• 摘要
• 简介
• 传粉昆虫减少的可能原因
• 无脊椎传粉者的减少:程度和证据
• 结论和未来的挑战
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

北美的生态系统健康和农业财富依赖于一种特定的无脊椎动物群提供授粉服务。传粉者协会和社区的大量损失会破坏生态系统的完整性，这种情况迫使今天大多数农民依靠蜜蜂生产大量水果和种子。北美的无脊椎传粉动物群是否已经广泛减少或目前受到人类活动的威胁?我们如何知道，检测的时空尺度是什么，哪些人为因素是罪魁祸首?在1999年10月由国家生态分析与合成中心主办的研讨会上，与会者对这些问题进行了讨论，这些问题构成了本期特刊论文的核心。一些贡献者批判性地解释了蜜蜂和苍蝇传粉者数量下降的证据，随之而来的传粉不足和它们的经济成本。传粉者数量的时空无规律，尤其是蜜蜂的数量，阻碍了我们当前的洞察，突出了改进调查和抽样设计的必要性。与此同时，两项了不起的研究清楚地表明了复杂蜜蜂群落成员的长期持久性。其他作者提出了新的观点，认为栖息地破碎化和全球变暖是授粉昆虫减少的驱动因素。蜜蜂和鳞翅目动物在自然遗传变异和面对数量下降时的适应性方面进行了对比。 Overall, many ecologists and conservation biologists have not fully appreciated the daunting challenges that accompany sampling designs, taxonomy, and the natural history of bees, flies, and other invertebrate pollinators, a circumstance that must be remedied if we are to reliably monitor invertebrate pollinator populations and respond to their declines with effective conservation measures.

关键词:蜂形目，蜂形目，昆虫目，保护，多样性，土地利用变化，原生无脊椎传粉者，北美，授粉，传粉者减少。

出版日期:2001年4月4日

人类活动可以大量毁灭或使当地和区域的生物群落贫瘠，这是无可争辩的。在过去的几十年里，出现了令人不安的大陆、海洋和全球趋势，表明在诸如海洋鱼类(Safina 1997年)、鸟类(Terborgh 1989年)、两栖动物(Alford and Richards 1999年)和爬行动物(Gibbons et al. 2000年)等物种丰富的群体中，生物多样性正在加速丧失。原因可能包括栖息地的丧失和退化、污染、过度捕捞、入侵物种、疾病和气候变化。beplay竞技如果濒危生物提供重要的社区服务，如授粉，这种损失的影响可以成倍增加，而不仅仅是直接影响(Kevan and Collins 1974, Kearns et al. 1998)。在这种情况下，群落内的其他类群可能遭受繁殖损失，最终可能破坏群落功能。

无脊椎动物，特别是本地蜜蜂，是授粉者，它们的损失最有可能对北美产生深远影响，而北美是这个问题的焦点。它们是大多数野生和农业植物花的主要和必要的“中间人”，需要传粉者。蜜蜂和其他昆虫在同种植物的花间飞行，寻找花蜜、花粉、油或配偶时，经常将花粉转移到花柱头上，从而提高坐果率和大小、种子产量和活力、幼苗活力和植物种群的遗传多样性。

这种重要的生态系统服务是否如某些人的结论(Buchmann and Nabhan 1996, Allen-Wardell et al. 1998)所言，最近在北美处于危险之中?也许，如果人类活动确实导致传粉昆虫数量的广泛下降，传粉昆虫群落组成的变化，或加速传粉昆虫灭绝的速度。缺乏授粉的传粉动物群可能提供较少的冗余，以缓冲果实和种子，以对抗个体传粉物种不可避免的、有时是混乱的种群波动(Cane and Payne 1993，Roubik 2001)，对人类和其他依赖这些植物作为食物的定期生产的动物物种产生影响(Kevan和Collins 1974)。传粉者数量的下降可能很快会导致花的访问频率降低，种子和果实产量突然或逐渐减少。此外，很少接待访花者的自亲和开花植物可能会遭受更大的近亲繁殖风险，因为访花者遇到了个体花中积累的丰富资源，更有可能留在植物中，而不是继续寻找更有利可图的花蜜和花粉来源。

这种逗留传粉者的后果也会延伸到自交不亲和的植物上。在这种情况下，它们的柱头可能会被邻近花朵的自生花粉堵塞(Waser 1978)，从而加速雌蕊衰老(Scribailo and Barrett 1994)。在许多水果和种子作物中，本地传粉者数量的长期农业短缺是普遍存在的，特别是在自交不亲和的作物品种中(Kevan和Phillips 2001)，这迫使美国依靠迁徙养蜂。这一服务最近受到旧大陆寄生螨和幼虫疾病的危害。但是，自然界中授粉不足的频繁程度、持续时间和严重程度，以及授粉不足何时预示着实际传粉者的减少(汤姆森2001)？

人类活动随处可见，它们对有益昆虫种群的潜在影响似乎是显而易见的。无脊椎传粉动物普遍减少的说法是有道理的，但至少在北美没有充分的记录。例如，杀虫剂不仅应用于农田，还应用于后院、牧场、高尔夫球场、公园、森林和蚊子滋生的沼泽和沼泽。常用(和滥用)的广谱杀虫剂对有益昆虫的毒性往往与对目标昆虫的毒性一样大(Johansen和Mayer, 1990年)。另一方面，可能是由于长期使用除草剂导致的植物损失实际上导致了传粉昆虫物种的损失，而不是相反。

农业越来越多地用单一栽培取代自然植物群落，其中一些无法维持传粉者的数量。例如，小麦和玉米等谷物每年在美国大陆6%的土地上种植，在一些中西部州的种植面积高达20%。http://www.nass.usda.gov)，不提供任何蜜蜂品种所需的花蜜或花粉。未登记的灌木树篱、田地边缘、河堤和其他“废弃场所”为一些本地蜜蜂提供了筑巢的栖息地。自20世纪60年代以来，对这些经常不受重视的栖息地的迁移与德国本土蜜蜂种群的急剧下降有关(Westrich 1989)。相反，在波兰的一些农业景观中，保留其中一些特征与持续丰富的本地蜜蜂动物群有关(Banaszak 1995, 1997)。

此外，美国超过3%的土地已经城市化(http://usda.mannlib.cornell.edu:80/usda/)，将丰富的栖息地转化为高速公路、住宅、购物中心、办公大楼和工业园区。城市化不仅直接消除了栖息地，而且还隔离和分割了没有退化或同化的土地。然而，本地蜜蜂动物群及其花的破碎效应的属性、程度和持久性却鲜为人知(甘蔗2001)．

然而，人类工业对传粉者的影响可能没有那么明显(Bohart 1972一个)．人类索取的东西，他们也无意中给予了回报。美国森林的砍伐为许多喜爱阳光的传粉昆虫和它们的植物开辟了以前阴凉潮湿的栖息地。路边的土壤部分夯实，经常是蜜蜂和黄蜂筑巢的好地方。在沙漠中，高速公路路面将雨水径流引入道路边缘，无意中灌溉了当地的野花(Lightfoot和Whitford 1991年)。木栅栏，谷仓，甚至石墙为蜜蜂在地面上筑巢提供了基质(Westrich 1989)。当本地植物和它们的花朵被移除或取代时，它们有时会被花卉和菜园、荒地和受干扰地区的外来物种以相等或更多的数量取代。虽然其中一些花不过是植物育种者的无菌制造，但在其他情况下，外来植物物种为传粉者提供了新的资源，带来了未知的后果。以德国柏林为例，它的垃圾堆里到处都是粗犷的植物群，保留了262种本地蜜蜂的区系(Saure 1996年)。

出于同样的原因，短暂的开花(例如果园作物)可能为传粉者的一个生命阶段提供过多的资源，但无法支持其生命周期的所有阶段。这种短暂的富饶也可能以牺牲其他物种为代价来支持一个物种。例如，碱蜂(Nomia melanderi)是一种土生土长的美国山间西部干燥盆地的植物，在盛开的紫花苜蓿种子与欠灌溉的碱地结合用于筑巢的地方繁殖(Bohart 1972)b)．显然，北美的一些无脊椎传粉昆虫动物群，可能是绝大多数，与原始的公园和保护区并没有密不可分的联系，但怎样的平衡、程度和人类活动与它们的持久性相匹配呢?

1999年10月，来自美国和加拿大的研究人员在加利福尼亚州圣巴巴拉的国家生态分析与合成中心(ncas)举行的研讨会上聚在一起，评估一个问题:是否有证据支持一些人(Buchmann and Nabhan 1996, Allen-Wardell et al. 1998)关于北美无脊椎传粉者普遍减少或传粉者群落组成的物种多样性丧失的主张?我们怎么知道呢?一个明显的辅助问题——授粉服务受到影响了吗?-对我们的目标来说是次要的，但在Tepedino和Ginsberg(2000)所简要描述的更早的会议上进行了更充分的讨论。在NCEAS研讨会上发表的九篇论文中，参与者探索了本地无脊椎传粉者数量下降的证据和发现的可能性。从传粉昆虫群落的种群动态、遗传多样性和物种组成研究中收集证据。附件论文评估了植物授粉不足的问题，或探索了可能导致下降的几个人为因素，如全球变暖和栖息地破碎化。

三篇论文讨论了相对未受干扰的自然种群和蜜蜂群落的时空变化的量级。当我们面对蜜蜂群落数量和组成的这些自然变化时，我们还能希望探测到可能由人类活动引起的传粉者动物群的变化吗?一个答案来自于Roubik (2001)他提供了一套无与伦比的数据集，其中包括巴拿马兰蜂(Euglossinae)区系连续22年的无偏样本。兰花蜜蜂的样本来自巴拿马受保护的低地雨林公园Soberania，该地区以鸟类多样性(http://www.nps.gov/centralamerica/panama/bio.html)．在近2000个样本中没有发现总体趋势，尽管个体物种的种群密度每年两到四倍的波动在他回顾的这项研究和其他区系研究中很常见。

Williams等人(2001)通过对全球蜜蜂区系时空变化的定量分析，扩展了鲁比克的见解。和鲁比克一样，他们发现种群和地方多样性的特征是令人畏惧的变异性，尤其是在众多稀有物种之间。鉴于此，他们审查和评估了一些协议，以帮助开发改进的、标准化的、系统的采样工作，以检测本地蜜蜂动物群的真正下降。

一项来自马林和拉伯格(2001)总结了他们在美国伊利诺伊州卡莱尔维尔附近采集的24种开花植物的蜜蜂群数据。卡尔林维尔是世界上第一个发表了详尽的当地蜜蜂群落和植物群落样本的地方，这项研究是由查尔斯·罗伯逊(Charles Robertson)在19世纪末开始的。作者们发现，在将近一个世纪后的20世纪70年代重新采样时，卡莱尔维尔多样化的本地蜜蜂种群非常持久，尽管那里的行作农业继续占主导地位，而且几十年来使用了各种各样的昆虫控制工具。

蜜蜂并不是唯一的无脊椎传粉者，但人们对其潜在的减少知之甚少。卡恩斯(2001)整理证据表明，苍蝇是比我们目前所允许的更重要的传粉者。它们是花的忠实访客，尤其是那些容易接触和操纵的花，尽管它们相对较少毛发，但它们很可能是某些生态系统中一些开花物种的重要传粉者。然而，与蜜蜂相比，苍蝇以不同的、更复杂的方式融入生态系统。虽然花制品喂养蜜蜂的所有生命阶段，但那些使用花制品的苍蝇大多是在成年时;它们不成熟的后代通常吃不相关的食物。这可能会增加研究它们的难度，因为我们必须研究两种截然不同的生命联系，也使它们作为赏花者更难以预测。因此，它们在授粉中的作用及其多样性的时空模式甚至不如蜜蜂为人所知。

两篇论文讨论了全球变化的一些问题，因为它们影响了北美无脊椎植物的访问者。利用地理信息系统,克尔(2001)成功地将加拿大蝴蝶多样性(292种)的地理分布与当代生物和气候参数，特别是栖息地异质性和潜在蒸散量(气候能量的衡量指标)相关联。更温暖，更异质的栖息地有更多的蝴蝶种类。气候能量的空间分布尤其令人感兴趣，因为它将随着全球变暖而变化。克尔的方法也有望用于其他取样良好的访花动物群，特别是如果它被证明是遥感表面特征和地面传粉者生物多样性之间的有效联系的话。

甘蔗(2001)回顾了与本土蜜蜂有关的栖息地碎片化的世界文献。与一些评论和更流行的描述相反，很明显，现存的少数蜜蜂研究都有限制其解释和普遍适用性的特征。结论:将栖息地破碎与传粉者死亡联系起来为时尚早。Cane特别主张，未来的研究在评估碎片化的影响时，需要考虑蜜蜂筑巢的栖息地需求。

传粉者物种数量的下降会加速其灭亡，因为传粉者物种数量的下降经常伴随着通过遗传漂变的遗传变异性的下降，这增加了种群和物种灭绝的可能性(Barrett和Kohn 1991年)。破碎化和生境破坏可以通过减少demes之间的基因流动来增加遗传侵蚀的速度。但是什么是无脊椎访花动物类群的“自然”遗传多样性和杂合性呢?帕克和欧文(2001)比较无脊椎传粉昆虫的两个重要高等分类群——蜜蜂和鳞翅目昆虫之间的遗传变异。蜜蜂以其有限的自然遗传变异性而闻名，这是因为它们的单倍二倍体遗传系统、聚集筑巢、中心觅食习惯、粘性种群结构，也许还有社会性等因素。帕克和欧文认为，在面对种群数量下降时，蜜蜂种群可能比蝴蝶和飞蛾在基因上更有弹性。

寻找传粉者减少证据的另一种不那么直接的方法是检查传粉不足。这种想法认为，如果传粉者在减少，那么我们应该能够通过自然或农业生态系统中果实或种子产量的减少来衡量它们消失的结果。汤姆森(2001)批判性地回顾这个想法，引出它的想法，以及支持它的一些工作。他的结论是，预期实际上比我们目前所允许的要复杂得多，而且，尽管如果进行得当，这些研究是有价值的，但需要谨慎地解释利用授粉减少来证明传粉者减少的情况。凯万和菲利普斯(2001)从经济市场分析的角度审视农业生态系统中授粉不足的情况。虽然由于授粉不足造成的农业生产短缺可能在生产者和贸易经济体中产生短期的赢家和输家，但在所有情况下，消费者都将为零售市场上耗尽的丰富的食品支付更高的价格。

我们的结论是，我们目前还不知道这些混杂因素对北美原生无脊椎传粉动物的净影响。我们怀疑，人类活动对一些物种有害，但对另一些物种有益，有时存在微妙和违反直觉的因果关系(Thomas and Jones 1993, Benedek 1996)。显然，如果我们到目前为止还不能发现北美无脊椎传粉动物类群的大规模减少，那么我们就更不可能得出关于它们作为传粉者服务的预期不足的结论。然而，证据的缺乏并不是自满的理由。相反，现在就对这些早期警报采取行动，可能会让北美人避免现在在中欧蜜蜂动物群中发现的非常真实和广泛的减少(Westrich 1996)。为了回答这些关键的问题，我们需要一个协调一致的、多学科的学术努力，以免我们从其他动物分类中推断出错误的解决方案，从而在保护北美原生无脊椎传粉者群落的努力中失败，更不用说恢复了。

我们的会议强调了几个关键的挑战，如果我们要在了解和解决无脊椎传粉者的保护需求方面取得有意义的进展(另见Tepedino和Ginsberg 2000)。