实现了泽德勒(1988)的沼泽创建目标，即建立接近自然水平的植物覆盖和物种丰富度。

然而，尽管建立了这样的群落，但从PCA排序中的横断面移动(图5)可以看出，建造岛屿上的沼泽群落并不像Nunn’s Island上的那样稳定。这些变化更多地是由于相对丰度和覆盖度的逐年变化，而不是由于物种组成的实际变化。Moy和Levin(1991)和Zedler(1988)指出，一般来说，沿海盐沼受高度的时间变化影响，具有固有的不稳定性。然而，我们从这个系统得到的数据却显示出相反的结果。在研究期间，与种植和未种植的地块相比，纳恩岛低和中至高湿地相对稳定，这表明在PCA排序中只有较小的相对移动。

气候变化无疑会影响沼泽植被生长的年复一年的变化。Allison(1992)发现加利福尼亚盐沼的休眠期和生长早期的降雨量都与植被变化相关。尽管试图将问题降到最低，采样误差也可能导致纳恩岛横断面排序的微小变化。

在1982年首次种植约四年后，坎贝尔河河口的人工岛上开始出现明显的沼泽设施。到1988年，大多数种植样带的物种组成与纳恩的低或中高湿地相似，但直到1988年至1994年的某一时期，物种覆盖和频率值才达到与自然湿地相似的值。未种植地块的植被最初生长较慢，但到1988年，植被覆盖和物种丰富度值已接近种植地块。

Broome等人(1986)发现移植植物的初级生产力水平互4年后，湿地变成了天然湿地，并稳定下来。然而，在我们的研究中，情况并非如此。虽然人工湿地的覆盖面积和物种组成与种植6年后的纳恩低沼泽相似，但人工湿地的地上生物量估计仅为纳恩低沼泽的40%左右;苔属植物lyngbyei生物量则更少，约为25%。种植13年后，无法检测到种植沼泽与纳恩岛沼泽的地上总生物量估算有显著差异。苔属植物lyngbyei然而，种植和未种植地点的生物量仅为楠岛低沼泽的40%左右苔属植物生物质。

在建立成功的植物群落方面，其他沼泽创造项目的结果好坏参半。在弗雷泽河口的沼泽移植实验中，Pomeroy et al.(1981)发现三个地点中的一个塞的存活率可以忽略不计，而在另外两个地点，苔属植物lyngbyei桥塞存活率分别为65%和84%，略低于90%的桥塞存活率。然而，在两个成功的移植部位，移植芽的高度都不如供区高。Moy和Levin(1991)，在一项研究摘要研究发现，一些人工湿地的初级生产力与天然湿地相当，但指出，盐沼不应被视为可替代的资源。Mason和Slocum(1987)发现，19个人工湿地中有9个成功地在弗吉尼亚州沿海地区建立了盐沼植被，而另外6个显然正在成功的路上。

基质高程似乎是坎贝尔河河口湿地群落建立的一个主要因素。在那里，岛1和岛2的海拔范围比岛4高(表1)，相应地，植被覆盖度较高，植物群落丰富。岛4的植被在覆盖度和丰富度上与Nunn的低沼泽更接近，平均海拔与Nunn的低沼泽大致相同。在岛3上发现了最少的成功样带，几乎没有或不典型的植物建立。岛3的海拔较低可能是13-15断面植物种植较差的原因，这是因为岛3的淹没期相对较长，淹没水的盐度较高。在其他岛屿样带的海拔范围内的样带12是成功的。Pomeroy等人(1981)也发现海拔和相关的盐度效应是弗雷泽沼泽移植植物塞存活的重要决定因素。Dawe和White(1982)指出，基质海拔高度可能是确定微咸和盐碱沼泽植被分区的最一致的因素。

1982年种植的栓子的物种多样性似乎对最终形成的植物群落的物种组成影响不大。大多数种植和未种植的地区日益被苔属植物lyngbyei或Juncus balticus,不管塞子的物种组成或邻近未种植地区的物种。在1988年至1994年期间，未种植的样带最终达到了比种植样带更高的平均物种丰富度，并且显示出较少的覆盖率下降，这可能更多地与我们将提供植被从中部沼泽位置转移到岛屿上的低海拔地区有关，而不是其他任何因素，这些地区的淹没时间更长。到达未种植地区的种子或繁殖体，无论海拔如何，除非找到适合定植的地点条件，否则不太可能建立(van der Valk和Davis 1976)。

这些结果表明，确保捐赠植被迁移到海拔和淹没水盐度与捐赠地相似的位置非常重要。尽管在条件不适宜的情况下，种子或繁殖体可能无法形成，但即使在条件不适宜的情况下，花塞中的植被最初也能表现得很好。根据我们的经验，沼泽植被是很有弹性的。即使是强加于植物的变化使环境变得不适宜，它们也往往会“存活”多年。例如,苔属植物在3号岛的低海拔地区生长的植物，虽然覆盖面积大大减少，但在种植6年后仍然存在，到1994年已经消失。道和麦金托什(1993)发现苔属植物lyngbyei在他们沼泽恢复项目的前五年里，林分在覆盖范围和频率方面相对稳定，但到第10年苔属植物由于间质土壤盐分增加，林分消失。Simenstad和Thom(1996)也注意到苔属植物lyngbyei移植后7年的研究区域;下降发生在前六年逐步线性增长之后。只有长期继续进行监测，才能认识到这种缓慢变化的变量的重要性。

据报道，影响沼泽植物生长速度的其他因素有基质特征和沉降率(Seneca等，1976年)、分级和侵蚀控制(Mason和Slocum, 1987年)以及靠近适于播种的天然沼泽(Mason和Slocum, 1987年，Zedler, 1988年)。在弗雷泽河河口，导致沼泽迁移项目失败的主要因素包括基质不稳定、基质海拔不正确、土壤饱和、浮木堆积和加拿大鹅的放牧(亚当斯和威廉姆斯，在新闻)．

加拿大鹅放牧可能成为坎贝尔河沼泽的一个因素，这是沃尔特斯和霍林(1990)所讨论的生态系统“移动目标”方面的一个例子。在这个项目的早期，有少量的放牧在塞植被上，但鸟类似乎没有影响到岛上植被的生长。当时很少有加拿大鹅使用这个河口。例如，在1982年10月31日至1984年3月18日期间的每周鸟类调查中，总共只有31只加拿大鹅在岛屿上或附近被观察到(Dawe等，1995年)。然而，在温哥华岛的东海岸，这些被引进的定居鹅的数量多年来显著增加，现在可以经常在坎贝尔河河口发现大约250只或更多的鹅。1994年，在河口的一些岛屿上发现了严重的植被侵蚀。在坎贝尔河以南约95公里的小夸里坎河河口，有天然的、单种的林分苔属植物lyngbyei由于大量使用该系统的加拿大鹅的浏览效应(N. K.道，未发表的数据)．

在未种植的地块上建立高覆盖度植物群落表明，如果附近有合适物种的种子或繁殖源，且基质稳定且海拔合适，则可能不需要移植。Nunn’s Island和Nunn’s Creek沼泽的邻近可能对在未种植的区块上建立沼泽植物的成功有一定的影响。一些殖民化也可能是由于种子在邻近种植块的插头或种子库在疏浚战利品。这里的结果表明，种植块和未种植块之间只有轻微的成功延迟。Frenkel和Morlan(1991)还指出，在某些情况下，种植可能是不必要的。

生态系统作为移动目标的概念(Walters和Holling 1990)似乎特别适合坎贝尔河的发展中的岛屿沼泽。如果我们的监测调查在1988年结束，我们可能会得出这样的结论:该项目是成功的，种植沼泽群落的物种组成和覆盖范围与自然沼泽相似。但是，我们1994年的结果显示，这些岛屿的群落组成仍在变化。此外，在一些种植的地块上，直到第6年之后的一段时间才出现大面积无植被的情况，这是变量缓慢变化的另一个例子。岛屿的设计和基质的沉降导致了植物的静水和内涝，这可能是导致枯梢病的原因。如果岛屿建造成圆形的横截面，或者像3号岛和Nunn’s岛那样倾斜，这个问题可能在一开始就可以避免。

Broome等人(1986)发现，10年的采样周期足以比较移植地点与邻近自然湿地的初级生产力，并确定移植湿地是持久的和自我维持的。我们的研究结果并不明确，即使在13年后。Mitsch和Wilson(1996)建议，在判断创建淡水湿地是否成功之前需要15-20年的时间，他们建议，沿海湿地可能需要更多的时间。我们和其他人的研究强调了对沿海沼泽创建和恢复项目进行长期监测的必要性(Race和Christie 1982年，Zedler 1984年，1988年，Frenkel和Morlan 1991年，Dawe和McIntosh 1993年)。所需的时间在一定程度上取决于系统的动态性质，但至少应持续到种植植被的物种组成、覆盖和生产力的年度变化与附近自然系统的变化相似为止。

结论

因为自适应管理是一个“边做边学”的过程，下面简要讨论到目前为止我们从这个项目中学到了什么。

首先，基质的稳定性是任何潮间带沼泽创建项目的先决条件。如果移植的植物必须处理移动的基质，那么成功的可能性就很小。

其次，创建的基质的类型和海拔高度应该接近附近的潮间带沼泽，拥有该项目试图重建的植被物种组成和生物量水平。由于基质海拔影响淹没周期和淹没水的盐度，这里的错误可能导致物种组成的最终转变到一种没有计划的类型，或可能导致物种完全灭绝，正如本研究中3号岛低海拔的植被。

第三，如果在合适的海拔高度已经形成了稳定的基质，并且有一个接近的种子或繁殖源，如附近的沼泽，移植花栓就完全没有必要了。这对于那些缺乏资金和时间的项目来说是一个重要的因素。

第四，系统本身是一个“移动的目标”，通过自然和人类的影响不断演变，它有许多潜在的结果(Walters和Holling 1990)。这里的挑战是区分由项目管理活动造成的系统中正在进行的变化，以及影响项目和自然系统的自然和人为影响的变化。

第五，许多系统变量在时间尺度上变化缓慢，只有通过长期监测才能观察到。

第六，本研究强调对环境项目采取适应性方法的重要性，长期监测是一个关键组成部分。由于学习是一个固有的目标(Johnson 1999)，必须进行监测、评估和响应(Walters 1986, Hilborn 1992)。监视，然后评估监视工作的结果，允许管理人员发起新的管理操作，或者在必要时修改原始的管理操作。

例如，由于我们在1994年的监测工作，我们迅速能够对由于三个岛屿积水而导致的植被枯死这一未曾预见的问题作出反应。为了试图扭转枯梢病，我们模仿自然系统的树突状通道，创建了许多通道来排水这些区域。在其中的两个岛上挖了沟渠，留下一个岛上的枯梢植物区作为对照。计划在2002年举行的另一个完整的抽样会议将使我们能够评估这些新的管理行动的效果。正如希尔伯恩(1992)所观察到的，“如果你不能对你所学到的东西做出反应，你就真的没有学到任何东西。”

最后，尽管这个项目看起来确实是成功的，至少基于我们一直在监测的系统的少数因素，我们重申Race和Christie(1982)和其他人关于使用沼泽创造作为沿海开发项目的缓解措施的警告。其结果可能是用天然海岸湿地或泥滩换取最终可能无法成为生产系统的人工湿地。

Fahselt(1988)指出，通过移植达到保护目标可能意味着重要自然区域的栖息地保护并不紧迫，因此，这些地点的开发可能是不明智的，就像“无净损失”政策可能倾向于做的那样。Gibson et al.(1994)也“对创建湿地能否减轻自然湿地的损失持怀疑态度”;他们强调保护现有湿地的重要性。

Holling和Meffe(1996)反对减少任何系统的自然变化范围。当这种减少发生时，系统失去了它的弹性，变得更容易发生结构上的变化，从而增加了它对正常情况下可以缓冲的扰动的脆弱性。Simenstad和Thom(1996)报告说，在对沼泽形成地点的16个生态系统属性进行了7年的监测后，只有少数几个显示出自然、成熟系统的功能轨迹阈值。这表明人工湿地是一个简单得多的系统，即使经过多年明显成功的生长，其变化范围也比自然湿地小得多，而且可能比自然系统更容易受到干扰。

作为一个管理概念，Holling和Meffe(1996)建议，系统过程和变量应该保持为默认条件，而不是更改它们，除非没有其他选择。我们也敦促，在我们对东太平洋海岸现有的沼泽创造项目的状况有更好的长期了解之前，不要用现有的、高产的河口生境来换取通过沼泽创造技术减轻发展影响的希望。

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致谢

英属哥伦比亚森林产品公司和后来的弗莱彻挑战加拿大公司允许人们进入该地点，并提供技术援助，以获得一些海拔测量数据。加拿大渔业和海洋部门的Michael J. Brownlee(已故)、Don Gordon和Colin D. Levings为初步研究设计提供了投入。以下人员在多年的研究中协助了实地工作:希瑟·琼斯、特里·马丁、约翰·麦金托什、爱德华·尼格伦、罗伊·奥斯特林、雅克·西罗斯、路易斯·沃特豪斯和米凯拉·沃特豪斯。来自加拿大人力资源发展部(当时的加拿大人力和移民)暑期就业项目的学生也在研究的前5年帮助了实地工作。兰斯·甘德森、帕姆·克兰尼茨、c·s·霍林和两名匿名审稿人为手稿提供了有益的评论。

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Zedler, j·B。1988.盐沼恢复:加利福尼亚的教训。在j .凯恩斯编辑器。修复受损的生态系统。卷1。CRC出版社，博卡拉顿，美国佛罗里达州。

内德勒，j。B。和r。兰吉斯。恢复与管理说明9: 21。

附录1

不列颠哥伦比亚省坎贝尔河河口植被处理的平均覆盖度(C)和出现频率(F)的百分比变化(1983-1994年)(t =痕迹)。

物种
1983
1984
1985
1986
1988
1994

C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
纳恩岛低沼泽
（n= 20地形)











苔属植物lyngbyei
36
85
41
One hundred.
49
85
60
90
51
95
46
95
Juncus balticus
12
30.
19
35
12
25
11
25
11
35
21
55
蕨麻帕西菲卡
8
10
10
15
10
15
26
10
6
15
8
10
Deschampsia丛生
2
10
t
5
3.
10
6
20.
2
15
15
10
Eleocharis palustris
7
40
18
45
16
35
17
55
20.
55
1
15
Triglochin maritimum
6
15
20.
10
26
15
23
20.
15
15
15
5
芦苇也
15
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
芦苇validus
3.
5
4
30.
2
25
15
20.
9
25
9
10
Lilaeopsis occidentalis
14
35
10
15
11
15
8
10
4
25
t
5

物种
1983
1984
1985
1986
1988
1994

C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
纳恩岛高中档
马什(n= 18地形)











苔属植物lyngbyei
7
47
11
94
10
One hundred.
14
94
11
82
15
78
Juncus balticus
24
71
35
94
21
94
26
94
23
88
39
One hundred.
蕨麻帕西菲卡
9
88
17
One hundred.
21
94
25
One hundred.
25
94
17
89
Deschampsia丛生
4
35
4
65
16
71
19
82
8
88
12
72
Eleocharis palustris
12
24
10
71
21
65
14
65
10
65
1
39
Triglochin maritimum
1
24
6
65
6
71
6
59
3.
65
3.
89
芦苇也
t
6
23
18
7
35
3.
29
t
24
t
11
Lilaeopsis occidentalis
0
0
8
24
1
29
6
18
10
18
0
0
Castilleja miniata
4
35
3.
6
t
6
15
6
t
6
0
0
三叶草wormskjoldii
t
59
10
65
10
82
11
82
13
76
5
72
Sidalcea hendersonii
13
24
11
24
8
47
10
47
10
53
17
28
Agrostis阿尔巴
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
17
大麦brachyantherum
0
0
t
6
t
12
t
18
2
12
2
33
Aster subspicatus
0
0
8
53
6
59
5
65
6
65
7
61
毛茛属植物cymbalaria
0
0
0
0
t
6
t
12
0
0
0
0
Plantago macrocarpa
5
24
10
24
14
65
15
65
6
76
12
61
蓼属植物aviculare
t
12
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
羊茅属rubra
0
0
t
24
5
41
4
35
6
47
15
50
Sium温和的
0
0
2
12
2
12
2
18
2
18
4
50
野豌豆属美国
3.
18
1
18
3.
41
8
24
2
29
5
39
胡萝卜胡萝卜
0
0
1
29
2
29
10
18
1
41
t
17
Dodecatheon pulchellum
0
0
1
18
t
29
1
24
t
29
t
11
各种薄荷
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
t
6
Platanthera greenei
0
0
2
12
t
6
0
0
t
12
0
0
Sisyrynchium angustifolium
0
0
3.
6
t
6
t
6
0
0
0
0
金丝桃属植物formosum
0
0
9
12
2
24
6
18
11
24
0
0
贝母camschatcensis
0
0
0
0
0
0
t
6
0
0
0
0
毛茛属植物occidentalis
0
0
0
0
0
0
0
0
2
24
0
0
Poa pratense
8
12
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

物种
1983
1984
1985
1986
1988
1994

C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
种块
（n= 81地形)











苔属植物lyngbyei
8
90
13
93
27
91
33
94
38
98
49
88
Juncus balticus
5
41
7
59
12
56
12
70
30.
73
40
64
蕨麻帕西菲卡
1
41
4
39
11
44
19
48
26
66
15
43
Deschampsia丛生
2
11
3.
11
6
18
8
21
8
29
9
28
Eleocharis palustris
9
80
9
83
9
81
13
88
11
86
2
15
Triglochin maritimum
2
19
2
20.
3.
19
2
19
3.
20.
1
12
芦苇也
2
16
7
18
5
14
3.
16
2
13
t
5
芦苇cernuus
2
21
t
21
5
23
3.
24
t
25
3.
1
芦苇validus
1
43
1
51
2
34
2
35
t
14
t
1
Lilaeopsis occidentalis
2
35
7
44
16
49
14
76
12
74
t
1
Castilleja miniata
t
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
三叶草wormskjoldii
2
6
15
3.
11
4
12
8
12
6
0
0
Sidalcea hendersoni
t
3.
0
0
t
3.
t
1
0
0
0
0
Agrostis阿尔巴
t
3.
2
4
t
1
t
1
0
0
0
0
香蒲latifolia
t
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
大麦brachyantherum
t
1
0
0
0
0
0
0
t
1
0
0
Juncus bufonius
t
1
t
3.
0
0
t
3.
0
0
0
0
Ruppia maritima
t
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Aster subspicatus
t
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
毛茛属植物cymbalaria
0
0
0
0
t
1
t
5
0
0
0
0
Plantago macrocarpa
0
0
0
0
0
0
3.
1
t
1
0
0
Plantago maritima
0
0
t
3.
t
1
0
0
0
0
0
0
蓼属植物sp。
t
1
t
1
0
0
0
0
0
0
0
0
蓼属植物aviculare
t
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

物种
1983
1984
1985
1986
1988
1994

C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
Unplanted块
（n= 45地形)











苔属植物lyngbyei
1
23
3.
45
11
45
17
61
20.
73
25
71
Juncus balticus
0
0
t
16
8
20.
8
27
19
43
49
51
蕨麻帕西菲卡
t
2
t
7
10
20.
19
32
26
52
24
47
Deschampsia丛生
t
2
0
0
7
7
2
23
6
25
10
27
Eleocharis palustris
2
16
3.
41
11
57
10
68
15
89
6
44
Triglochin maritimum
t
2
0
0
0
0
t
5
0
0
1
7
芦苇也
0
0
t
2
0
0
3.
2
0
0
0
0
芦苇cernuus
1
16
2
30.
8
48
5
52
5
41
7
16
芦苇validus
t
50
2
55
7
34
7
20.
10
25
13
7
Lilaeopsis occidentalis
t
2
2
9
7
18
10
36
22
48
3.
2
大麦brachyantherum
0
0
0
0
t
2
3.
2
3.
2
0
0
Aster subspicatus
0
0
0
0
0
0
0
0
3.
5
0
0
毛茛属植物cymbalaria
0
0
0
0
t
5
0
0
0
0
0
0
Plantago macrocarpa
0
0
t
2
t
2
t
5
0
0
0
0
Ruppia maritima
t
2
0
0
0
0
0
0
t
2
0
0
Juncus bufonius
0
0
0
0
0
0
2
5
t
2
0
0
蓼属植物sp。
0
0
0
0
0
0
t
2
0
0
0
0
Glaux maritima
0
0
0
0
0
0
0
0
t
2
0
0

物种
1983
1984
1985
1986
1988

C
F
C
F
C
F
C
F
C
F
三号岛，横断面10号和11号
（n= 11地形)









苔属植物lyngbyei
1
36
2
45
6
55
8
45
11
45
Juncus balticus
0
0
3.
9
26
18
3.
9
45
45
蕨麻帕西菲卡
0
0
2
18
14
36
19
64
18
82
Deschampsia丛生
t
9
t
27
3.
45
13
73
9
64
Eleocharis palustris
0
0
8
18
t
9
3.
9
3.
9
芦苇validus
t
36
2
18
t
9
t
9
0
0
Lilaeopsis occidentalis
0
0
0
0
2
18
t
9
3.
9
Castilleja miniata
0
0
0
0
0
0
0
0
15
9
三叶草wormskjoldii
0
0
t
9
5
27
5
36
17
45
Agrostis阿尔巴
0
0
t
18
2
73
4
45
2
27
大麦brachyantherum
0
0
t
9
0
0
0
0
t
18
Aster subspicatus
0
0
t
9
3.
9
t
27
6
64
Plantago macrocarpa
0
0
0
0
9
18
0
0
0
0
Plantago生长状况
0
0
2
18
t
45
5
55
11
73
三叶草被
0
0
0
0
3.
9
t
55
32
64
Plantago主要
1
27
9
45
19
73
8
73
1
64
Spergula arvense
2
36
6
73
0
0
t
18
13
55
Poa pratense
t
18
8
73
27
45
13
64
11
55
Spergularia rubra
28
64
39
91
39
91
19
91
6
55
蓼属植物红脚鹬
6
73
4
82
1
36
1
45
t
27
羊茅属rubra
0
0
0
0
0
0
0
0
2
18
Cirsium arvense
0
0
0
0
0
0
0
0
2
18
多年生黑麦草
0
0
0
0
0
0
0
0
t
18
Rumex acetosella
0
0
0
0
t
18
0
0
t
18
Pyrus fusca
0
0
t
9
0
0
t
55
3.
9
洋甘菊matricarioides
0
0
0
0
0
0
0
0
t
9
Atropa belladona
0
0
0
0
0
0
t
9
0
0
三叶草pratense
0
0
t
9
0
0
0
0
0
0
藜
t
36
t
45
t
9
0
0
0
0
Epilobium watsonii
0
0
0
0
t
27
0
0
0
0
Sonchus arvense
0
0
t
27
0
0
t
55
0
0
Grindelia integrifolia
0
0
0
0
0
0
t
9
0
0
Hypochaeris新品种
0
0
t
9
0
0
t
9
0
0
滨藜属patula
0
0
0
0
0
0
t
9
0
0
罗莎nutkana
0
0
0
0
t
9
0
0
0
0

记者的地址:
尼尔·k·Dawe
加拿大野生动物管理局，岛公路西路3567号，夸里坎
海滩，英属哥伦比亚，加拿大V9K 2B7
电话:(250)752 - 9611
Neil.Dawe@ec.gc.ca


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