• 摘要
• 简介
• 讨论
  • 从传粉者的角度看栖息地
  • 从传粉者的角度来看碎片化
  • 分类和鉴定的首要地位
  • 蜜蜂的筑巢习惯
  • 统计方面的考虑
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

很少有研究直接涉及授粉昆虫群落栖息地破碎化的后果，特别是对关键授粉群体蜜蜂(膜翅目:蜂形目)的影响。蜜蜂通常生活在筑巢基质和开花是斑片状分布和空间分离的栖息地。对蜜蜂的研究都将栖息地碎片定义为花宿主或森林的残余斑块，忽略了蜜蜂的筑巢需求。一些作者得出结论，栖息地碎片化普遍有害，但他们自己的数据显示，一些本地物种在采样片段中繁殖。其他研究报告称，相对于未受破坏的栖息地，在某些片段大小的类别中，花上的本地蜜蜂密度更大，多样性也可比较，但发现物种组成发生了巨大变化。

对栖息地破碎化和蜜蜂的深入研究将考虑到筑巢栖息地的破碎化、改变和丧失，而不仅仅是草料植物的斑块，以及周围基质对斑块间运动的渗透性。由于蜜蜂的花的关联和筑巢习惯往往是种或亚属的属性，生态学的解释取决于权威的鉴定。研究设计必须考虑到与蜜蜂群落样本相关的统计问题，特别是非正态数据和频繁的零值。必须注意破碎化的空间尺度:中等体型的蜜蜂可以定期从巢地飞到觅食地1-2公里。总的来说，在中等规模的栖息地碎片中，本地蜜蜂群落的多样性和丰度长期持续存在的证据为维持蜜蜂种群提供了切实可行的解决方案。如果保护区的选择、设计和管理能够满足蜜蜂的觅食和筑巢需求，那么即使很小的保护区网络也有希望维持相当大的传粉者多样性和传粉者提供的生态服务。

关键词:Apoidea，蜜蜂，保护，多样性，栖息地破碎化，土地使用变化，授粉，传粉者，统计，分类学。

出版日期:2001年4月5日

许多具有保护意识的综述得出结论，栖息地破碎化对无脊椎传粉者普遍有害(Rathcke和Jules 1993, Buchmann和Nabhan 1996, Matheson等人1996,Murcia 1996, Renner 1996)。事实上，得出这一结论的评论数量几乎超过了该结论可能基于的已发表研究的数量。在栖息地破碎化研究中，蝴蝶是主要的花卉访客，部分原因是它们相对容易识别(Baz和Garcia-Boyero 1995;t.h.里基茨，未出版的手稿)．然而，除了在热带地区，它们似乎并不是重要的传粉者。在赤道地区以外的地区，蜜蜂，以及在高山栖息地的苍蝇(卡恩斯2001)——毫无疑问，它们是授粉的无脊椎动物的主要类群。蜜蜂，尤其是群居物种，也是热带低地大陆的主要传粉者，尤其是在森林地区。尽管蜜蜂普遍存在，但在少数试图评估蜜蜂对栖息地破碎化反应的研究中，它们的分类和生态多样性往往被低估或误解。

不同的动物群体对相同的干扰情况有不同的反应，这在一些保护研究中已经证明了选定的生物多样性指标类群(例如，Lawton et al. 1998)。因此，当对一种众所周知的动物群体笼统的生态概括适用于其他动物群体时，就会产生错误的概念。为了了解蜜蜂对生态变化的反应方式，有必要对蜜蜂进行研究。在这篇综述中，我关注的是栖息地破碎化和蜜蜂，而不是授粉，这在这个问题的其他地方已经解决了(汤姆森2001)．重要的传粉文献经常涉及蜜蜂以外的传粉昆虫类群(例如，蝙蝠、蜂鸟、蝴蝶)，或者根本不涉及传粉昆虫。

当谈到栖息地的碎片化时，无脊椎传粉者的“栖息地”是什么?对于蝴蝶和飞蛾来说，对栖息地的最低要求必须包括幼虫的食物植物和成虫的食物资源;后者通常是花蜜，但也可能包括粪便、树液和腐烂的水果。对于一些类群，如狼蝴蝶，栖息地也将包括互惠主义者的存在，如蚂蚁(Thomas 1996)。幼虫宿主和栖息地也必须考虑其他无脊椎花卉访客，如苍蝇和甲虫，在评估栖息地碎片化的影响时。这种不可替代的基本资源的自然空间镶嵌，在概念上被称为“景观互补”(Dunning et al. 1992)，迫使许多生物，如鸟类、蝙蝠和蜜蜂，通过一个可渗透但无回报的栖息地矩阵，在觅食斑块和它们的巢穴或栖息地之间频繁移动。

任何种类的蜜蜂的栖息地都必须最低限度地包括有价值的花卉资源和合适的筑巢地点，所有这些都在彼此的飞行范围内。植物资源的适宜性因物种而异。所有种类的蜜蜂对花蜜都有广泛的口味，但许多非群居物种对花粉有固定的种特异性偏好，甚至对花宿主的几个特定亲缘属的花粉有要求;这种现象被称为“寡头政治”，最近由Wcislo和Cane(1996)进行了评述。对于这些物种，成虫羽化必须与宿主开花在季节性和年度的基础上一致，或者该物种必须能够切换花的宿主。多volvoltine或长寿蜜蜂物种(或它们的蜂群)有一个不同的问题:它们的觅食季节通常比任何一个宿主的花期都要长。因此，在它们巢穴的飞行半径范围内，一定有不同种类的花在一年中不同的时间开花。

适合蜜蜂筑巢的基质因物种而异，可能包括蛀木甲虫留下的直径合适的洞、树洞、直径合适的空心植物茎、废弃的啮齿动物洞穴，或质地、深度、坡度、植被覆盖和湿度合适的土壤。一些蜜蜂种类筑巢所需的额外资源包括附近的泥土、树脂、鹅卵石或植物毛发，它们用来铺设、分隔和堵塞它们的巢(O'Toole and Raw 1991)。仅泥的觅食和运输就占据了蜜蜂日常觅食工作的很大一部分(Rust 1993)。在开花的农田，例如种子紫花苜蓿或紫花苜蓿(紫花苜蓿)，否则会提供丰富的花卉资源(Gathmann et al. 1994)。虽然对蜜蜂了解甚少，但对于飞行传粉者来说，栖息地斑块周围基质的渗透性可能与斑块之间的线性距离在定义斑块隔离方面同样重要，正如高山蝴蝶(T. H. Ricketts，未出版的手稿)．蜜蜂群落中包含的物种在这些自然史属性上存在差异，因此影响了它们对栖息地斑块和碎片化的反应。

从无脊椎传粉者的角度来看，什么是“碎片化”?破碎化描述了适宜栖息地的斑块状分布，有时被认为是“生态岛屿”，周围环绕着一系列不适宜居住或不适当的栖息地，它们的渗透率各不相同(T. H.里基茨，未出版的手稿)．碎片化不仅仅意味着孤立或零星栖息地的存在;它还意味着一个更连续的栖息地被一些(通常是人为的)过程细分或破坏，伴随而来的是间断性栖息地的丧失。在自然分布的栖息地(例如，高山草甸中的大黄蜂)中，蜜蜂物种的分布和种群动态可以让我们深入了解与栖息地破碎化有关的一些因素，但不是所有因素(Bowers 1985)。自然地，野花、灌木和树木的分布是不规则的。

对于蜜蜂来说，合适的筑巢基质在一定的空间尺度上也总是零星的，并且通常与它们的花宿主分开。在空间上分离的巢点和觅食点，需要每天在母蜂的巢点和觅食点之间往返几次到几十次。像蜜蜂一样大的蜜蜂很容易达到令人印象深刻的通勤距离(Fabré 1914, Rau 1929, Roubik和Aluja 1983);对10个这样的物种的活动范围半径和/或通勤距离(8个已发表的报道，2个未发表)的随机回顾得出，平均活动范围半径为2.8公里，中位数为1.5公里(J. H. Cane，未发表的数据)．对于除了最小的蜜蜂以外的所有蜜蜂来说，为了获得必需的花卉和筑巢资源，必须在一个没有回报的矩阵中孤立的斑块之间飞行。

栖息地破碎化的最终影响可能会被伴随破碎化事件本身的广泛干扰或短暂种群动态(Hagan et al. 1996)所混淆，假设研究抽样紧随破坏之后。此外，短期的变化可能并不预示着长期的变化(Debinski和Holt 2000，Roubik 2001)．在巴西玛瑙斯北部的森林碎片生物动力学项目中，1982年和1983年，通过大规模的砍伐，从连续的低地雨林中雕刻出了面积为1,10和100公顷的复制森林碎片。就在那几年，在采伐后的几周或几个月内，Powell和Powell(1987)用香味诱饵重新采样了雄性兰花蜜蜂(见表1)．他们报告了三种最常见的物种的丰度急剧下降Euglossa,即Euglossa chalybeata,Euglossa stibonata,而且Euglossa crassipuncta在逐渐变小的森林碎片中。没有出现这种模式的物种Eulaema还有两个不太常见的兰花蜂属。

六年后，Becker et al.(1991)再次在同一研究地点对兰花蜂进行了重新采样(表1)．大肠chalybeata而且大肠stibonata已大量恢复，占兰花蜜蜂样本的85%。大肠crassipuncta之所以没有被发现，是因为在1982-1983年间，唯一吸引它的气味——香兰素——已经被臭鼬素取代了。后一项研究报告称，在森林砍伐事件发生6年后，在10公顷和100公顷的森林碎片中，两种最常见的兰花蜜蜂的个体样本都比连续森林对照中更多。贝克尔等人(1991)认为，大规模砍伐造成的直接干扰，而不是碎片化本身，是造成的Euglossa以较小的片段下降(Powell和Powell 1987)。此外，贝克尔等人(1991)指出，在空地上的次生生长基质“提供了不同的筑巢地点，并富含树脂来源[用于筑巢]。”严重的景观干扰，如伐木、火灾和火山活动的直接影响，可能会掩盖授粉昆虫破碎化的更微妙的影响。

在得出关于对无脊椎传粉者群落产生的影响的结论之前，基于实验性破碎化或隔离“栖息地”的研究必须考虑到更多的问题，而不仅仅是开花植物的存在。此外，开花必须在一年中特定的传粉昆虫飞行的时间。作为一个极端的例子，昆虫对农田中盆栽开花植物微小阵列的访问数据已被用于得出关于“栖息地隔离对传粉者群落的影响”的结论(Steffan-Dewenter和Tscharntke 1999)，但实际上，此类研究中的隔离元素是盆栽植物，而不是蜜蜂群落生活的栖息地(表1)．这种类型的植物完全类似于鸟类喂食器的阵列。这样的研究很有吸引力，因为它们允许受控的实验操作，并且可以在一个野外季节进行，从而深入了解创始或残馀植物种群的繁殖不足和保护需求。然而，由于这些实验没有改变传粉者的栖息地，因此不可能从仅仅部署小型开花宿主阵列的实验操作中得出关于传粉者群落反应的结论。

对于研究人员来说，在物种水平上对蜜蜂进行权威鉴定在许多方面都是至关重要的，因为他们试图将特定的筑巢习惯、物候、社会性程度和花的关联归因于采样的蜜蜂。例如，北美和中美洲是25种蜜蜂属的家园Diadasia他们几乎都是花卉专家。然而，每个物种都与五个不同的不相关的植物科之一有关，在某些情况下，与其中的特定属有关(Linsley和MacSwain 1958)。同样，以洞巢为主要筑巢种的广泛属(例如，Megachile,壁蜂采)中包含许多地面筑巢的物种，它们的筑巢习惯不能从固定标本的任何可见属性中确定(Eickwort et al. 1981)。显然，为从蜜蜂动物区系取样的标本可靠地指定一个物种名称或至少是一个通用名称，对于确定调节它们对栖息地破碎化反应的生态属性至关重要。

这些分类学问题适用于现有的蜜蜂和栖息地破碎化研究。例如，Aizen和Feinsinger (1994a、b)研究了阿根廷北部亚热带干燥森林中鲜为人知的蜜蜂群。令人惊讶的是，没有蜜蜂分类学家被列在致谢中，尽管分类动物群的困难。可能因此，在捕蜂器捕获的43个蜜蜂类群中，只有3个被确定为物种，近一半仅在科级上得到了解决(Aizen和Feinsinger, 1994年)b:附录II)，尽管在统计上它们被视为独立和具体的实体。尽管这项研究的重点是两种豆科灌木的传粉者协会，但许多被困在平底锅中的个体似乎是仙人掌专家(例如，Arhysosage)．蜜蜂的形态种命名丢失了许多生物学上有意义的信息，特别是在属类水平以上，这降低了它们的生态学解释。

这对巴西兰花蜜蜂的研究在分类护理方面有所不同，这同样使解释复杂化。它们都用香味来吸引雄性。早期的研究确定了飞行中的个体(Powell and Powell 1987)，而后来的研究则用麦克菲尔陷阱捕捉了所有的来访蜜蜂(Becker et al. 1991)。在这两个常见属中，Powell和Powell发现野外蜜蜂计数混淆了几个看起来相似的物种，导致Becker et al.(1991)得出结论:“如果需要准确的物种确定，捕获对普查有必要。”一般来说，野外鉴定应该只对已知动物群中存在的明确可区分的物种进行，即使这样，固定凭证标本的子样本也是未来比较的必要条件，正如Marlin和LaBerge (2001)．就像鸟类、哺乳动物和植物一样，分类学是正确解释蜜蜂物种对人为变化(包括栖息地破碎化)的反应的关键。

为了在一定程度上减轻蜜蜂分类的困难，研究人员应该考虑在任何可能的情况下手动对花种进行采样(即在单个开花物种处捕获蜜蜂)，而不是被动地对整个蜜蜂群落进行采样(例如，通过泛盘陷阱、飞行拦截陷阱、不安陷阱)。被动抽样技术被证明有其自身的分类偏差。例如，盘式捕蜂器优先捕捉体型较小的蜜蜂，尤其是汗蜂，而错过了许多蜜蜂类群(J. H. Cane，未出版的手稿;t·l·格里斯沃尔德，未出版的手稿)．人工采样更加耗时和繁琐，需要经过一定培训的现场工作人员，但此后，人工采样的花卉协会为研究人员提供了被动采样授粉昆虫群落无法获得的好处。首先，可靠的花关联数据可以极大地帮助蜜蜂鉴定，特别是在寡聚物方面，如在Diadasia上述情况或适用于欧洲梅莉塔(Westrich 1989)。北美最大的两个蜂属，Perdita而且Andrena那里有很多花卉专家。

此外，来自公会的样本通常包含较少需要区分的困难同属实例，以及更多由给定公会中的单个物种代表属的情况。对于公会样本，研究人员更倾向于将样本锁定为属，而不是种，以获得特定的称号。在次大陆对与常见沙漠灌木有关的蜜蜂区系的调查中Larrea tridentata，在4803个样本个体中，89%属于代表12个不同属的19个物种(Minckley et al. 1999)。通过培训和合理的凭证收集，研究人员现在不仅可以区分北美和中美洲的蜜蜂属(Michener et al. 1994)，而且可以区分世界大部分地区的蜜蜂属(Michener 2000)。最后，我们有理由期望生态学家和保护生物学家在他们的研究项目中需要正式获得博物馆分类学家的服务。生态学家和分类学家都能从合作中受益，他们的联合研究将包含任何一方都无法单独获得的见解。

蜜蜂和花粉黄蜂是常见的无脊椎传粉者中唯一的中心觅食者。许多(如果不是大多数的话)蜜蜂在地下筑巢;另一些则在地面上筑巢，通常是在已经存在的枯木隧道中，或在它们挖出的软髓的死茎中。只有极少数的物种可以独立筑巢。在这些广泛的类别中，可能会有进一步的专业化，特别是在地面巢中，它们有时对土壤质地、水分、盐度和方向有特定的要求(Cane 1991)。蜜蜂Hesperapis oraria提供一个有启发性的例子。它的地理范围和局部分布完全由墨西哥湾北部边缘的植被后沙丘的易碎沙所限制。即使在其唯一的花卉宿主延伸到这些沙丘无法到达的内陆地区，蜜蜂也没有出现(Cane et al. 1996)。显然，这种特殊的筑巢基质的损失、改变或破碎会对当地蜜蜂物种的灭绝、持续存在甚至繁殖产生深远的影响。然而，迄今为止所有涉及蜜蜂的传粉者栖息地碎片化研究都将碎片定义为可识别的开花植被块或斑块。

关于蜜蜂筑巢属性所起的突出作用，在栖息地破碎化研究中可以发现诱人的见解。在阿根廷对亚热带干旱森林破碎化的研究中，只有两个蜜蜂类群，Dialictus而且Augochlora(Aizen and Feinsinger 1994)b)．虽然这两个属主要由花的多面手组成，Dialictus它们都是地巢鸟，在所有森林碎片的样本中都存在，在“农业基质”中也存在Augochlora在腐烂的树桩和原木上筑巢的两个亚属，在小块碎片和农民的田地里表现不佳。这两个属的蜜蜂对森林砍伐的对比反应是否反映了这样一个事实，即小碎片和农业基质仍然含有适合的土壤Dialictus,但不再包含树桩和腐烂的原木，这是首选的筑巢地点Augochlora？这两个蜂属对栖息地破碎的不同反应可能是由它们筑巢生物学的差异而不是花生物学的差异来解释的，尽管这样的断言必须基于对两个物种的身份、筑巢基质和栖息地的了解。在同伴研究中(Aizen和Feinsinger 1994一个(附录1)，在破碎生境的样本中，一些类群实际上比在连续森林的样本中更丰富。其中两个(Xylocopa ordinaria而且Chrysausarus属)在地上的木洞或空心茎中筑巢，而第三种(centri brethesi)占据土坯墙(Jörgensen 1909: 212)。尽管他们自己有相反的证据，但作者还是得出结论:“碎片化……在这些地上筑巢的情况下，似乎对本地花卉访客产生了不利影响。

同样，城市栖息地破碎化和本地沙漠蜜蜂的研究(J. H. Cane et al.，未出版的手稿)发现了一些洞巢蜜蜂的种类Xylocopa和巨鳉科，包括一种Larrea专家，其实是更普遍和丰富的花卉Larrea tridentata在亚利桑那州图森市生长得很好，而不是在偏远的沙漠中开花，也许是因为他们采样的古老居民区比灌木丛沙漠提供了更多的木质筑巢基质。不幸的是，研究设计未能预见到嵌套基质可用性的变化。最后，对于巴西兰花蜜蜂的研究，Becker et al.(1991)得出结论，在10至100公顷的碎片中，兰花蜜蜂的样本丰度可能超过了连续森林，因为周围的二次生长基质提供了更多的筑巢地点和更多的植物，这些植物可以生产蜜蜂用于筑巢的树脂。

在所有这些案例中，围绕这些碎片的栖息地基质的变化似乎影响了本土蜜蜂的筑巢机会，这是研究人员没有预料到的结果，因此现在被归为推测性解释的领域。特别是多食蜜蜂，应该能够适应花宿主中有时由碎片造成的替换，但伴随的筑巢基质的改变可能是预测蜜蜂在栖息地改变时死亡或增殖的关键。

对于栖息地碎片化研究中出现的行会和社区数据，缺乏有意义的、有洞察力的、灵活的统计分析的普遍和令人满意的策略。参数统计，如方差分析，允许最大的灵活性和力量，包括同时评估多个因素及其相互作用，不同的绘图设计，缺失数据，等等。遗憾的是，在生境破碎化研究中收集的样本往往违反数据正态性和均值和方差独立性的基本假设。例如，Aizen和Feinsinger (1994b:表5)对数据集应用三因素方差分析(Aizen and Feinsinger 1994b:附录II)，其中84%的数据值为零(表明特定物种在给定的样本中没有代表性)。任何转换都不能使这些数据规范化，以便适当地应用参数统计。如果这些作者没有坚持在附录中发表他们的原始数据(期刊越来越不愿意发表原始数据的附录)，那么他们可疑的统计应用就不会显而易见。显然，诊断性统计必须伴随这种分析，以表明统计应用的假设得到满足。还有其他解决方案吗?

首先，经过深思熟虑的、精确的、可反驳的零假设是必不可少的。其次，在动物样本中分离物种发生率和物种丰度的问题可能是有用的。这种方法有些人为，因为报告的缺失仅仅表明未能收集到物种，而这些物种可能并不是真正的缺失，而只是被忽视或罕见(Marlin和LaBerge 2001年)．然而，这种方法在生物学上是有意义的，因为局部灭绝的原因可能不同于影响稀有度和丰度的因素。这种类型的分析策略的统计优势是，分类存在/不存在数据通常可以通过熟悉的权变检验或逻辑回归来处理。一旦缺失数据，即零，从进一步的考虑中去除，样本中存在的物种的剩余数量/密度数据可以在计数数据转换后，通过熟悉的和强大的参数方法进行更适当的分析，或者通过逻辑回归，特别是如果数据可以分配到一个有序的箱子系列或类值(J. H. Cane等人，未出版的手稿)．

在分析生境破碎化数据时，还应考虑其他几种统计策略的效用。一种使用基于最大似然估计的模型(T. H. Ricketts，未出版的手稿）;另一种是随机化(即排列或计算机密集型)统计。这两种方法都允许更有创造性和可能更精确地定义零假设，伴随着非常宽松的数据假设和小样本的适应(Noreen 1989)。然而，由于这两种分析策略的算法都是针对特定场景新推导出来的，因此必须仔细设计并精确呈现，以便同事仔细检查和测试。精心设计的零假设、适当的抽样设计和对初步数据的洞察将在很大程度上定义最终在蜜蜂协会或社区及其对栖息地碎片化等扰动的反应的研究中采用的统计策略。

当然，在某些极端空间尺度的斑块大小和隔离情况下，栖息地的丧失对无脊椎传粉者群落和植物的有性繁殖都是有害的。最起码，在雌性巢穴的飞行范围内必须有足够的可接受的开花，以支持可行的筑巢种群。在更适度的空间尺度上，大多数当地栖息地可能会丢失或改变，本地无脊椎动物群落或花行会的组成经常发生改变，但是，在迄今报道的所有情况下，一些本地蜜蜂物种的丰度或发生率有所增加或减少，这是由于怀疑但尚未证实的因素，如筑巢基质或花专门化。未来对栖息地破碎化和无脊椎传粉者，特别是蜜蜂的有用研究必须具有时间深度(Roubik 2001)，以确定可靠的物种，并在设计和解释花卉时，考虑到筑巢的需要和花卉资源，以及应用适当的统计分析。尽管我们珍视的信念和空间模型，作为解释无脊椎传粉者多样性侵蚀的一个因素，栖息地的丧失可能会使碎片化本身的重要性相形见绌(Fahrig 1997)。

通过将碎片视为保护区，这类研究颠覆了我们对栖息地碎片化的概念，并可能产生对传粉昆虫保护至关重要的数据和实际见解。在世界上的许多地区，建立大量储备的机会是有限的，不切实际的，或者已经过去了，这要求我们要么小看，要么放弃希望(Shafer 1995, abenspberg - traun和Smith 1999)。越来越多的证据表明，大量本土蜜蜂群落可以在被人类活动轻微改变(有时甚至是剧烈改变)的栖息地中持续存在(Reed 1995，Marlin和LaBerge 2001年，威廉姆斯等，2001)．这些蜜蜂群落的最小花卉承载能力是多少?面对每年波动的花卉资源，它们的应变能力如何(Roubik 2001) ?当移民和遗传漂变停止时，这些孤立种群的遗传贫瘠率和程度(如果有的话)是多少(帕克和欧文2001年) ?用体型作为飞行距离的替代尺度，能否从筑巢栖息地的空间分布得出再定居潜力?从蜜蜂的觅食范围可以推导出分散距离吗?这些研究如果不被毫无根据的信念和既定结论所破坏，就有望深入了解保护区的规模、管理和空间分布，从而在可预见的未来支持基本完整的无脊椎传粉昆虫群落。我们才刚刚开始了解栖息地破碎化对蜜蜂可能产生的影响。

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本综述的观点得益于与NCEAS研讨会参与者的讨论，该研讨会负责评估北美无脊椎传粉昆虫减少的主张。Claire Kremen, Lenore Fahrig和两位匿名审稿人也提供了有价值的手稿评论。由美国国家科学基金会IBN-9896150拨款和国家生态评估与综合中心(NCEAS)资助。

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