• 简介
• 免疫系统的考虑
• 利用免疫系统作为管理入侵物种的模型
• 这是一件有用的事情吗?
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

关键词:生物入侵，生态系统，免疫系统，管理，隐喻，可持续性。

出版日期:2001年6月18日

利用免疫系统的概念作为指导制定管理生态系统的长期可持续政策的概念是很有吸引力的。我们今天看到的免疫系统经受住了时间的考验。它们显然是处理危险和有害微生物入侵的成功系统。Janssen(2001)对免疫系统的基本元素进行了解释。他还探索了使用这种结构来发展对如何处理生态系统中的入侵生物的理解，更一般地说，如何设计将促进长期可持续性的机构。他将入侵的概念从通常的非人类物种的入侵扩展到其他人类、技术创新，甚至文化入侵(宗教和巨无霸)，但随后将探究局限于生态系统管理，关注于导致成功管理实践的制度和生物入侵的管理。

当试图使用生物的免疫系统作为管理生态系统的模型时，一个明显而直接的问题是两者之间的本质区别:生物是进化的、精细整合的、体内平衡的实体，其免疫系统是潜意识管理的，而生态系统是开放的、相互作用的物种的选择组合，由人类非常有意识地管理。在将类比付诸实践之前，我们需要探究这些差异的后果。

在他对免疫系统的描述中，Janssen(2001)提出了一些关于该系统如何运作的有趣观点。它是一个分布式系统，由数万亿不同类型的相互作用的细胞和分子组成，每个细胞都有不同的受体，对特定类型的病原体作出反应，并产生局部识别信号。尽管免疫系统保留了成功反应的记忆，但它也必须能够根据需要产生非常多样化的反应，而实现这一目标的主要机制之一是一个涉及DNA重组的伪随机过程。

为了将Janssen的主张付诸实施，我们需要将免疫系统作为一个模型，然后确定它是否可以应用于生态系统。首先，关于免疫系统本身的机制，还应注意以下几点。

一旦病原体/抗原进入人体，它就会被t细胞和b细胞等抗原呈递细胞所吸收;其中一些是固定的(例如，在皮肤中)，而另一些是可移动的。这些细胞将病原体切成小块，并将它们呈现在细胞表面。t细胞只识别基于蛋白质的抗原，但b细胞可以识别任何东西，这取决于它们的形状。抗原被呈递到循环免疫系统，t细胞到达淋巴系统中最近的节点(即免疫细胞群)。这个过程被称为“信号启动”。如果t细胞和b细胞都被启动了(即，已经将抗原识别为非自身信号)，免疫系统就会被触发，t细胞和b细胞开始增殖。两种类型的细胞都必须被启动，这一事实防止了系统被激活来处理一个外来病原体;需要反复激活才能打开系统。

免疫系统并不完美。如果入侵的抗原与宿主细胞的行为非常相似或模仿，它可能不会被发现和破坏。此外，一些病原体有能力逃避免疫监视。例如，非常小的分子不具有免疫原性，有些分子通过“隐藏”在细胞内(如疱疹病毒、细胞内寄生虫)或通过突变(如疟疾)逃避攻击。大多数慢性感染是由躲过免疫攻击的病原体引起的。

一旦被激活，系统将一些分裂的细胞以“记忆”的预启动状态储存起来，这意味着它们已经准备好了，但还没有增殖。其他的细胞继续分裂和分泌抗体，使复制的抗原失活。正如詹森正确地指出的那样，抗体不只有一种类型;根据抗原是病毒、细菌还是寄生虫，一种特定的抗体产生系统被启动。复制的免疫系统细胞只能存活几周，一旦抗原入侵停止，这些细胞的水平，因此抗体的水平也会下降。

如果免疫系统可以被用作管理生态系统的模型，那么，基于上面的讨论，关键特征包括一个分布式系统，有用于检测的固定和移动组件，启动它的双触发系统，根据问题类型的不同类型的反应，确保成功解决方案被保留的“记忆”组件，在需要时分配大量资源来解决问题的能力(不充分的反应会导致更耐药微生物的进化，并使整个物种的情况更糟)，分散努力(移动或返回感染地点以最大化反应)，以及隔离反应(例如，煮沸)。

这种模式对管理生态系统有用吗?Janssen(2001)在免疫系统产生和管理抗体与管理生态系统的制度(即规则和操作程序)之间所作的类比是否有效?在他建议的例子中，用这个类比来检验生物入侵更容易(因为情况在概念上非常相似)，所以我将专注于此。当考虑使用免疫系统作为管理入侵物种系统的基本设计时，有几个要点需要考虑。

虽然入侵物种进入了生态系统，但被管理的实体实际上是一个国家或民族。管理的体制框架总是国家和私人安排的混合体。正如Janssen在他关于局限性的讨论中所说的，人们可以根据其他信息主动进行计划，而不仅仅是根据处理入侵的系统所存储的内存。例如，我们可以提前确定更可能的进入点，并在那里采取额外的预防措施，而不是在整个生态系统中平均分配我们的监测工作。免疫系统在某种程度上也会这样做。自然杀伤细胞(NK)不需要记忆触发，并主动行动对抗某些入侵(尽管入侵生物已经进化出规避机制)。此外，如前所述，身体可以定位免疫反应，并优先在以前发生感染的部位(如鼻膜或生殖道)提高抗体反应。在这方面，免疫反应取决于抗原是如何引入的;同一抗原在吸入和通过皮肤注射时引起的反应截然不同。

在生态管理方面，使用固定和流动检测将转化为使用，例如，哨兵动物和监测访问，以检测指定的(即已经确认的)动物疾病。大多数国家已经对本土野生动物采取了这种措施，尽管没有对新动植物物种的入侵采取这种措施。在撰写本文时，人们在澳大利亚布里斯班港附近的一些地方发现了火蚁;据推测，他们几年前抵达时未被发现。从澳大利亚人的角度来看，火蚁绝对是“非我”，它们不属于有益非我的范畴，不像我们的大多数作物和所有牲畜那样。我们的监视工作显然是不够的。我们能从免疫系统模型中学到什么吗?

在检测到入侵后，免疫系统需要双重确认和反复刺激才能被激活，尽管NK细胞可能已经在移动。它付出了巨大的努力来减少攻击非增殖病原体或自身蛋白质所造成的浪费。由于对无害的、非自身抗原或身体自身组织的错误攻击而引起的疾病包括哮喘、关节炎和狼疮。更糟糕的是，如果没有抑制机制，免疫系统可能会攻击有益的或必要的抗原，就像食物过敏一样。如上所述，在生态系统管理中不太可能发生关于非自我攻击的错误，因为我们知道哪些物种不属于它们。然而，我们不知道哪些入侵物种可能会造成严重的问题(即，成为增殖的害虫)。对于最有效的反应，免疫系统在采取行动前依赖于双重确认，尽管也有例外:免疫系统对某些病原体(如某些细菌)只在一次刺激后做出反应。在动物中成功控制自然疾病和在生态系统中成功控制入侵物种的比较记录，以及它们在世界各国的后续控制成本表明，在控制入侵性疾病方面，我们检测和启动控制入侵物种的制度机制不如免疫系统的机制有效。

最后一点提出了成本的重要问题，在这一领域，使用免疫系统作为模型可能会产生误导。免疫系统是昂贵的。激活和操作它需要大量的能量;只有维持大脑功能需要更多。我们今天看到的进化免疫系统是数百万代选择的结果。在这一过程中发展出来的不太成功的模式没有幸存下来，没有人会为此感到遗憾。然而，如果不是不可能的话，很难估计进化中的物种有多少能量用于免疫系统，而不是用于生存和繁殖的其他需求，如获取食物、吸引配偶、养育后代等。随着时间的推移，能量消耗会有很大的变化，这使得情况更加复杂。身体别无选择，只能通过产生固定细胞和循环细胞来消耗一定的能量进行监视。一旦发现感染，这种能量消耗就会急剧上升，而应对的成功取决于满足这些需求的能量的可用性和分配情况(Buttgereit等人，2000年)。

一个国家在当今世界的成功，即使不是生存，也很可能受到其发现和管理有害杂草和动物害虫的能力的影响，但它也受到需要分配努力和资源的许多其他因素的影响，例如需要保持经济竞争力。如果在物种和国家中，管理入侵与其他需求的相对重要性是相同的，那么使用免疫系统作为模型可能是可行的。然而，系统(国家、地区、企业)在这些活动上所能负担得起的能量/预算的比例，很可能与进化中的物种在其免疫系统上所花费的比例不同。我本以为估计一个物种和一个国家的这些相对成本可能会有帮助，但发现这些信息是无法获得的(至少在我可以支配的时间内)。然而，所有被接触的人，包括免疫学家和政府官员，都对这些数字表示了极大的兴趣，并表示这将是一个非常有用的项目!由于过度活跃的免疫系统的高需求而导致身体衰竭的例子(Buttgereit et al. 2000)表明，在必要的时候，物种会大量花费在控制感染上，因为它们不能不这样做。不受欢迎的物种入侵国家的后果，有时是戏剧性的，但很少是至关重要的;据我所知，还没有哪个国家因为人类以外的物种的入侵而“灭亡”(这是“非我”的一个有趣变体)。如果我们把这个类比的讨论扩展到一般的生态系统管理，那么许多古代社会的消失都被归因于生态系统的崩溃(Tainter 1988)，这表明致力于维持生态系统恢复力的机构的重要性与控制物种种群中的疾病的重要性是一样的。

要用免疫系统作为生态系统管理的类比，我们必须考虑到这两个系统的相对成本，或我们能够在它们上面花费的相对金额。尽管免疫系统的能量成本肯定是净进化选择过程中的一个因素，但如果免疫系统的高成本的后果影响更深远、更短期，就像在当今世界的经济竞争中可能发生的那样，那么什么样的系统会进化呢?这种类型的系统可能是更合适的模型吗?过去的进化压力给我们的免疫系统留下了许多冗余，一个只适应当今世界的系统将与我们所拥有的不同。

本讨论的重点是哺乳动物的免疫系统。低等生物使用不那么复杂的机制，也存活了下来。例如，青蛙更多地依赖于基于皮肤分泌物的屏障系统，而鱼类则有另一种模式。出现的画面是一个非常复杂的系统，它不断地适应和增加其机制，以应对新的情况。要把它简化为几条简单的规则并不容易，因为这个系统的成功似乎与多重交互紧密相关——魔鬼就在细节之中。然而，或许，对几个这样复杂的系统——少数几个完全不同的有机体的免疫系统和少数几个完全不同的国家的害虫管理系统——进行彻底的比较，可能会为我们如何改进后者提供一些有启发性的见解。

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我感谢Chris Hardy提供的关于免疫系统过程的信息和发人深省的讨论，也感谢Jenny Langridge勤奋地搜索相关支出的信息，虽然没有结果。

Buttgereit, F, g - r。伯梅斯特和布兰德。2000.免疫功能的生物能学:基础和治疗方面。今天免疫学21: 192 - 199。

詹森，美国文学硕士。2001.生态系统管理中的免疫系统视角。保护生态5(1): 13 [online] URL:http://www.consecol.org/vol5/iss1/art13．

泰恩特，j.a。1988.复杂社会的崩溃。剑桥大学出版社，英国剑桥。