有害生物入侵是由于害虫(如美国南部的火蚁)、杂草(如五大湖的斑马贻贝)或疾病(如热带地区的疟蚊)不受控制地传播造成的。另一方面，有意引进某些植物(例如欧洲的土豆)和动物(例如澳大利亚的绵羊)，主要是在农业实践中，对社会有重要的好处。

对生态经济系统的入侵所造成的危害的程度并不总是能够预先预测。威胁身体的病原体也是如此，但免疫系统通常能够在它们对机体造成不可挽回的损害之前识别出最有害的入侵。社会在检测方面并不总是像免疫系统那样有效，但可以观察到一些相似之处。

病原体的检测重点是鉴定有害的非自身病原体。免疫系统的进化使得假阴性(未被检测到的非自身病原体)和假阳性(与自身相对应但被识别为非自身的病原体)非常罕见。当细胞表面有界受体的数量超过一定阈值时，就会发生对有害病原体的局部识别。

对生态经济系统中有害入侵的检测取决于对该系统的了解和对特定指标的监测。在生态系统管理中，关于系统如何运作存在太多不确定性，因此无法清楚地识别有害活动。例如，转基因生物目前在许多国家被接受，这些国家认为转基因生物不会对生态经济系统产生有害影响。另一方面，一些国家正在关闭核电站，因为它们的核能生产被认为是一种有害的人类活动。有时有害的活动不会立即被发现。例如，由于自动卫星测量没有记录低臭氧浓度的观测结果，因此对南极臭氧间隙的探测相对较晚。由于这些不完善的指标，问题的发现被推迟了。

我们对自然运作方式的知识仍然不完整;因此，我们需要实验和积极的学习过程来收集有害的非我活动的数据。这将在本节的后面部分进行更详细的讨论。但是，让我们首先考虑当检测到有害入侵时会发生什么。

当有害病原体被免疫系统检测到时，化学信号就会引发反应。免疫系统有各种各样的替代反应，因为不同的病原体需要不同的消灭方法。

类似地，在生态经济系统中，一旦发现人类活动的有害影响，人们就开始组织应对。这些反应是由生态经济系统的制度结构决定的。它们可以是非正式的、不协调的行动，也可以是新的正式机构的发展。例如，对美国南部火蚁蔓延的应对措施，从通过改变土地使用习惯来消灭个别住户的家庭侵扰，到联邦政府资助的研究和控制工作(Garry Peterson，个人沟通）.

免疫系统具有适应性，因为它能够学习和适应新的病原体。同样，人类也可以学习和适应新的挑战。记忆的作用和功能是系统自适应的一个关键因素。

免疫系统能够通过以下方式记住成功的反应。当免疫系统遇到一种新的病原体时，可能需要几周的时间来消除感染。在此期间，免疫系统正在学习识别这种新型病原体，这是通过复制具有这种能力的细胞来实现的。如果病原体再次侵入人体，反应会更加迅速有效。

然而，这取决于所记住的响应。免疫系统记忆成功反应的能力有限。当身体在一段时间内没有受到病原体感染时，对病原体的记忆就会丢失。对疟疾的免疫反应就是这种机制的一个很好的例子。任何生活在疟疾流行地区的人要么死于疟疾，要么对疟疾产生免疫力。但是，如果有免疫力的人长期离开疟疾疫区，就会丧失免疫力。

同样，社会经济反应的记忆体现在社会制度中。这可以采取正式约束的形式，如法律和宪法，也可以采取非正式约束的形式，如禁忌、仪式和宗教。记忆通过大学和博物馆、传统故事和歌曲、宗教以及许多其他途径得以保存。知识如何传递是生态系统管理机构研究的主要问题之一。Berkes和Folke(1998)提供了大量的案例研究，描述了传统社会如何长期成功地管理生态系统。传统体系依赖于数代人的知识积累，知识通过禁忌、宗教、仪式等在文化上传播。这些系统能够将长期的知识整合到日常实践中。例如，传统渔业系统的特点是限制如何人们捕鱼，而不是试图监管有多少鱼应该被捕获(Holling et al. 1998)。传统的管理依赖于在实践中学习，并根据生态系统的反馈来纠正管理实践。

就像免疫系统一样，机构记忆需要与时俱进。成功的资源管理系统包括鼓励学习和社会实验的机构。这样的实验对于学习是必要的，而学习对于应对社会和生态的变化是必要的。

失去记忆会导致问题。这就引出了本节的最后一个比较:生态经济系统如何保持其有效性?

生物体免疫系统的功能取决于生物体的状况。例如，当有机体精疲力竭或营养不良时，它的免疫系统就不那么有效了。这是因为机体的恢复和维持需要更多的能量，因此，免疫系统功能可用的能量较少。生物体必须保持良好的状态，以维持其免疫系统的功能。弹性，即一个系统在受到干扰时仍能持续的能力，提供了一个系统模拟条件。具有更强恢复力的系统能够应对破坏恢复力较弱的生态系统的干扰。生态经济系统如何保持弹性?他们一定要去健身房吗?

生态经济系统的恢复力受到其管理方式的强烈影响。大多数资源从业者对生态系统的功能有一种机械的印象，而不是在这样一个动态的背景下考虑生态系统(Holling et al. 1998)。管理政策主要基于平稳变化和可逆系统的假设，旨在通过减少可变性来提高资源开发和控制的效率。这种策略可以被描述为一种“工程”类型的管理。工程政策通常在短期内是成功的，但从长期来看会降低系统的弹性，使资源容易受到意外的影响。减少系统的可变性可以使其对干扰更加敏感。

通常，增加系统异构性的小扰动对于维持或提高系统的弹性是必要的。例如，澳大利亚牧场上的牧民限制火灾的发生，因为火灾会减少草的生物量，因此也会减少羊毛生产的短期收入。然而，火是限制木本灌木生长的有效途径。灌木的萌发依赖于降雨，而在这些地区，降雨变化很大。当木本灌木达到一定年龄后，就不可能再用火烧掉它们了;其结果是，灌木丛密度高的地区几十年内都不能用来喂养牲畜。

传统的管理系统和适应性管理是工程类型管理的对立面。它们都依赖于当地的反馈和学习，以及知识的逐步积累。适应性管理刺激系统实验，旨在更好地理解生态系统动态。它承认生态经济系统的不可预测性，并通过与利益相关者和科学家的研讨会关注社会和机构学习(Holling 1978, Walters 1986)。传统的管理实践也是基于做中学，但没有系统的实验。传统社会的生态知识通过社会机制储存在文化资本中。

从免疫系统的角度观察生态经济系统揭示了有趣的相似之处。最近关于人工免疫系统的研究表明，免疫系统模型可以用来模拟生态经济系统。

自然免疫系统通常被用作复杂适应系统的一个例子(Holland 1995)，因为它们由相互作用的组件组成，能够适应不断变化的环境。免疫系统可以使用数学模型和计算机模拟来研究，这最近导致了计算机科学的一个新领域的创建，称为“人工免疫系统”(Dasgupta 1999)。从这个角度来看，免疫系统是自适应信息处理系统的一个引人注目的例子，它可能为人工系统的发展提供新的见解，显示出诸如鲁棒性、自适应性和自主性(Hofmeyr和Forrest 2000)。

人工免疫系统可以吸收新信息，回忆以前学习过的信息，并以高度分散的方式进行模式识别(Tarakanov和Dasgupta 2000)。应用程序已开发为信息安全，疫苗设计，故障检测，数据挖掘，机器人等(Dasgupta 1999)。然而，目前还没有明确的人工免疫系统的数学基础(Tarakanov和Dasgupta 2000)。基于遗传算法、细胞自动机、人工神经网络和计算机科学中其他基于代理的方法的混合启发式算法构成了人工免疫系统的基础。

人工免疫系统的第一个成功应用是在计算机安全领域。自从1987年10月第一个计算机病毒在计算机网络上传播以来，已经出现了10,000多个病毒，使其成为一个严重的全球性问题(Kephart et al. 1997)。计算机病毒分为三类:文件感染病毒、引导扇区病毒和宏病毒。宏病毒由于不依赖于操作系统，第一次通过Internet传播就引起了许多问题。例如，由于微软Outlook的广泛使用，ILOVEYOU病毒在2000年春天的24小时内感染了全世界的计算机。

在计算机安全领域，生物隐喻被用于对抗计算机病毒(Kephart et al. 1997)。其中一个应用是计算机免疫系统的开发，在这种系统中，个人电脑通过网络连接到分析病毒的中央计算机。每台电脑都运行一个本地监控程序来检测可疑文件。任何可疑文件都被发送到中央计算机，中央计算机执行一系列检查，以确定它是否包含先前检测到的病毒。如果不是这种情况，则在数字培养皿中通过执行、写入、复制和其他操作来测试该文件，以评估其对系统的影响。这些测试还可以识别病毒的程序代码。一旦知道了病毒的特征，就会制定一个脚本来从文件中删除病毒。该脚本被发送回已知病毒数据库，可以在PC上进行安装和更新。这种计算机免疫系统已由IBM实现，能够在5分钟内对受感染的样本产生有效反应(White et al. 2000)。

人工免疫系统也可以成为模拟人与自然之间复杂互动的有用工具。接下来的两节将介绍这种类型的应用程序。

从免疫系统的角度进行分析可能有助于解决生态经济系统的一个问题:制度的动态性。目前，还没有一个被广泛接受的概念来描述这些动态。正式模型的主要优势在于，它们提供了一种手段，可以将大量关于制度和共同财产制度的案例研究与关于人类行为的实验室研究联系起来。案例研究试图确定解释所观察到的生态系统管理绩效的相关社会机制。然而，与对照实验不同，案例研究只能提供一个复杂拼图的碎片，对人与自然相互作用背后的过程只有有限的理论理解。有人员参与的受控实验可以在实验室进行，但在时间和空间上有限制。因此，非常需要用计算机模型来补充案例研究和实验室实验，这些模型可以用来在虚拟生态经济系统中进行一致的实验，并进行系统的测试来解释在实验室和实地观察到的行为。通过这种方式，计算机模型可以弥补案例研究和实验室实验之间的差距。

Holling(1995)和Ostrom(1999)认为，来自复杂适应系统领域的新工具可以帮助模拟人与自然之间的真实互动。Lansing(1999)是少数几个用分布式系统来解释制度的研究者之一，在这个例子中，是巴厘岛的传统灌溉系统，在那里，与当地邻居的合作导致了产量最大化的全球种植和灌溉模式。本研究还描述了水庙在调节灌溉模式中的作用。

人工免疫系统可以提供模拟分布式生态经济系统的工具。当有可能模拟人类活动和生态系统之间的动态相互作用时，免疫系统方法可用于评估替代管理制度。这种应用正变得越来越重要，因为人类活动正在不同规模上迅速改变生态系统。尽管传统社会已经能够通过边做边学的方法来发展管理实践，但这往往不再是一种选择。基于免疫系统的计算机模型可以提供一个实验室环境，以系统的方式测试可能的未来。重复使用这些模型来测试各种假设可以为稳健的管理策略提供见解。

免疫系统概念在生态管理中的一个可能应用是理解生态经济系统对生物入侵的反应。免疫系统视角可能为如何调节和控制生物入侵提供新的思路，随着人类活动的全球化继续减少历史上将地理上分离的植物群和动物群分开的生物地理障碍，生物入侵正变得越来越成为一个问题(Williamson 1996)。这种变化极大地加速了植物、动物、无脊椎动物和微生物的迁移。例如，在过去的500年里，有3万多种外来物种被引入美国。其中一些物种是故意进口的(如小麦、水稻、家牛和家禽等有价值的作物)，但其中许多物种是不受欢迎的，因为它们对生态系统有害，造成作物损害和人畜疾病(如艾滋病、牲畜和作物害虫)。据估计，入侵物种在美国每年造成1380亿美元的损失(Pimentel et al. 2000)。

生物入侵的问题似乎很符合免疫系统的比喻。疾病、杂草和动物的有害入侵，就其对生态系统功能的影响而言，与病原体的入侵没有什么不同。主要问题是如何在早期发现有害的入侵并加以阻止。生物入侵的管理必须在监测外来物种引进的成本与有害入侵的成本之间取得平衡。正如免疫系统不能立即对每一种入侵人体的新病原体做出反应一样，研究人员也不可能调查每一种进入特定区域的新物种的危害。

然而，可以利用计算机免疫系统的模型来开发监测生物入侵的系统。这样一个系统将把已知有害入侵的信息与监测的外来物种和生态系统变化的数据进行比较。当未知可疑物种的影响时，可以进行受控的实地和实验室实验，以帮助确定外来物种是否对生态系统构成威胁。如果一种入侵物种被发现是有害的，就应该将其从该地区清除，就像人体免疫系统消灭入侵病原体一样。不幸的是，入侵物种的历史表明，完全消灭它们通常是不可能的。在这种情况下，有可能使用杀虫剂、机械方法或生物控制来限制种群的传播。入侵物种的主要问题是及时的认识到它们可能造成的潜在危害，以及免疫系统的观点可能会在这一领域提供见解和管理工具。然而，这种控制措施的成功还将取决于生态系统的初始恢复力。

前几节强调了免疫系统和生态经济系统之间可能的相似性。然而，质疑这些相似性是否强大到足以以上述方式应用人工免疫系统并非没有道理。生态经济系统和免疫系统之间的类比在哪里停止?生态经济系统和免疫系统有何不同?这些问题的答案本身可能提供对制度动态的洞察。

生态经济系统和免疫系统的主要区别之一是，免疫系统的主体是细胞和分子，而生态经济系统的主体是人和制度。另一个区别是免疫系统是反应性的，而社会经济系统在规划和预测系统未来状态方面也是主动的。此外，与免疫系统相比，心理因素和现实的心理模型会影响主体的行为。人类可以思考自己的行为，经历怀疑，或故意模仿他人的行为，而细胞的行为只是对化学信号的直接反应。诚然，这只是尺度上的差异，因为人是由细胞组成的，对化学信号的反应是间接的，尽管人的行为复杂性显然远远超过细胞。

人与分子之间的这些差异意味着生态经济系统的免疫系统模型只能部分解释它们的动态，因为使用心智模型预测未来的能力改变了人类行为。例如，人们可能会改变自己的行为来应对可能与气候变化有关的极端天气事件。beplay竞技然而，目前尚不清楚这些极端事件是否与人类活动有关。应对策略的设计是基于(气候)系统的心理模型和对遥远未来人类活动的推断。检测有害活动并不总是可能的，但是对系统可能的未来状态的预测会产生响应，作为预防可能的危害的预防措施。

另一个不同之处在于，有害的人类活动有时即使在被发现后仍会继续。没有自动防御机制。砍伐热带森林的行为仍在继续，尽管我们知道这可能会给子孙后代带来灾难性的后果。这是社会困境的一个例子。与人类不同，细胞没有道德感;他们没有不可告人的动机或对权力的渴望。因此，如果没有有效的制度来维持个人之间以及人与自然之间的互动，社会就会引发自身的崩溃。

生态经济系统可以被看作是生物(人类、动物、植物)对局部变化作出反应的分布式系统。传统的生态系统管理已被证明在很长一段时间内是成功的，它已发展出检测异常、产生有效反应和记住成功战略的机制。成功的生态系统管理的这些特征使其类似于生物免疫系统。

本文研究了生态经济系统与免疫系统之间的一些异同。尽管存在差异，但有足够多的相似之处表明，免疫系统视角可以为研究机构如何进化以发展对生态系统变化的反应提供有用的方法。潜在的应用是对传统生态系统管理的理解，为我们快速变化的生态经济系统设计新的可持续机构，以及对生物入侵的管理。

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我要感谢在查溪(伯利兹)、堪培拉(澳大利亚)和斯德哥尔摩(瑞典)会议上与会者提出的许多有用建议，以及克雷格·艾伦就入侵物种的相关性提出的建议。也非常感谢Marty Anderies, Martijn van der Heide, Rutger Hoekstra, Steve Hofmeyr和Tim Lynam对早期版本的评论;加里·彼得森和帕特丽夏·埃尔曼为提高文本的清晰度提供了巨大的帮助;巴斯·霍林激励我写这个观点;以及欧盟(合同编号IST-2000-26016)、韧性联盟和圣达菲研究所的财政支持。

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