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• 介绍
• beplay竞技气候变化和蝴蝶物种丰富度
• 目前在加拿大蝴蝶物种丰富度模式
  • 方法
  • 结果与讨论
• 抽样强度和空间自相关
• 对这篇文章
• 确认
• 文献引用

大多数授粉物种的分布记录不良尽管他们提供生态系统服务的重要性。虽然这些和其他有机体受到许多方面的威胁人类的企业,人为的气候变化对授粉生物多样性可能是最严重的威胁。beplay竞技越来越多的证据表明,已经有生物反应相对较小的这个世纪所发生的气候变化。beplay竞技这些包括批发变化相对证据确凿的蝴蝶和鸟类在欧洲和北美。虽然这种现象是由间接证据支持的研究,他们的发现也符合预测来自当前的模型物种丰富度的空间格局。使用新的GIS方法高度精确和准确的,我的文档空间模式的加拿大蝴蝶的多样性。这些都是密切相关的现代气候特别是潜在蒸散。一个更值得注意的发现是,第一次,生境异质性,衡量土地覆盖类型的数量在每一个研究单位,是蝴蝶的证明是一个同样强大的预测仅在地区能源丰富多样性被认为是最好的预测。虽然以前的研究显示相似的能量和多样性之间的关系,他们无法检测到强大的丰富性和生境异质性之间的联系。加拿大的蝴蝶提供一个极好的基线研究物种丰富度的气候对当代的影响模式和构成的唯一完整的传粉者分类单元目前这种分析是可能的。

关键词:蝴蝶、气候变化、生境异质性beplay竞技,土地覆盖,纬向梯度,授粉,物种丰富度、物种richness-energy理论。

发表:2001年4月5日

虽然传粉者无疑扮演着重要角色在陆地生态系统,大部分传粉者群分布特征仍然不佳。这种现象是很常见的无脊椎动物中许多类群,但尤为严重,包括许多授粉类群(威尔逊1992)。公众似乎觉得欧洲蜜蜂(引入物种,的蜜蜂)和大黄蜂(Bombusspp)几乎是唯一传粉者(曼和Nabhan 1996)。事实明显不同。成千上万的物种在北美导致授粉,一个关键的生态系统服务(每日1997),包括蝙蝠(翼手目),蝴蝶和飞蛾(鳞翅目),特别是蜜蜂和黄蜂(膜翅目);苍蝇,如双翅目(卡恩斯2001)和甲虫(鞘翅目)也可以传粉者。自然和彼此之间授粉率下降可能导致授粉赤字在农业生态系统,与严重后果食品供应系统(Allen-Wardell et al . 1998年,Kevan gosper 2001)。

鳞翅类,尤其是蝴蝶,也许是最好的研究授粉类群,但更重要的比蜜蜂传粉者。可用数据对物种分布在北美是可靠的,至少从地区的角度来看,可以提供必要的基本信息开始研究未来人类环境扰动的影响。很少的已经完成文档的完整模式多样性甚至在蝴蝶,虽然许多资源提供单一物种分布:看到特别http://www.npwrc.usgs.gov/resource/distr/lepid/bflyusa/bflyusa.htm和http://habanero.nhm.ukans.edu/SpeciesAnalyst/。许多分类专著较少研究类群包括基于各种物种分布的地图,但普遍偏低,抽样强度。因此,在完成授粉类群,大规模的多样性模式在北美最可靠地追究蝴蝶。抽样强度蝴蝶在北美和欧洲大部分地区相对比较高,由于这些物种是相当业余兴趣,也许,仅次于鸟。

在这项研究中,我在传粉者评估气候变化的影响,并提供第一个生物多样性的分析模式为beplay竞技加拿大的蝴蝶,一个完整的传粉者分类单元。地理上更广泛的分析,包括几百鳞翅类的,主要是飞蛾,在加拿大和美国已经发表其他地方(克尔et al . 1998年)。虽然蝴蝶是一个潜在的有用的旗舰类群在传粉者和其他物种,令人惊讶的是没有做什么”来形容他们的多样性模式使用空间显式数据库技术。新的分析和遥感技术,统计技术,将有助于发现模式,很难辨别使用旧方法,并允许更大的精密度和准确度。

人类对于气候的影响是惊人的无处不在。例如,大陆降水在工业化地区的下降可以归因于大气颗粒物的增加,抑制雨滴成核(罗森菲尔德2000)。风暴时机和频率受到工业气溶胶的影响北美的大西洋海岸(球磨机和Cerveny 1998)。最重要的是,全球气候变化导致温室气体排放增加自工业革命的开始。的潜在负面影响的转变温度、降水、和季节性全面,可能很容易成为未来几十年灾难性的。气候变化的许多评论理论及其可能的beplay竞技生物学后果是可用的(霍顿等。1994年,Bazzaz 1998)。

区域物种分布在欧洲和北美的转变提供强大的间接证据,气候变化已经影响传粉者类群。beplay竞技最近的证据表明,许多物种在欧洲的北部分布范围向北扩展与气候变化发生在1900年代(1996年帕尔玛干酪et al . 1999年),一个可预测的结果考虑到这些物种的气候公差(Kukal et al . 1991年)。beplay竞技在40蝴蝶物种用于分析范围从南部向北收缩区段,只有9被发现失去了南部山脉的一部分,虽然大多数物种的南部范围30 - 100年保持稳定。据帕尔玛et al .(1999),可能的范围的论文数量少的原因包括,(1)南部边界可能取决于种间相互作用,(2)气候因素在南欧和北非已经改变了远低于在北欧,和(3)有许多潜在的聚集地对应于南部地区限制的许多物种,如法国和西班牙北部南部比利牛斯山脉。前两个前提是强烈支持的实验证据从几只蝴蝶物种(Kukal et al . 1991年)。范围向北撤稿物种间在欧洲是可以预期的,如果气候变化是导致物种范围转变,尽管其他解释帕尔马et al。(1999)的结果是可能的。beplay竞技虽然已经尽一切努力来消除从这项研究物种的范围转移因为栖息地的改变,这不能排除另一种解释,至少一些物种(p . a .奥普莱个人沟通)。这总是一个间接证据的问题。然而,认为气候变化已经影响物种范围大大加强了互补的研究beplay竞技证明类似的现象在鸟类(托马斯和列侬1999)和Euphydryas editha帕尔玛,一只蝴蝶在美国西部(1996)。危害生物社区nonpollinator类群的气候变化也被记录。beplay竞技例如,暴跌在高海拔两栖类社区在哥斯达黎加云雾森林栖息地似乎与最近的气候变化(磅et al . 1999年)。

在加拿大有一些早期的证据表明,蝴蝶多样性是应对气候变化已经发生在过去的几十年里。beplay竞技至少两个物种,Gorgone checkerspot (Chlosyne gorgone)和特拉华州队长(Anatrytone洛根),最近建立了繁殖的种群在安大略省渥太华附近,远远超出了先前的北部各自范围的局限性(p . w .大厅,个人沟通)。这些蝴蝶是引人注目的,他们的新地方经常调查的专家,因此,长期以来,这些人群的可能性很小。额外支持的气候变化造成这个范围向北扩张提供的发现三分之一的物种,Tawny-edged队长(波吕忒斯地米斯托克利),从渥太华附近地区,现在有一个第二代在该地区的暖期越长。这些有趣的观察是一致的与其他的观察范围从北美转移帕尔玛(1996),和发现蝴蝶广泛分布的变化在欧洲(帕尔玛et al . 1999年)。早期研究的鳞翅类(特纳等人。1987年,科尔et al . 1998年)表明,当代蝴蝶多样性的气候是非常重要的在确定空间模式在加拿大,所以我们有理由相信蝴蝶物种分布会发生进一步的变化,因为气候变化的影响。beplay竞技

其他一些研究文档授粉物种的变化范围,可以归因于人为气候变化。beplay竞技科比et al。(1997)认为这可能两蛱蝶科动物蝴蝶转移他们的范围,因为最近的气候变化,但大多数研究往往只关注未来变化的预期生物后果耶茨(火花,1997)。beplay竞技一些物种甚至更高的类群,在英国大多数类群一直煞费苦心地记录,已在足够长的时间内集中监控,观察范围的变化可以归因于最近的气候变化。beplay竞技一个分类单元的分布的变化更多的是由于栖息地的丧失,或者是栖息地的分裂(甘蔗2001)。在大多数情况下,这可能是正确的诊断(Swengel 1998一个;克尔et al . 2000年)。随着气beplay竞技候变化越来越明显,它将更频繁的被认为是一个可能的原因改变生物的分布(波拉德et al . 1996年,Mikkola 1997,住1997年Leestmans,弗勒锡曼et al . 1998年)。

大气二氧化碳浓度升高的直接影响传粉者和他们的共生植物主机上也很难预测。间接地提高大气CO₂将修改在植物组织中碳和氮的比率(Bazzaz 1998),可能导致的变化模式的食草性生物如蝴蝶幼虫(Rusterholz和Erhardt 1998)。这可能如何影响传粉者的社区是不确定的。此外,增加浓度的有限公司₂在大气中可能会导致植物群落结构发生变化,尤其是C的比例₃和C₄植物在一个特定的栖息地(Bazzaz 1998)。过早地说这些影响是否会影响特定传粉昆虫的保护状态。然而,强调生态系统所造成的气候变化将协同作用与其他形式的人类扰动迈尔斯(1992),和这样的合作还不能beplay竞技被预测的结果。

彻底理解为什么物种丰富度变化时通过空间有用试图预测它将如何应对气候变化或其他扰动(克尔和封隔器1999)。beplay竞技成千上万的研究调查了物种丰富度的空间变化的基础(Currie et al . 1999),但这些相对较少涉及无脊椎动物(克尔1999),和一个更小的数字关注授粉类群(克尔et al . 1998年)。大量经验证据表明,在不同的地区物种丰富度方面的有关气候能源(赖特1983年,柯里1991年,赖特et al . 1993年),额外的生境异质性的影响(克尔1997年封隔器,弗雷泽1998)。一般来说,气候能源能够解释60 - 90%的变异物种丰富度在寒冷和温带地区,明显的发现的重要性正在进行的气候变化。虽然许多其他假说提供了解释区域模式,没有证据支持他们。拉波波特救助一个例子假设史蒂文斯(1989),但这是有争议的,不提供通用的解释(克尔1999)。其他假说表明,利率和许多物种进化的更高的地方,因此占地区可变性,但是几乎没有证据来支持这种要么(1999·卡迪罗1999年,科尔和Currie)。

的可预测性生物应对气候变化可能是规模相关的。beplay竞技精致的缩影实验(戴维斯et al . 1998年),支持时最有说服力的野外观察(布朗et al . 1997),表明,种间相互作用,甚至偶然事件,可能起到了重要的作用在决定habitat-level气候变化的后果。考虑到当地规模的生物交互(例如,竞争、捕食)发生,这仅仅是可以预料到的。然而,这些争论,尽管他们可以从某种角度来看,有说服力并不适用于大规模预测(1998年克尔和封隔器),也不支持的大量经验记录记录物种范围变化与气候变化区(Graham et al . 1996年)。尽管它可能会预测气候变化对物种的数量的影响在一个地区(1998年1998年Bazzaz,克尔和封隔器),这将beplay竞技是更难预测个别物种可能如何应对;这将需要详细研究蝴蝶的社区跨地理梯度(Swengel 1998b)。

在加拿大这蝴蝶多样性的分析模式是基于完整的加拿大国家收集(CNC)数据库。数控集合包含超过110000条记录记录的292种蝴蝶和队长在1900年代在加拿大(Layberry et al . 1998年)。记录存储根据精确的纬向和纵向坐标。有许多优势,这类数据库。首先,收集强度高,所以所有物种的模式,从分析记录健壮。第二,组成物种的分布不是插值产生连续范围的地图。这通常在生产范围地图分类群在大的地理范围和造成重大问题增加空间自相关分析的目的。空间自相关是在下面更详细地讨论。

三个不同的方形系统建立了整个完整的蝴蝶多样性的分析,加拿大广泛的陆地面积。两个系统都是平等的在区域和扩展/ 2和5度的纬度,分别与变量纵向因为度经度范围覆盖向两极逐渐减少距离。第三个系统是数字版本的常用系统(柯里1987年帕奎因,克尔和封隔器1997)组成的方形2.5°x 2.5°南50°纬度和经度2.5°纬度x 5°以北这标志。虽然在库里样之间的区域变化的电网系统,重复研究(1991年Currie,克尔et al . 1998年)未能发现任何迹象表明,这些小的方形区域的变化有显著影响的多样性任何脊椎动物,植物,无脊椎动物类群。c++程序(AT&T c++,版本2.1)用来构建这些系统和其他软件开发这个项目是免费的从盖世或者加拿大生物多样性的空间生态链接http://mathbiol.zoo.ox.ac.uk/jeremy/。

通过额外的项目,发生在每个样方的物种数量在所有三个方形系统统计生产数据库蝴蝶物种多样性在加拿大。物种记录发生不止一次在同一样,不止一次因为一个物种被记录在同一位置不同的年或因为相同的物种被记录在两个地区在一个方形,被淘汰。因此,没有物种记录每个样方不止一次。结果多样性值被分配到各自的方形系统中的每个样方Idrisi 32为Windows (图1)。记录的总数每样方统计(5°)最大和最小(2°)样系统,和这些价值观是对物种丰富度退化。这提供了一个测量的抽样强度无偏每样对实际的多样性。剩余价值被分配到的方形Idrisi 32视觉检查抽样强度图。

图1所示。蝴蝶多样性的空间模式在加拿大使用2°样系统。这个数据库包括292种的超过113000条记录。类似的模式是观察到的不平等的地区和2°网格系统,分别。丰富的梯度是蓝色(物种)红色(许多物种)。

空间自相关程度的测量的数据计算一系列莫兰我值的增加滞后。这种方法测试之间的空间自相关抽样样随着它们之间的距离的增加从相邻(滞后= 1)点莫兰是我统计的意义下降为零(滞后> 1)。莫兰的情节我统计滞后距离称为相关图,这里介绍的每个样方系统用于这项研究(图2)。空间自相关距离超出了莫兰的我统计成为无意义的没有测量,因为没有合理的生物原因应该有大型地理梯度-空间自相关分析(克尔et al . 2000年)。

图2所示。空间自相关观察蝴蝶物种丰富度的空间模式使用三种网格系统为本研究开发(蓝色的圆圈,5°样系统;红色方块,unequal-area样系统;绿色钻石,2°样系统)。莫兰的空间自相关测量我下降,增加研究样无论样方大小之间的距离,相反不寻常的观察从怀俄明州的单一研究脊椎动物(弗雷泽1998)。这段距离随网格的分辨率,其范围从2°5°。

每个采样网格重叠数字气候地图使用Idrisi Windows 32;总结了环境预测使用表1。对于每一个在这些网格样,年平均、最小值和最大值的提取研究的气候变量。其中包括实际和潜在evpotranspiration、温度、初级生产力Chikugo模型中描述(Uchijima和Seino 1985),和降水(所有分辨率30分钟)。净初级生产力是包括的,因为它是一种测量方法的能量可供使用的生物,因为它本身就是来自其他测量的气候。

类似的分析测量的生境异质性基于数字高程模型分辨率5分钟,霍尔德数据集(Leemans 1990),奥尔森生物群落地图在30分钟(奥尔森et al . 1983年)的决议,和遥感土地覆盖数据基于8公里AVHRR卫星数据(DeFries et al . 1998年)。海拔的方面包括救援(最大和最小海拔之间的区别),意思是,最小和最大高度。测量生物群系和土地覆盖的变化包括一个简单的计数的数量每样不同的生物群落或土地覆盖类型,分别。

二元块虚拟环境因素都是由蝴蝶物种丰富度的三个研究网格系统。平方根变换被用来调整与异方差的剩余工资,当这些发生的一些小问题。线性回归,或者为非线性关系,多项式回归分析被用来进一步探索当代环境和蝴蝶丰富性之间的关系。多元回归模型来预测蝴蝶在每个网格系统丰富的使用标准的向前和向后逐步回归技术(Zar 1984)。

蝴蝶物种丰富度的模式发现这里被发现是类似于其他类群的研究使用粗糙数据,包括虎甲科(克尔和库里1999),哺乳动物(克尔和封隔器1997),和鸟类(1991年Currie)。蝴蝶多样性通常拒绝北部和东部,但最高在安大略省南部和中南部大平原。在这两个地区,有相对较低的地区的多样性。多样性是最低在北极东部和更高的异构西方北极。许多物种的发现在这些地区最广泛分布于美国和加拿大只有一个小比例的范围。最简洁的解释许多类群的物种丰富度模式之间的相似性在这个地理区域是相同的因素控制这些模式(Currie et al . 1999年)。

蝴蝶多样性增加而高区域生境异质性(土地覆盖变化)和气候能源(潜在蒸散)。这些因素解释大部分的蝴蝶的变化丰富(50 - 80%)中看到图3,图4,表2。然而,这些区域范围内的可预测性模型和样方大小下降。有许多可能的原因。虽然蝴蝶数据是最好的可用的任何分类单元,也许仅次于这些鸟,到处数据抽样强度不是同样强劲,如下解释。蝴蝶物种的数量的记录每样与样方大小必然下降。在更精细的空间尺度上,有潜力逐步减少相邻样之间的差异,减少多样性的地理梯度检测能力。生态因素、机会、环境和人为的修改都扮演一个角色在决定是否可以找到蝴蝶种群内个体的栖息地,这些因素更可能有一个定量样方大小下降。

图3所示。蝴蝶物种丰富度和土地覆盖变化的土地覆盖类型每样的数量。土地覆盖来源于DeFries et al .(1998)分类的全球AVHRR数据分辨率8公里。生境异质性,这是一个简单的计数的土地覆盖类型发生在每个样方中,强烈与丰富性(R2= 0.67)。

图4所示。蝴蝶物种丰富度和平均年潜在蒸散(宠物,以毫米/年),两个平方根转化为稳定残余变异。宠物是一个相对强大的预测在加拿大蝴蝶物种丰富度与土地覆盖变化(R2= 0.66)。

如果当代之间的相关性报道这里气候和生境异质性是使役动词,气候变化可能产生重大影响的多样性模式在区域范围内。beplay竞技这些影响将直接通过的气候变化方面,尤其是那些热,通过栖息地多样性的变化。概念模型表明,早些时候对地区级的核栖息地多样性将下降在迅速变暖的气候(彼得斯和亲爱的1985)。观测结果为高海拔沙漠哺乳动物的社区支持这个模型(1992年麦当劳和棕色),尽管这些存在争议(Skaggs和Boecklen 1996);的研究提供了额外的支持Euphydryas editha蝴蝶蝴蝶社区帕尔玛(1996)和欧洲(帕尔玛et al . 1999年)。东方国家的人et al。(2000)总结一些主要的生物气候变化的后果,强调气候变化的本质上是不可预测的本质在当地的空间尺度。beplay竞技长期的地质证据表明物种大灭绝可能是由于意外的年度气候的变化,主要是因为缺乏生理对异常寒冷条件(Ivany et al . 2000年)

虽然寄生生物多样性模式经常出现,因为巨大的抽样强度在不同地理位置的变化,这种现象不太可能有定性的影响在本研究中观察到的模式。为了测试这个命题,蝴蝶物种丰富度和土地覆盖的变化之间的关系和物种丰富度与潜在蒸散了。事实上,如果抽样强度模式多样性的主要原因,这些关系应该是强大的。相反,抽样强度之间的关系,以记录所有物种的数量每样方和潜在蒸散是相对较弱的,之间的关系就像每样抽样强度和土地覆盖变化(R²= 0.19 - -0.34)。蝴蝶丰富性和能源之间的相关性和丰富性和异质性之间的空间尺度上两倍强。此外,加拿大蝴蝶多样性的模式在不同的空间尺度上是一致的:那些在2°样系统十分相似的变量和5°系统,分别。抽样强度的变化是一个可能的“噪音”源反向的丰富性和环境因素之间的关系与样方大小,提供一种解释确定回归模型系数的下降与减少样方大小。

空间自相关是蝴蝶的多样性中重要的观察和类似的速度下降随着距离观测空间尺度上(图4)。差距与不寻常的结果报告数据怀俄明州脊椎动物(弗雷泽1998),空间自相关仍然是重要的在更大的空间尺度上(5°样)。这是有道理的:结果表明多样性值在相邻采样地点不共变矛盾的结果广泛观察到许多空间尺度(勒让德和勒让德1998:8)。

最大规模研究的物种多样性模式依赖于插值数据增加空间自相关和许多物种在样方的“虚假的存在”值(亚当斯和伍德沃德1989)。知识的一个物种的分布地理范围包括抽样地区的总和,它的存在已经被记录。这些抽样地区常常连在一起形成一个连续的物种分布地图,例如,http://woodland.bio.ic.ac.uk/research/tigerb/rangepaper.htm。尽管研究物种可能不是发现在采样点之间的地区,它依然是记录为礼物。结果,这样的高度内插数据不仅包含许多错误而well-sampled点地图也膨胀空间自相关问题通过创建平滑的多样性模式(威廉姆斯和加斯顿1996)。

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我很高兴谢谢NSERC的博士后支持,使得这一研究成为可能。萨斯伍德与从鲍勃可能和评论,迪克,大卫·柯里布拉德•霍金斯和托尼·弗朗西斯这手稿大大改善。两个匿名评论者提供额外的深思熟虑的批评,也帮助这项工作。我感激吉姆甘蔗在整个编辑过程中对他的帮助。

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