保护生态:<我> Calopteryx < / I >豆娘分散体由多尺度对景观结构的反应

使用空间明确的仿真模型,我们研究了精细的程度(即。,meters to tens of meters) movement behaviors could be used to predict broader scale patterns of distribution on heterogeneous landscapes. Our models were tailored by empirical data on Calopterygid damselfly movements on three types of landscapes that differed in amount of forest habitat. Surveys of the two congeneric damselflies,<我>Calopteryx aequabilis和<我>Calopteryx maculata,证明了两个物种占领流和森林栖息地森林和树木丛生的风景,但被发现主要沿着溪流nonforested风景。仿真模型的参数提取两个物种利用实证运动数据表明,精细运动行为可以用来预测,平均而言,更广泛的规模分散在一系列景观结构,但它是必要的,包括更广泛的规模景观特性在这些模型的信息。特别是,穿越一片边界的概率(补丁边界渗透性)和运动的速度给定栖息地补丁(补丁粘度)豆娘的重要决定因素分散在不同的风景。换句话说,我们的研究结果表明,豆娘分散体可能出现的行为反应的函数在多尺度空间格局。

关键词:Calopteryx aequabilis,<我>Calopteryx maculata、连通性、蜻蜓、景观结构、运动行为,多尺度分散,补丁边界渗透性,补丁粘度、仿真模型、空间规模。

探究动物如何在应对环境的空间结构是关键一步理解过程,确定空间分布和种群动态。各种研究表明,运动起着重要的作用在许多动物种群的空间分布和动力学(Fahrig和梅里厄姆1985,1987年Kareiva Fahrig Paloheimo 1988 Turchin 1991年Hanski 1994年,乐乐et al . 1998年带和Hanski 1998)。在个体层面,animal-heterogeneity交互的空间和时间尺度很大程度上决定了动物的运动行为(恩斯和米尔恩1989年,et al . 1997年)和知觉能力(1994<我>一个1996年利马和松奈松奈和利马1997)。运动行为和/或知觉能力的个体差异可能有助于确定是否人口持续当面对空间结构变化的类型(例如,Roitberg和甜菜1997)来自栖息地的丧失和碎片。

动物通过景观的能力被称为“功能连通性”(et al . 1999年)。栖息地的构成景观,空间配置,和动物的运动行为是至关重要的组件的功能连通性(泰勒et al . 1993年,et al . 1999年)。功能连通性可以总结为两个组件之间的交互的动物运动和空间结构:(1)“补丁粘度”(1994<我>b恩斯,et al . 1997),或者一个动物的速度穿过一个给定的栖息地,和(2)“补丁边界渗透性”(恩斯恩斯邮票et al . 1987年,1997年,等。1997年,Jonsen和泰勒2000年),这是一个动物的概率将跨越两个不同的栖息地之间的边界。尽管这两个概念是通过定义patch-based,最近的实证研究(恩斯et al . 1997年,Jonsen和泰勒2000年)表明,这两个within-patch运动和决定跨块边界影响的总量景观(即合适的栖息地。恩斯,“补丁”所定义的et al . 1997年)。这表明,有一个多尺度组件粘度补丁和补丁边界渗透性。换句话说,至少在一些动物,精细动作源自反应内部块特征和更广泛的景观特征。

在这项研究中,我们比较流和森林栖息地之间的时空分布两种Calopterygid豆娘(蜻蜓目:Calopterygidae),<我>Calopteryx aequabilis说罢,<我>c . maculata(p . de Beauvois) (<一个href="#APPENDIX1">附录1),在三个不同的景观类型的森林栖息地。两个物种需要水中的仙女发展流和繁殖,并经常在森林饲料。尽管森林物种都是名义上的蜻蜓,我们观察到他们占领溪流景观从完整到很少或根本没有森林覆盖。雄性保护沿着溪流产卵地点(1962年约翰逊,Waage 1972)和在这些网站与雌性交配(但见福赛斯和蒙哥马利1987)。这些育种(流)和觅食(森林)栖息地焦资源,因此重要和两性之间的两个物种能够飞行流和森林补丁至少有700(1998年精髓和泰勒)。

严格关注的模式分布在河流和森林的栖息地,我们推导出两个基于单独的,空间显式仿真模型从实证观察的豆娘运动(Jonsen和泰勒2000年)。我们使用这些模型来探索的程度<我>c . aequabilis和<我>c . maculata分散在不同的景观产生的总有些叶片个体(即。,meters to tens of meters) movement behaviors, and to determine the extent to which a broader scale feature of these landscapes (amount of forest habitat) may influence observed patterns of dispersion. Our simulation approach was analogous to those of other individual-based simulations that have explored the interactions between spatial structure and animal movement (e.g., Odendaal et al. 1989, Johnson et al. 1992, With and Crist 1995, 1996, Gustafson and Gardner 1996, Schippers et al. 1996, Schumaker 1996, With et al. 1997). We built on the modeling approaches used in these studies by conducting simulations of damselfly movement on digitized representations of real landscapes, using empirically observed movement data and testing model predictions with empirically observed distribution data.

分布的模式,我们探索并没有大规模人口分布的平衡模式,而是数值(即。景观尺度,这1公里²豆娘的程度),每日分布在不同景观上的森林栖息地。虽然不是一个显式的考验个人运动和之间的联系<我>人口分布,不过我们的研究探讨了精细运动和空间结构之间的相互作用及其对更广泛的规模分布的影响。

我们在安纳波利斯河谷地区的研究(45º05 ' N, 64º30 W)新斯科舍省,加拿大,从6月到1996年8月(<一个href="#FIG1">图1)。整个地区,两个物种的数量发生在流,流过森林,还通过农业用地(主要是牧场)。在一些地区,人为活动改变了森林景观取代小说生境(例如,浅色的城市和农田地区<一个href="#FIG1">图1)。在景观主要由森林,豆娘不需要移动访问资源,因为河流和森林栖息地毗邻。牧场的部分森林景观,补丁上单独的河流和森林;在unforested景观为主,有很少或根本没有森林中可用的典型生态社区(理智Addicott et al . 1987年)觅食的蜻蜓,即。,约500 - 750远离流(泰勒和梅里厄姆1995年精髓和泰勒1998年)。因此,组成和配置(美国泰勒et al . 1993年)森林,树木丛生的,unforested风景不同。

我们分类景观根据森林500米内流的比例使用航拍照片(在1:10,000)新斯科舍省的自然资源。森林景观(FO)被认为由一个流流动直接通过连续森林(森林的比例为0.79±0.04,意味着±1SD)(<一个href="#FIG2">图2)。部分森林景观(PF)的溪流流过牧场与温和的大森林补丁50 - 500遥远(森林的比例为0.38±0.09,意味着±1SD)(<一个href="#FIG2">图2)。nonforested景观(NF)、溪流流过牧场补丁或只有几个小森林,在一个案例中,没有森林的500米内流(森林的比例为0.10±0.03,意味着±1SD)(<一个href="#FIG2">图2)。在这项研究中,我们将牧场nonforested,草地上,或者农作物的栖息地。总共15景观进行调查,每个景观五个类别。模拟,风景从航拍照片数字化(1:10,000规模)2米/像素的分辨率,1000米的程度(或500像素)两侧,并大致集中在实证调查中使用的部分河流栖息地(见<我>实地调查)。

我们抽样<我>Calopteryx aequabilis和<我>Calopteryx maculata人口在120 x 10 m在溪流和横断面200 x 10 m横断面在森林(50 - 500米流)。我们不能走在同一距离森林横断面溪流景观因为独特的分散的森林斑块景观。每个景观采样定时计数的豆娘现在沿着河流和森林横断面。所有的豆娘发现沿横断面和识别性ed;性交后,很容易认出这两个物种大约十米的距离。(在前面的句子中,因素包括在统计模型给出了小型大写字母字体。)横断面在每个资源(流和森林)走在五个不同的两个时间每个年代的一天景观在每一个月7月和8月的年代。因此,每个景观类别有两个复制景观在每个五年代调查时间年代的一天。横断面调查设计是完全平衡的这些额外的因素:景观,资源,时间,月。

我们符合对数线性模型,即。,一个generalized linear model with Poisson errors (McCullagh and Neldar 1989), to damselfly counts. We modeled the effects of景观类型,资源类型,时间一天,性在项<我>c . aequabilis和<我>c . maculata沿横断面观察。的时间和月因素都编码顺序的因素。我们适合月控制项两个物种的差异观察7月和8月。统计模型,我们最大的类型我错误率<我mg src="//www.dpl-cld.com/vol4/iss2/art4/alpha.gif" width="8" height="10" alt="">根据生物重要性= 0.10和评估效果。

我们的模拟探讨了景观尺度分散程度是受到(1)粘度补丁和补丁边界渗透性和(2)一个更广泛的景观尺度的特点:森林覆盖。从豆娘系统使用经验数据,我们建模补丁粘度随着habitat-specific长度,角度和补丁边界渗透性远离流的概率。我们的模型非常简单,仅使用参数来预测模式的最低限度的分布和忽略的很多细节<我>Calopteryx生物学。我们明确地关注以前观察到精细的运动行为和景观结构之间的相互作用(Jonsen和泰勒2000年),使我们构建模型参数根据经验数据而不是猜测。

我们开发了两个变体相关的随机游走模型(CRW)过程(Turchin 1998)与空间变化的运动参数(例如,Turchin 1991)。密切对应我们的经验数据,在这些模型运动向量,而不是细胞(见<一个href="#APPENDIX2">附录2和<一个href="#APPENDIX4">附录4)。通过加入粘度补丁和补丁边界渗透以迭代方式,这些模型的总体目标确定的程度的精细运动之间的相互作用和景观结构转化为更广泛的规模分散。我们开始于一个简单的模型(粘度),运动被描述habitat-specific移动长度(<我>米)和角度(<我>T)随机来自实证观察为每种生境类型分布。我们使用这个模型来确定豆娘分散在不同的景观出现单独的函数空间运动速度的变化(即。补丁粘度的变化,在不同的生境类型)。然后我们测试了一个更复杂的模型(渗透率)包含一个补丁边界渗透性参数到粘度框架。我们使用第二个模型来决定是否有必要包括信息反应补丁边界预测豆娘分散体系。看到<一个href="#APPENDIX3">附录3对于每个模型和总结的特点<一个href="#APPENDIX2">附录2和<一个href="#APPENDIX4">附录4更详细的解释模型组件。

进一步评估之间的交互运动的影响和景观结构分散,我们使用不同的长度和概率分布的交叉流边界模型上运行三种景观类型。我们展示其他地方(Jonsen和泰勒2000年)的概率交叉流边界景观类型之间的显著差异。移动长度分布为两个物种之间的明显不同流,草场和森林栖息地,但只在FO风景是不同的流移动长度在不同的景观类型进行比较(<一个href="#FIG3">图3)。转角分布或物种的栖息地类型之间没有显著差异,尽管环形直方图(<一个href="#FIG4">图4)表明,<我>c . aequabilis河流栖息地的逆转方向更经常比森林或牧场。我们不同的相关参数长度和景观类型间的交叉流边界的概率来确定景观分布出现精细运动的聚合反应(1)流的各种配置,牧场,在景观和森林栖息地,或(2)流的各种配置,草场和森林<我>和森林栖息地的数量在不同的风景。我们推断,如果景观分布出现简单的精细运动的总反应现在和他们独特的生境类型在景观空间配置,然后一个简单的模型的运动参数之间的不同生境类型而不是在景观类型应该足够了。然而,如果蜻蜓也回复合适的栖息地的数量目前的景观,然后一个模型,精细运动的差异在不同的生境类型<我>和可能需要在不同景观类型预测充分分散。

我们不同运动参数通过分离交叉流的概率边界(<我>P_mv)和流长度分布(<我>米_{扫描隧道显微镜}根据景观类型)。我们有足够运动观察分离长度,角度进入habitat-specific分布。然而,由于我们的跟踪能力的局限性蜻蜓(见Jonsen和泰勒2000年),我们没有足够的观测,进一步分离长度在牧场和森林或在所有三个角度的栖息地变成landscape-specific分布。因此,对于粘度模型,我们使用两个参数设置:(1)“基本”<我>米_{扫描隧道显微镜}中不变的景观类型,和(2)“M_{扫描隧道显微镜}”,<我>米_{扫描隧道显微镜}不同景观类型之一。渗透率模型,我们用四个参数设置:(1)基本,<我>米_{扫描隧道显微镜}和<我>P_mv景观类型之间是不变的;(2)“P_mv”,<我>P_mv不同景观类型之间,但是<我>米_{扫描隧道显微镜}不;(3)“M_{扫描隧道显微镜}”,<我>米_{扫描隧道显微镜}不同景观类型之间,但是<我>P_mv不;和(4)“,”<我>P_mv和<我>米_{扫描隧道显微镜}不同景观类型(见<一个href="#APPENDIX2">附录2和<一个href="#APPENDIX3">附录3)。

的能力模型来预测每个物种的比例在河流和森林栖息地评估通过运行每个模型为每个参数组10倍的数字化的风景。我们随机选择三个景观(一个在每个类别)模型校准和保留剩下的12个模型评估。总共120为每个参数集进行了模拟:240运行粘度模型(两个参数集)和480分的渗透率模型(四个参数集)。

我们测试模型通过计算预测误差的比例每个组合模型和参数集,当这些适合观察比例的豆娘沿着河流和森林景观。我们设定一个截止值的±25%的误差;值在这个范围代表好的协议模拟和观测数据按Turchin (1991)。为简便起见,我们只比较预测和观察结果流栖息地,因为豆娘的比例占据森林栖息地等于1减去占据比例流的栖息地。

专注于<我>c . maculata我们进行了析因实验来确定模型的预测能力观察分散在不同景观类型是影响(1)增加运动率(<我>米_不是)和持久性的方向(<我>T_不是)在nonhabitat(牧场)相对于那些在流(<我>米_{扫描隧道显微镜},<我>T_{扫描隧道显微镜})和森林(<我>米_为,<我>T_为)栖息地和(2)增加斑块边界渗透性(<我>P_mv)。换句话说,我们想知道敏感的模型预测这两个组件的运动。为了减少实验的复杂性,我们没有改变<我>米和<我>T在森林和草地的栖息地独立参数。我们使用三个级别的<我>米和<我>T和四个级别的<我>P_mv(见<一个href="#TABLE1">表1)。我们不同长度分布在河流栖息地(<我>米_{扫描隧道显微镜}),<我>P_mv(第一级)景观类型,而所有发行版的转角和移动长度在森林(<我>米_为,<我>T_为)和牧场(<我>米_不是,<我>T_不是)栖息地和剩下的三个层次<我>P_mv景观类型(中保持不变<一个href="#TABLE1">表1)。把长度生成从指数分布(Mathsoft是1999),和把角度从circular-normal分布(Batschelet 1980)。我们图形评估能力的渗透率模型来预测观察到的比例<我>c . maculata在三种景观类型的组合<我>米T和<我>P_mv参数。在所有情况下,我们用我们的经验分布模型的预测数据进行测试。

我们观察到338<我>Calopteryx aequabilis(147,191男性)和289年<我>Calopteryx maculata(126,163男性)以及横断面。两个物种的数量,模型显示重要的以下双因素之间的相互作用:资源和性,资源和时间,景观和时间,景观和资源(黑体交互的第一列<一个href="#TABLE2">表2)。

两个物种都比森林更丰富的沿流,但这焦之间的关系资源年代是由交互修改性和时间天(<一个href="#TABLE2">表2)。男性更丰富的沿着溪流,和女性更丰富的森林(资源x性在<一个href="#TABLE2">表2和<一个href="#FIG5">图5A和E)。这种模式是一致的在森林(FO)和部分森林(PF)景观(没有景观x资源x性互动<一个href="#TABLE2">表2),但在nonforested (NF)风景只有一个豆娘曾经发现在森林(如前所述,NF风景可以包含少量的森林覆盖)。两个物种通常是最丰富的森林中早期(0700年- 0900年)和后期(1700 - 1900),也是当他们有丰富的流(资源x时间在<一个href="#TABLE2">表2和<一个href="#FIG5">图5B和F)。这种模式之间是相一致的景观(没有景观x资源x时间互动<一个href="#TABLE2">表2)。

有一个明显的差异在两个物种的分布景观年代。两个物种有相似的模式丰富一整天,但是<我>c . aequabilis是最丰富的NF和PF景观年代,当<我>c . maculata最丰富的是佛和PF吗景观s (<一个href="#FIG5">图5C和G),这种模式是模式的更加突出资源使用在不同的景观(<一个href="#FIG5">图5,D和H)。尽管他们的喜好相反类型的景观结构,两个物种有相似的模式资源使用在不同的景观年代,被发现在森林沿着溪流和佛和PF景观年代,但往往发现在NF森林景观s (<一个href="#FIG5">图5D和H)。

粘度模型未能预测观察到的模式分布在河流和森林栖息地之间任何景观类型(基本和M_{扫描隧道显微镜}粘度模型的参数设置<一个href="#FIG6">图6)。虽然会计对景观结构的影响的运动流生境改进模型预测略(比较百分比之间的误差值基本和M_{扫描隧道显微镜}粘度模型中的参数设置<一个href="#FIG6">图6),之间的平均百分比误差预测和观察到的蜻蜓在小溪的栖息地的比例超过50%(负方向)两个物种。粘度模型一致预测,豆娘会远离流比观察基于我们的调查数据。

添加流渗透模型边界的行为,在大多数情况下,明显改善了粘度模型(<一个href="#FIG6">图6)。然而,占景观结构对运动行为的影响为两个物种产生不同的结果。为<我>c . aequabilis基本和P_mv参数设置生成的模型符合最低比例的错误在所有三种景观类型(百分比误差的绝对值汇集在景观类型:35.4±18.1%,意味着±1SD基本的;27.2±24.4%,均值±1SD对于P_mv)。基本参数集生成足够的预测PF和NF风景,但佛风景,而P_mv参数集生成足够的预测FO和NF风景,但不是在PF景观(<一个href="#FIG6">图6)。考试的变化的百分比误差模型适合在复制景观范畴内表明,P_mv参数集是一个更好的适合FO的观测数据和NF风景比基本参数集:模型预测更多的复制景观下降为P在±25%范围内_mv参数设置(<一个href="#FIG7">图7)。然而,无论是基础还是P_mv参数集充分预测豆娘PF景观分布,模型预测在一个复制大大不同于其他三个复制(顶部和底部面板的中心<一个href="#FIG7">图7)。

为<我>c . maculata这两个参数集生成的模型符合最低比例的错误在所有三种景观类型(平均百分比误差的绝对值汇集在景观类型:19.7±15.2%,意味着±1SD)(<一个href="#FIG6">图6)。然而,有相当大的变化的百分比误差模型适合在复制景观在FO(22.9±14.3%,意味着±1SD)和PF(30.6±11.7%,意味着±1SD复制NF)景观类别,但小的差异景观(5.5±4.7%,意味着±1SD)(<一个href="#FIG8">图8)。后者的结果反映了非常低的观察概率(0.005)的豆娘离开流,因此定位和占领了少量的森林栖息地出现在一些NF风景。

使用渗透率模型,我们进行了一项实验来评估的相对重要性patch-specific运动速度和流边界渗透性(流)移动的概率<我>c . maculata分散在一系列景观结构。我们特别感兴趣的探索如何提高运动速度和方向牧场(相对于流和森林栖息地),结合各种移动概率流,会影响渗透率模型的预测能力观察分布<我>c . maculata在三种景观类型。换句话说,模型可以产生足够的预测如果patch-specific运动流边界渗透率较高的利率改变吗?

一般来说,我们的仿真实验结果表明,两种patch-specific利率的运动(<我>米)和流边界渗透性(<我>P_mv)是重要的决定因素的豆娘流和森林栖息地之间分布异构的风景(<一个href="#FIG9">图9)。当移动的概率流中间低,渗透率模型预测,一个更高比例的豆娘比实际观察到的数量占据流栖息地当运动速率和方向是低在所有三种生境类型在佛和PF景观(<一个href="#FIG9">图9)。然而,当运动速度和方向在牧场中等至更高的栖息地,只有移动的观测概率流产生足够的模型预测(<一个href="#FIG9">图9)。随着移动了流的概率增加,模型预测蜻蜓占据的比例逐步降低流比观察栖息地。在一般情况下,模型预测接近观测数据的实证观察(最低)的价值<我>P_mv(在每个景观类型)结合或中间值低<我>米_{扫描隧道显微镜}(见<一个href="#TABLE1">表1运动参数值)。预测的比例<我>c . maculata沿着溪流在NF景观密切与观测数据的最低水平<我>米和<我>T,不管的价值<我>P_mv(<一个href="#FIG9">图9)。这个结果是一个函数(1)低运动速度和方向的所有三个栖息地和(2)调整预测比例的蜻蜓在小溪的豆娘的数量占据牧场。蜻蜓在低利率和移动小方向性通常无法找到少量的森林栖息地在NF景观,因此倾向于占据流或牧场的栖息地。因为我们忽略了蜻蜓占领牧场在计算沿流(见比例<一个href="#APPENDIX2">附录2),蜻蜓在小溪的比例在NF附近的风景总是1。

因为成人发生沿流出现两个物种(1962年马丁1939年,约翰逊),森林栖息地不是占领成人飞行前的季节。部分森林景观,豆娘占领流和森林栖息地但不会出现使用其他类型的补丁(泰勒和梅里厄姆1995),如牧场或老油田。因为我们知道<我>Calopteryx aequabilis和<我>Calopteryx maculata能够从森林到流通过700米的森林或草地(髓和泰勒1998年),入住率的森林栖息地是河流和森林之间的运动。

男性和女性之间的两个物种分布略有不同流和森林资源,在资源丰度和在不同的风景不同。据推测,性别差异在资源使用源于权衡繁殖成功率最大化和能量摄入(如安浩是1992)。男性提高繁殖成功率通过维护领土沿着溪流,从而放弃觅食长时间(Corbet Waage 1973年,1980年),而雌性觅食长时间提高繁殖力的森林促进卵子发生(安浩是1992年,理查森和贝克1997)。变化丰富的一天中可能是环境温度的函数(例如,Coxwell和一杯啤酒1995年,1995年5月)或一般行为模式。

最引人注目的两个物种之间的区别是它们最丰富的景观在相反的极端的栖息地。<我>c . aequabilis在nonforested景观最丰富的森林景观,但很少而相反<我>c . maculata。无论是物种往往占据森林nonforested风景,表明他们必须使用小说资源或实现他们所有的生活史需求仅仅沿着溪流。两个结果支持后者的结论:(1)无论是物种倾向于远离溪流nonforested景观(Jonsen和泰勒2000年)和(2)两个物种占领部分林地的牧场是暂时性的(泰勒和梅里厄姆1995;i . d . Jonsen<我>个人观察)。那<我>c . maculatanonforested非常罕见景观表明它不能完成其生活史需求仅仅沿着溪流,因此需要森林作为预留资源,而<我>c . aequabilis可以使用森林作为兼性资源。另外,竞争两个物种间的相互作用,由景观结构,可能会限制的数量<我>c . maculata在nonforested景观和<我>c . aequabilis森林景观。另一个选择是,物种之间的差异成人沿着森林覆盖分布梯度可能反映出合适的栖息地的分布的水生幼虫阶段。然而,我们没有证据支持或反驳这两种备用场景。

从我们的模拟结果的关键是,豆娘景观分散体似乎都源自运动响应within-patch特征<我>和更广泛的规模特征景观(即。大量的森林栖息地)。如果运动只是反应精细栖息地结构,然后我们期望差异补丁马赛克影响更广泛的规模差异的主要因素是分散在风景。如果是这样的话,我们的模拟就充分预测豆娘群众不用占landscape-specific影响(即精细运动的行为。,渗透率模型使用的基本参数设置就足够了)。然而,我们的研究结果表明,乳液可以充分预测只有当patch-specific和landscape-specific影响精细动作都是考虑使用P(渗透率模型_mv参数设置<我>c . aequabilis和这两个参数设置<我>c . maculata)。换句话说,豆娘似乎感知栖息地结构在多个空间尺度和回应通过改变他们的精细运动行为。

另一种思考这个多尺度生境特点对运动和色散的影响,动物可能会回应“被动”或“积极”的景观结构。被动反应只发生在动物感知和回应within-patch和补丁边界刺激。在这个场景中,动物是盲目的更广泛的规模刺激,和运动行为只有生境斑块之间的不同类型不同。因此,不同的运动模式和分散只会出现在风景足够不同类型的栖息地和/或空间配置(例如,Gustafson和加德纳1996)。相比之下,积极响应将发生在动物感知和响应不仅within-patch和补丁边界刺激,也更广泛的规模刺激,如栖息地的数量在一个景观。刺激动物整合好和更广泛的规模,和运动行为差异不仅在不同类型的生境斑块也相似的生境斑块之间嵌入在不同类型的景观(例如,部分分散与高度分散的景观)。在这种情况下,不同的运动模式和分散体可能出现更多类似的结构化的风景。例如,部分森林和“nonforested”景观在这项研究中使用类似的结构;都包含一个流流过牧场的一些森林栖息地隔离流。离开流的概率这两种景观类型之间的不同,虽然流栖息地和stream-pasture边界是相同的风景(Jonsen和泰勒2000年)。 Our simulation results suggest that these differences in movement behaviors among both patch and landscape types lead to the observed differences in landscape-level distributions.

其他人认为知觉范围可能具有重要意义,通过对运动行为的影响、人口分布和动力学(1994<我>一个1996年利马和松奈松奈和利马1999)。我们的研究结果表明,豆娘知觉能力(1)movement-spatial结构相互作用的一个重要组成部分,(2)影响更广泛的规模的分布模式。

评估我们的仿真模型显示,豆娘分布只能充分预测当信息运动率在不同的栖息地和反应补丁边界成立。运动粘度模型,代表豆娘只是移动长度,角度的变化在不同的栖息地,无法充分预测分散体的物种。在概念上类似,空间隐含的扩散近似模型(Turchin 1991)预测完全分散在森林景观(数据不是)类似获得使用我们的粘度模型。只有当一个补丁边界行为(流)移动的概率被纳入我们的渗透率模型预测和观察乳液更紧密地匹配。通过改变habitat-specific运动速度和流边界渗透性,我们确实发现轻微的证据表明,当运动在所有三个率足够低的栖息地,补丁边界参数对分散体系的重要性可能会减少(见中填充的圆<一个href="#FIG9">图9)。这可能是因为豆娘不要遇到流边界经常因为流运动率低的栖息地。另外,豆娘冒险远离流回的概率增加,流率仅仅因为他们不会导致大位移运动远离河流的栖息地。然而,我们的模拟实验表明,这两种运动参数通常被要求预测观察到的分布模式。补丁边界渗透性可能不那么重要的动物平均移动长度远小于栖息地的大小补丁他们正在通过(例如,蜻蜓穿过森林栖息地;见下文)。

适当的预测<我>c . maculata分散了只有在广泛的规模格局影响的概率都移动了流和流率被认为是运动。然而,这并非如此<我>c . aequabilis模型预测在哪里最接近观测数据时没有景观效果或移动的概率只有景观影响流考虑在内。这些发现与其它国家的结果一致,表明景观类型强烈影响的能力<我>c . maculata在广泛的范围内(即移动。,700),在细尺度(即。,10–100 m), but has only a slight influence on the ability of<我>c . aequabilis在广泛的或细尺度(髓和泰勒1998年,Jonsen和泰勒2000年)。此外,远离流的概率为两个物种被强烈影响景观类型(Jonsen和泰勒2000年),结果是,一般协议与我们的模拟。

用一个类似的建模方法,和克里斯特(1995,1996)发现他们的精细的模拟蝗虫运动可以预测的类型更广泛的规模分散(即。、聚合和随机的),但不能预测定量的观察水平聚合。他们建议蚱蜢运动受到流程操作在不同的尺度上,所以很难做出定量预测的色散只使用精细的运动信息。在某种程度上,我们的研究结果提供了一些证实他们的结论。因为我们的仿真建模的运动在一天,我们的研究结果表明,在一般没有潜在的制约因素,如死亡率和天气,豆娘分散体可以从精细预测平均运动行为,但只有当整体景观的影响这些行为是考虑。此外,我们的模型校准(不是)显示,当我们增加了仿真时间超出几天,我们的模型预测,几乎所有的豆娘将占领森林栖息地,很少会发现沿着溪流。然而,在现实中,<我>Calopteryx蜻蜓是河流栖息地紧紧联系在一起。沿着溪流和性成熟的雄性保护繁殖地区在很大程度上避免远离流,而不成熟的成年人和成熟女性可能饲料远离流但必须回到伴侣或排卵(1962年约翰逊,Waage 1972)。因此,更久,精细动作我们模拟可能受到生理状态等因素,性别和捕食风险。

在我们的模拟中,运动回到流发生只是偶然,但我们怀疑有一个特定的行为或套件的行为让豆娘回到他们出生溪流可以预测频率低于单独的机会。包含森林边界渗透性参数运动从森林到牧场或流将改变返回流的概率的一种方法。然而,由于运动在森林(最低利率<一个href="#FIG3">图3的概率),遇到森林边界应该远低于在牧场和流运动的栖息地。因此,不太可能一个森林边界渗透性参数将增强长期预测的运动流,因为这个参数可以限制运动只有在森林边界(即。在这里给出的模拟,穿越一片森林边界的概率是1)。

一个特性的研究,使它有别于其他景观模拟研究是我们测试模型预测12日独立的风景,四个在三个层次的森林覆盖。我们的结果显示每一景观之间的差异很大,尤其是树木丛生的水平(<一个href="#FIG7">图7和<一个href="#FIG8">图8)。这个剩余的变化模型适合可能是因为森林栖息地的配置的差异个人风景或在细尺度差异属性(或两者)。可变性风景中广泛和精细的因素,结合景观结构的影响在精细动作(恩斯et al . 1997年,Jonsen和泰勒2000年),研究表明,这种类型的可能受益于复制在景观尺度上可行。

尽管承认的潜在限制基于矢量的运动(<一个href="#APPENDIX2">附录2),我们的渗透率模型充分预测豆娘分散体,平均而言,在景观研究的范围。这表明基于(间隔定义豆娘运动充分捕捉运动的范围,导致景观分布的研究模式。然而,基于矢量的运动模型的行为值得进一步探索来确定他们的应用程序到其他动物系统的通用性。

关键新兴从我们的模拟结果表明,豆娘分布模式可能出现从多尺度生境结构的反应。换句话说,豆娘改变他们的精细运动行为时遇到和移动通过不同的补丁类型,但是这些反应进一步修改整体景观的特点(例如,数量的合适的栖息地)。模拟显示模式的分布可以从精细预测运动行为被认为只有当这些多尺度响应。

我们的模拟分布并不是群体平衡模式,而是日常景观尺度的。的观察<我>Calopteryx运动(泰勒和梅里厄姆1995年精髓和泰勒1998年)表明,在现实中,当地居民个人的规模可能延长远离流(即。,up to or beyond 750 m) than it does in either our simulation landscapes (about 500 m from stream) or empirical surveys in forest habitat (50–500 m from stream), although it is not clear how long a stretch of stream habitat is required to encompass a local population of breeding individuals. Nevertheless, we suggest that our results do have implications for population-level distributions and broad-scale population dynamics.

例如,豆娘必须远离流访问森林栖息地景观河流和森林孤立。在其他条件保持不变的情况下,我们希望觅食个人部分森林景观可能与其他当地居民互动的概率大于做个人完全森林或nonforested景观(个人nonforested风景很少离开流)。换句话说,景观结构可能调解的交换个人通过与当地居民之间的精细动作。这样的预测在很大程度上仍未测试,但说明景观模式可能会影响metapopulation-type动力学。

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我们感谢几个地主访问他们的土地。希瑟福塞斯,埃里克•巴尔妮可谦卑,蒂娜·摩尔,崔西Turliuk, Jen Cookson,曼尼Plourde,艾米·弗格森和灰色梅里厄姆提供了宝贵的援助。布雷特•古德温F.R.阿德勒,r·皮特·d·鲍德温评论以前版本的手稿。IDJ是由阿卡迪亚大学研究生奖学金和奥尔登b·道森研究奖学金。PDT是由NSERC和大西洋加拿大环境通过他们的支持的合作野生动物生态学研究网络(ACWERN)。所提供的额外的设施而鲍彻Jens罗兰和罗伯特。

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男性的形象<我>Calopteryx aequabilis(左)和一个男性<我>Calopteryx maculata(右)。在大小两个物种是相似的,尽管规模差异图像。(错误:这些数据没有发表归因到原始来源。他们现在复制许可的摄影师马克·f·奥布莱恩动物学博物馆,密歇根大学。

保持尽可能简单的模型,我们做了两个假设都常见。首先,我们代表豆娘运动在景观由一系列随机habitat-specific移动长度和角度。被定义为直线移动距离在1分钟的间隔。此时间步对应的经验措施豆娘运动(Jonsen和泰勒2000年)。第二,我们假设<我>Calopteryx aequabilis和<我>Calopteryx maculata只用流和森林栖息地和移动通过所有其他元素的景观一样通过牧场。本研究的目的,我们对待所有nonhabitat元素仿佛牧场。我们这样做是出于两个原因:(1)牧场是唯一nonhabitat元素的运动数据,和(2)牧场为主(大约65%)nonhabitat组件在所有15风景。其他nonhabitat元素提出了一些景观包括房屋、干草和小粒字段,和清楚。

在每个模拟运行的开始,100豆娘被随机的中心部分河流的栖息地。豆娘被限制在离散步骤1分钟的间隔。前条件是为了模仿新兴成年人的初始分布在繁殖季节的开始,即。,一个dult emergence occurs solely along streams (Martin 1939, Johnson 1962), whereas the latter condition mimicked an empirical analysis of damselfly movement (Jonsen and Taylor 200).

在这两个模型(粘度和渗透率),移动长度,角度是随机从经验为每种生境类型分布决定的。在粘度模型中,个人自由重新分配自己的景观根据habitat-specific运动参数。渗透率模型,运动远离溪流受到限制,在任何时间步骤中,个体的概率蜻蜓移动流匹配一个实证观察概率(<我>P_mv)。一旦流豆娘跑了,它自由移动的景观(如粘度模型),除非它过速。

运动路径被表示为一系列的连接向量,每个长度<我>米和方向<我>T。每个月底,向量定义的标量<我>米_R和<我>T_R被转换为<我>x,<我>y整数与景观网格。栖息地类型细胞的位置<我>x,<我>y评估,适当移动,将分布被指定为下一步行动。连续移动(<我>米_我,<我>T_我)被添加到结果<我>米_R,<我>T_R在前面的时间步(不是计算<我>x,y整数位置)(见<一个href="#APPENDIX4">附录4可视化)。每个模拟运行结束时,我们计算了蜻蜓的比例占据流和森林栖息地和比较观察比例从我们的调查数据。豆娘占领牧场最后的模拟(即删除。,一个ssumed to be dead), and proportions in stream and forest were adjusted accordingly.

使用基于矢量的运动有一个潜在的局限性:基于矢量的移动可以通过直接通过一块栖息地如果此举不开始或终止的补丁。换句话说,蜻蜓穿过一片不要改变他们的行为,除非当前移动终止和一个新的移动启动补丁。尽管这种潜在的限制,我们选择使用向量,而不是基于单元的运动,因为它直接关系(1)豆娘运动测量领域(Jonsen和泰勒2000年)和(2)相关的随机游走过程,通常用作昆虫运动的零模型(Turchin 1998)。

基于模型标定测试(不提供),我们选择480时间步(8小时)作为模拟运行的最大持续时间。这种近似的日常活动时期<我>c . aequabilis和<我>c . maculata(Waage 1972)。我们使用反射边界模拟。

与我们的调查设计(没有通过牧场横断面),我们修正预测比例的豆娘流和森林为个人在牧场的模拟运行。数量减去我们的牧场从100年开始,利用这种差异来计算流的比例和森林的栖息地。因此,的比例<我>c . aequabilis和<我>c . maculata在森林沿着溪流等于1减去比例。为简便起见,我们现在只有数据与流的栖息地。

虽然我们的模型预测的比例蜻蜓在小溪和森林的栖息地,我们观察到的比例是基于豆娘沿着河流和森林横断面计数。因为我们的森林横断面抽样较小比例的栖息地比我们流横断面,森林我们调整数量相对于总流面积抽样的比例如下:

(1200米²/总面积流)x森林总面积(观察计数在森林/ 2000 m²)

where1200米²和2000米²流和森林横断面环绕的区域,分别。

汇总表的粘度和渗透率仿真模型以及参数设置为每个使用。参数设置:基本,景观类型之间的参数是不变的;米_{扫描隧道显微镜},流长度分布之间的不同景观类型;P_mv,概率的流中不同景观类型;都,都流移动长度分布和概率的流中不同景观类型。

在数字化模拟豆娘运动景观的例子。左图显示单一途径启动流(蓝色),穿越牧场(灰色),在森林(绿色)和终止。一个移动,(时间定义的步骤,黄色的线段所示。两种可能的流边界反应(交叉/不交叉)说明正确的图像。