• 摘要
• 简介
• 传粉者减少的可能原因
• 无脊椎传粉昆虫减少:范围和证据
• 结论与未来挑战
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

北美的生态系统健康和农业财富依赖于一种特殊的无脊椎动物群来提供授粉服务。传粉者行会和社区的大量损失会破坏生态系统的完整性，这种情况迫使今天大多数农民依靠蜜蜂来生产水果和种子。北美的无脊椎传粉动物群是否已经广泛减少或目前受到人类活动的威胁?我们怎么知道，什么是检测的时空尺度，哪些人为因素是罪魁祸首?在1999年10月由国家生态分析与综合中心主办的研讨会上，与会者讨论了这些问题的答案，这些问题构成了本期特刊论文的核心。一些贡献者批判性地解释了蜜蜂和苍蝇传粉者减少的证据，随之而来的授粉赤字及其经济成本。传粉者数量，特别是蜜蜂数量的时空不规律，已被证明阻碍了我们目前的洞察，这突出表明需要进行精细的调查和采样设计。与此同时，两项显著的研究清楚地表明了复杂蜜蜂群落成员的长期持久性。其他作者提出了栖息地破碎化和全球变暖作为传粉者减少的驱动因素的新观点。蜜蜂和鳞翅目动物在它们的自然遗传变异和它们在面对种群下降时的适应能力方面进行了对比。 Overall, many ecologists and conservation biologists have not fully appreciated the daunting challenges that accompany sampling designs, taxonomy, and the natural history of bees, flies, and other invertebrate pollinators, a circumstance that must be remedied if we are to reliably monitor invertebrate pollinator populations and respond to their declines with effective conservation measures.

关键词:蜂形目，Apoidea，昆虫目，保护，多样性，土地利用变化，本地无脊椎传粉者，北美，传粉者，传粉者下降。

出版日期:2001年4月4日

人类活动可以使当地和区域生物大量死亡或贫瘠，这是无可争辩的。在过去的几十年里，令人不安的大陆、海洋和全球趋势已经出现，这些趋势表明物种丰富的群体的生物多样性正在加速丧失，例如海洋鱼类(Safina 1997)、鸟类(Terborgh 1989)、两栖动物(Alford and Richards 1999)和爬行动物(Gibbons et al. 2000)等等。原因可能包括栖息地丧失和退化、污染、过度捕捞、入侵物种、疾病和气候变化。beplay竞技如果濒危生物能够提供重要的社区服务，如授粉，那么这种损失的影响就会成倍增加，而不仅仅是直接影响(Kevan和Collins 1974, Kearns et al. 1998)。在这种情况下，群落内的其他类群可能遭受繁殖损失，最终可能破坏群落功能。

无脊椎动物，尤其是本土蜜蜂，是传粉者，其损失最有可能对北美产生深远影响，这是这个问题的焦点。它们是大多数需要传粉者的野生植物和农业植物的花朵的主要和必要的“中间人”。蜜蜂和其他昆虫在同种植物的花之间飞行，寻找花蜜、花粉、油或配偶时，经常将花粉移动到花的柱头，从而提高结实和大小、种子产量和活力、幼苗活力以及植物种群的遗传多样性。

在北美，这种重要的生态系统服务最近是否如某些人的结论(Buchmann和Nabhan 1996, Allen-Wardell et al. 1998)那样处于危险之中?也许，如果人类活动确实造成了传粉昆虫数量的大范围下降，传粉昆虫群落组成的变化，或者加速了传粉昆虫灭绝的速度。非授粉传粉动物群可能提供较少的冗余，可以缓冲果实和种子，以抵御不可避免的，有时是混乱的个体传粉物种的种群波动(Cane和Payne 1993，Roubik 2001)，这对人类和其他依赖这些植物作为食物的常规生产的动物物种产生了影响(Kevan和Collins 1974)。传粉昆虫数量的下降很快就会导致花的来访频率降低，种子和果实产量突然或逐渐减少。此外，很少接待花卉来访者的自亲和开花植物可能面临更大的近亲繁殖风险，因为来访者在遇到单个花朵中积累的丰富资源时，更有可能留在植物中，而不是离开去寻找更有利可图的花蜜和花粉来源。

这种挥之不去的传粉者的后果也会延伸到自交不亲和的植物身上。在这种情况下，它们的柱头可能会被邻近花的自花粉堵塞，而不是从其他同种花那里获得有益的花粉(Waser 1978)，这可能会加速雌蕊衰老(Scribailo and Barrett 1994)。在许多水果和种子作物中，本地传粉者数量的长期农业短缺普遍存在，特别是在自交不亲和的作物品种中(Kevan和Phillips 2001)，这迫使美国依赖迁徙养蜂。这种服务最近受到旧大陆寄生螨和幼虫疾病的威胁。但是，自然界中授粉缺失的频率、持续时间和严重程度如何，以及授粉缺失何时预示着传粉者的实际减少(汤姆森2001)？

人类活动随处可见，人类活动对有益昆虫种群的潜在影响似乎也是显而易见的。无脊椎传粉昆虫普遍减少的说法是合理的，但至少在北美没有充分的记录。例如，杀虫剂不仅用于农田，还用于后院、牧场、高尔夫球场、公园、森林和蚊子肆虐的沼泽。通常使用(和滥用)的广谱杀虫剂对益虫的毒性通常与对目标物种的毒性相同(Johansen和Mayer 1990)。另一方面，可能是长期使用除草剂造成的植物损失实际上导致了传粉昆虫物种的损失，而不是相反。

农业越来越多地用单一栽培取代自然植物群落，其中一些无法维持传粉者的种群。例如，小麦和玉米等谷物，每年种植面积占美国大陆的6%，在一些中西部州的种植面积高达20%。http://www.nass.usda.gov)，并不提供任何蜜蜂所需的花蜜或花粉。未登记在案的灌木篱墙、田地边缘、河堤和其他“荒地”为一些本土蜜蜂提供了筑巢的栖息地。自20世纪60年代以来，这些经常不受重视的栖息地的移除与德国本土蜜蜂群的急剧下降有关(Westrich 1989)。相反，某些特征的保留与一些波兰农业景观中持续丰富的本地蜜蜂区系有关(Banaszak 1995,1997)。

此外，超过3%的美国土地面积已被城市化(http://usda.mannlib.cornell.edu:80/usda/)，将丰富的栖息地改造成高速公路、住宅、购物中心、办公大楼和工业园区。城市化不仅直接消除了栖息地，而且还隔离和分割了它没有退化或同化的土地。然而，对于本地蜜蜂动物群及其花卉的碎片化效应的属性、程度和持久性，人们几乎一无所知(甘蔗2001)．

然而，人类工业对传粉者的影响可能不是那么明确(Bohart 1972一个)．人类索取的东西，也在无意中给予了回报。美国森林的砍伐为许多喜欢阳光的传粉昆虫及其植物开辟了以前阴凉潮湿的栖息地。路边的土壤部分压实，通常是蜜蜂和黄蜂最喜欢的筑巢地点。在沙漠中，高速公路路面将雨水引向道路边缘，无意中灌溉了本地野花的线性种群(Lightfoot和Whitford 1991)。木栅栏，谷仓，甚至石墙为蜜蜂在地面上筑巢提供了基质(Westrich 1989)。在本土植物和它们的花朵被移走或取代的地方，它们有时会被花卉和蔬菜园、垃圾场和受干扰地区的引进物种所取代，数量相等或更多。尽管这些花中的一些只不过是植物育种者的无菌制造，但在其他情况下，外来植物物种为传粉者提供了新的资源，后果未知。以德国柏林为例，其杂乱的荒地上充斥着粗陋的植物群，但却保留了262种本地蜜蜂的区系(Saure 1996)。

出于同样的原因，短暂的开花(例如果园作物)可能为传粉者的一个生命阶段提供了过剩的资源，但无法支持其生命周期的所有阶段。这种短暂的财富也可能以牺牲其他物种为代价来支持一个物种。例如，碱蜂(Nomia melanderi)，原产于美国西部山间的干燥盆地，在开花种子紫花苜蓿与亚灌溉碱地结合筑巢的地方繁殖(Bohart 1972b)．显然，北美的一些无脊椎传粉昆虫动物群，可能是绝大多数，与原始公园和保护区并没有千丝难解的联系，但人类活动的平衡、程度和类型与它们的持续存在兼容吗?

来自美国和加拿大的研究人员在1999年10月加利福尼亚州圣巴巴拉的国家生态分析与合成中心(NCEAS)的一次研讨会上聚集在一起，评估一个问题:是否有证据支持一些人(Buchmann and Nabhan 1996, Allen-Wardell et al. 1998)的说法，即北美无脊椎传粉昆虫普遍减少，或传粉昆虫群落组成的物种多样性丧失?我们怎么知道呢?明显的辅助问题——授粉服务是否因此受到影响?-对我们的目标来说是次要的，但在Tepedino和Ginsberg(2000)在早些时候的一次会议上进行了更全面的讨论。在NCEAS研讨会上发表的九篇论文中，与会者探讨了发现本地无脊椎传粉媒介数量下降的证据和可能性。从传粉昆虫群落的种群动态、遗传多样性和物种组成的研究中收集了证据。附属论文评估了植物授粉不足的问题，或探索了几种可能导致授粉减少的人为因素，如全球变暖和栖息地破碎化。

三篇论文论述了相对不受干扰的自然种群和蜜蜂群落的空间和时间更替的量级。当面对蜜蜂群落数量和组成的这些自然变化时，我们是否有希望探测到可能由人类活动引起的传粉者动物群的变化?一个答案来自Roubik (2001)他提供了无与伦比的连续22年的巴拿马兰蜂(Euglossinae)动物群无偏采样数据集。兰花蜜蜂的样本来自巴拿马的索贝拉尼亚公园(Parque Soberania)，这是一片受保护的低地雨林，以鸟类多样性而闻名(http://www.nps.gov/centralamerica/panama/bio.html)．在近2000个样本中没有检测到总体趋势，尽管在这项研究和他回顾的其他动物研究中，单个物种的种群密度每年有两到四倍的波动是很常见的。

Williams et al. (2001)通过对世界范围内蜜蜂动物群时空变化的定量分析，扩展了鲁比克的见解。和鲁比克一样，他们发现种群和地方多样性具有令人生畏的变异性，尤其是在众多稀有物种中。鉴于此，他们审查和评估了一些协议，以帮助开发改进的、标准化的、系统的采样工作，以检测本地蜜蜂动物群的真实下降。

一个从马林和拉伯格(2001)总结了他们在美国伊利诺伊州卡林维尔附近24种开花植物中取样的蜜蜂群数据。卡林维尔是世界上第一个详尽采样当地蜜蜂群及其花卉关联的出版实例，该实例由查尔斯·罗伯逊(Charles Robertson)在19世纪晚期开始。作者发现，近一个世纪后，在20世纪70年代重新采样时，卡林维尔的本地蜜蜂群落的多样性非常持久，尽管该地区的行作农业继续占据主导地位，几十年来使用了各种各样的昆虫控制工具。

蜜蜂并不是唯一的无脊椎传粉者，人们对其潜在的减少知之甚少。卡恩斯(2001)有证据表明，苍蝇是比我们目前所允许的更重要的传粉者。它们是花的忠实访客，特别是那些容易获得和操纵的花，尽管它们相对无毛，但它们很可能是某些生态系统中某些开花物种的重要传粉者。然而，苍蝇以不同的、比蜜蜂更复杂的方式融入生态系统。虽然花卉产品喂养了蜜蜂的所有生命阶段，但那些使用花卉产品的苍蝇主要是在成年后才使用;它们未成熟的后代通常吃不相关的食物。这可能会使研究它们变得更加困难，因为我们必须研究两种截然不同的生命关联，也使它们作为花卉访客更加难以预测。因此，它们在授粉中的作用和多样性的时空模式甚至不如蜜蜂为人所知。

两篇论文讨论了全球变化对北美无脊椎花卉游客的影响。利用地理信息系统,克尔(2001)成功地将加拿大蝴蝶多样性(292种)的地理分布与当代生物和气候参数相关联，特别是栖息地异质性和潜在蒸散量，这是一种气候能量的测量方法。更温暖，更多样化的栖息地容纳了更多的蝴蝶物种。气候能量的空间分布尤其令人感兴趣，因为它将随着全球变暖而变化。Kerr的方法为其他采样良好的花卉访客动物群提供了希望，特别是如果它被证明是遥感表面特征和地面授粉生物多样性之间的有效联系的话。

甘蔗(2001)回顾了世界范围内关于本土蜜蜂栖息地破碎化的文献。与一些评论和更流行的说法相反，很明显，少数现存的关于蜜蜂的研究都有限制其解释和普遍适用性的特征。将栖息地破碎化与传粉昆虫死亡联系起来的结论还为时过早。Cane特别主张，未来的研究在评估碎片化的影响时，需要考虑蜜蜂筑巢的栖息地需求。

传粉昆虫物种丰度的下降会加速其消亡，因为数量的下降往往伴随着通过遗传漂变的遗传变异性的下降，这增加了种群和物种灭绝的可能性(Barrett和Kohn 1991)。破碎化和栖息地破坏可以通过减少群落之间的基因流动来增加遗传侵蚀的速度。但是无脊椎花卉访客类群的“自然”遗传多样性和杂合性是什么?帕克和欧文(2001)比较蜜蜂和鳞翅目这两个重要的无脊椎传粉昆虫高等类群物种间的遗传变异。蜜蜂因其有限的自然遗传变异而闻名，这是因为它们的单倍体遗传系统、聚集的筑巢、集中的觅食习惯、粘性的种群结构，也许还有社会性。帕克和欧文认为，蜜蜂种群在面对种群规模下降时，在基因上可能比蝴蝶和飞蛾更有弹性。

寻找传粉者减少证据的另一种不那么直接的方法是检查授粉不足。按照这种思路，如果传粉者正在减少，那么我们应该能够衡量它们消失的结果，即自然或农业生态系统中果实或种子产量的减少。汤姆森(2001)批判性地回顾这个想法，引出这个想法的想法，以及用来支持它的一些工作。他的结论是，预期实际上比我们目前所允许的要复杂得多，尽管如果进行得当有价值，但使用授粉不足来证明传粉者减少的研究需要谨慎地解释。凯万和菲利普斯(2001)从经济市场分析的角度研究农业生态系统中授粉不足的情况。虽然由于授粉不足造成的农业生产短缺可能在生产者和贸易经济体中产生短期赢家和输家，但在所有情况下，消费者都将为零售市场上耗尽的丰富多采的粮食产品支付更高的价格。

我们得出的结论是，我们目前还不知道这些混杂因素对北美本土无脊椎授粉动物群的净影响。我们怀疑，人类活动对一些物种有害，但对另一些物种有益，有时存在微妙和违反直觉的因果联系(Thomas and Jones 1993, Benedek 1996)。显然，如果我们到目前为止还无法发现北美无脊椎传粉昆虫类群的大规模减少，那么我们就更无法得出关于它们作为传粉昆虫服务的预期不足的结论。然而，缺乏证据并不是自满的理由。相反，现在对这些早期警报采取行动可能会使北美人避免目前中欧蜜蜂动物群中检测到的非常真实和广泛的下降(Westrich 1996)。为了回答这些关键问题，我们需要进行协调一致的、多学科的学术努力，以免我们从其他动物类群中推断出错误的解决方案，从而在保护北美本土无脊椎授粉昆虫群落方面失败，更不用说恢复了。

我们的会议强调了如果我们要在了解和解决无脊椎传粉者的保护需求方面取得有意义的进展，就必须应对的几个关键挑战(另见Tepedino和Ginsberg 2000)。