• 简介
• 生态系统有免疫系统吗?如果没有，为什么?
• 生态系统免疫系统的发展应该是一个目标吗?
• 经验教训
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

关键词:复杂的适应系统，生态系统管理，免疫系统，规范行为。

出版日期:2001年6月18日

自然进化的免疫系统与对人类重要的系统的紧急或设计的反应性反应方案之间的相似之处，无论是在知识上还是在实践上，都是令人感兴趣的。在计算机世界中，这种类比尤其引人注目;因此，我们对计算机病毒、蠕虫和其他bug的关注，所有这些都代表着从生物学中提出来的术语，甚至不需要向普通的计算机用户解释。在许多功能方面，计算机就像生物体一样，通过水平传输交换有用和有害的数据。为什么不开发计算机免疫系统，甚至集成计算机网络(Hofmeyr和Forrest 2000)?

事实上，为什么要止步于计算机网络或互联网呢?难道我们在生态系统、经济系统和社会系统中不也面临着类似的问题吗?这些系统都为人类提供服务，让我们生活得更舒适。对免疫系统的模仿不能帮助我们维持这些系统和服务吗?在这一期的一篇精彩的论文中，Janssen(2001)探讨了这些与生态系统有关的诱人问题，提供了许多思考的食物。

这种类比是否站得住脚?毕竟，生态系统和个体都是复杂的适应系统(CASs)，其中宏观属性来自于局部的相互作用和不同成分之间的选择。事实上，对于单个脊椎动物来说，免疫系统是一个典型的CAS，依靠快速时间尺度的进化机制来适应新的威胁。然而，正如詹森强调的那样，这种类比并不完美。

生态系统也是一种复杂的适应系统，但其特征与生物体的完全不同。首先，生态系统是开放的系统，因此它们更被认为是理想化的，而不是真实的实体。生物体有明确的边界和组成。尽管它必须应对入侵者，但在自我和非我之间有一个尖锐而清晰的区别，这在很大程度上由基因特征加强。相比之下，我们所说的生态系统是一种操作上的便利，是一种定义松散的、短暂的、基因背景非常复杂的共存有机体的组合。为了便于描述，研究者定义了边界。在农业生态系统中，或湖泊等具有明确边界的水体中，自然界限可能是清楚的，但在大多数情况下，边界的设定具有相当大的随意性。生态系统不是作为单元进化的，而是由在更大的空间尺度上相对独立进化的组件自组装(或在某些管理系统中被组装)。例如，植物对食草动物和病原体产生化学防御，而这些反过来又产生解毒机制。然而，这种发展很大程度上来自于扩散的协同进化反馈，包括对一系列敌人的广义反应。 The vertebrate immune system is a model of the fruits of diffuse co-evolution, relying on reactive adaptive responses to deal with unpredictable challenges.

这个比喻的弱点和所有衡量生态系统“健康”或“完整性”的努力的弱点是一样的:生态系统不是一个有机体，没有经过进化而形成来执行特定功能。因此，没有像脊椎动物那样进化出自然免疫反应。事实上，无论我们选择何种感知过滤器，生态系统确实具有特征特征，比如那些涉及物种数量、食物网关系和元素循环的模式，随着时间的推移，它们表现出稳定性和内稳态。然而，就这种规律存在的程度而言，它们主要是产生于作用于低得多的组织层次的选择性力量。

鉴于我们的生命维持系统依赖于生态系统，我们显然有兴趣按照某些规范来维持生态系统的功能。然而，一个主要的困难是定义什么样的规范行为是可取的。有机体具有与正常功能相关的明确定义的属性，尽管即使在定义什么是规范的(太瘦、太胖、太情绪化、太轻浮)时，也不可能忽视社会的影响;生态系统则不然。因此，根据某些已定义的规范行为对生态系统进行管理，取决于对这些系统中什么是重要的判断。在这个事业中，理性的人会有所不同。此外，生态系统的开放性意味着它们的组成将不断发生变化。一个生态系统级别的免疫系统，被设计用来对付入侵者，该如何决定是否允许一组特定的入侵者加入系统?最后，变化和更新是生态系统动态的特征，因此，对恒定的调节可以是治疗服务损失的处方，也可以是治疗我们珍视的特性损失的处方。

那么，从思考脊椎动物的免疫系统和生态系统的智能管理之间的类比中，我们应该吸取什么教训呢?生态系统复杂的适应性特性意味着进化的力量在较低层次的组织中最强;我们已经认识到，在不断与对杀虫剂和抗生素耐药性的进化作斗争的过程中，以及微生物不愿采取合理的方法为我们提供便利的过程中，我们付出了艰辛的代价。Buzz Holling在许多场合强调了惊喜的重要性，并有力地论证了开发适应性管理方法的必要性。在很大程度上，这实际上意味着保持允许适应的特征，如异质性和多样性或模块化和冗余，同时收紧反馈循环(例如，通过加强产权)，以缩短响应的时间范围(Levin 1999)。这在许多方面模仿了免疫系统的特征，但有一个根本的区别:生物圈的整体可持续性必须来自于分布式响应的民主和竞争性更新，而不是来自于持续规范水平的系统级监管。我们不能把重点放在发展免疫系统以维持预定水平的特定功能上，而必须强调弹性，并设法鼓励维持关键服务的机制具有适应性。

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S. A. Levin通过授予约翰霍普金斯大学/普林斯顿大学和圣达菲学院大卫和露西尔·帕卡德基金会的奖项来感谢他们的支持。

Hofmeyr S. A.和S. Forrest。2000.人工免疫系统的架构。进化计算杂志7: 45 - 68。

詹森，美国文学硕士。2001.生态系统管理中的免疫系统视角。保护生态5(1): 13 [online] URL:http://www.consecol.org/vol5/iss1/art13．

莱文，s.a。1999.脆弱的统治:复杂性和公地。柏修斯书店，雷丁，马萨诸塞州，美国。