• 摘要
• 简介
• 报告
  • 双翅目,传粉者
  • 双翅目传粉者下降:有证据吗?
  • 双翅类昆虫丰富
  • 双翅类昆虫物种组成
  • 花卉探视权研究
• 讨论
• 对本文的回应
• 文献引用

最近对传粉者减少的关注主要集中在蜜蜂和脊椎动物身上。然而，很少有传粉系统是专性的，与蜜蜂作用互补的传粉者可能对环境干扰有不同的反应。北美苍蝇传粉者的保护状况仍然没有记录。本文讨论了双翅目传粉昆虫丰度变化的监测方法。提出了进一步开展蝇类传粉基础研究的必要性，并考虑了保护双翅类的意义。

关键词:嗜花蝇，人为干扰，保护，双翅目，双翅目保护，多面手传粉者，北美，授粉，传粉者下降，种群波动，冗余传粉系统。

出版日期:2001年4月5日

传粉系统的人为破坏可能会对植物和传粉者的多样性以及群落内的关联生物造成影响(Kearns et al. 1998)。尽管人们的注意力通常集中在蜜蜂和脊椎动物传粉者上(Williams 1986, Gauld等人1990,Torchio 1990, Day 1991, Osborne等人1991,La Salle和Gauld 1993, Batra 1995, Buchmann和Nabhan 1996, Matheson等人1996,Watanabe 1994;迁徙传粉者及其走廊)，其他昆虫传粉者的作用还没有被完全了解。很少有传粉系统是专性的，与蜜蜂作用互补的传粉者可能对环境干扰有不同的反应。北美蝇类传粉昆虫的价值还没有被完全了解，有关北美传粉昆虫数量减少的担忧还没有延伸到双翅类传粉昆虫。本文讨论了双翅目传粉昆虫丰度变化的监测方法。提出了进一步开展蝇类传粉基础研究的必要性，并考虑了保护双翅类的意义。

双翅目昆虫是最常见的访花昆虫之一。至少71个双翅目科包含有嗜花性物种(Larson et al. 2001)。苍蝇被认为是至少555种开花植物的传粉者或常客(Larson et al. 2001)，以及超过100种栽培植物的传粉者，包括可可、芒果、果果、茶和洋葱(B. M. H. Larson, D. W. Inouye, P. G. Kevan，未出版的手稿)．许多北美蝇科都有传粉者。一些更大，更著名的授粉蝇属于蚕蛾科，蚜蝇科，花蝇科，蝇科，蝇科和蝇科。小的线虫蝇类传粉昆虫包括但不限于，Bibionidae，摇蚊科，库蚊科，Empididae, Mycetophilidae和Cecidomyiidae (Kevan和Baker 1983年)。

嗜花苍蝇是多种多样的，从机会主义的花蜜和花粉的消费者到专门的蜜汁食者。南非蜜汁食性nemestrinid蝇的喙长度从几毫米到70毫米不等(Manning和Goldblatt 1995年)。在一种叫做腐熟病的独特综合症中，某些苍蝇(如蝇科)被欺骗去授粉产生腐烂气味的花朵，并模仿这些苍蝇通常产卵的腐烂肉。访花蝇的种类繁多;因此，苍蝇携带的花粉量、在花上停留的时间以及作为传粉者的有效性(B. M. H. Larson, D. W. Inouye和P. G. Kevan，未出版的手稿)．

北美许多类虫蝇种中的一些已被评估为传粉者的价值(例如，Nye和Anderson 1974, Burgett 1980, Mesler等1980,Levesque和Burger 1982, Boyle和Philogène 1983, Campbell和Motten 1985, Motten 1986, Kearns和Inouye 1994, Jarlan等1997a、b)．最近的评论(B. M. H.拉尔森，D. W.井上，P. G.凯万，未出版的手稿)，详细描述了苍蝇传粉者的花粉携带能力、稳定性和有效性，这表明苍蝇可能对北美花朵的传粉做出了重大贡献。即使苍蝇在访花过程中是多面手，也能促进植物繁殖成功，在某些情况下，它们作为有效传粉者的作用可能与蜜蜂不相上下(Motten 1986, McGuire和Armbruster 1991, Kearns和Inouye 1994)。苍蝇在某些北极和高山花朵上的优势使得它们在这些环境中的贡献特别重要(Downes 1965, Hocking 1968, Mani 1968, Kevan 1972, Pojar 1974, Arroyo等人1982,1985,Primack 1983, Shaw和Taylor 1986, Inouye和Pyke 1988, Kearns和Inouye 1994, Elberling和Olesen 1999)。关于苍蝇在其他栖息地授粉的重要性还有很多有待了解。此外，对于那些能吸引数量独立波动的多种昆虫的花朵，我们对苍蝇传粉者的贡献了解不足。

大多数昆虫性花朵会受到几种不同类型昆虫的访问(Moldenke 1976, Herrera 1988, Ellis and Ellis- adams 1993, Petanidou and Ellis 1993, Waser et al. 1996)。例如，在一项对加利福尼亚州2200种植物的研究中，71%的异交物种被两个潜在的传粉者访问，49%的物种被三个或更多潜在的传粉者访问(Moldenke 1976);在希腊的一个植物保护区，666种phrygana植物中的91%被5种或5种以上的昆虫访问过(Petanidou和Ellis, 1993年)。授粉系统的冗余可能是规则，而不是例外。许多种类的苍蝇都是通才，能够访问多种植物(D. W. Inouye，未发表的数据)和它们对植物繁殖成功的贡献可能被低估，因为它们作为无效传粉者的名声(Faegri and van der Pijl 1979, Richards 1986)。然而，冗余授粉系统中相互作用的复杂性值得进一步关注。当多种传粉者访问同一朵花时，它们各自作为传粉者的价值是相互依赖的(Thomson and Thomson 1992)，并且可能在每年或甚至在开花季节的整个过程中有所不同。一个低效但合法的传粉者可以从系统中去除花粉(例如，通过吃掉花粉或将花粉带到不同物种的花朵上)，并阻止一个高效的传粉者将同样的花粉送到同一种花上。当更有效的传粉者缺席时，同样的低效传粉者可能对植物的繁殖成功有很大的价值(Kearns和Inouye 1994)。Petanidou和Ellis(1993)认为，多种授粉物种的存在创造了“选择性噪音”，可能会阻止花的进化。冗余授粉系统和苍蝇在这些系统中的作用值得进一步关注。

双翅目往往体型小，无魅力，难以识别。对大多数物种的基本生物学了解甚少。这些因素很可能是顺序上最小守恒焦点的原因。昆虫保护工作往往集中在大型和炫目的物种，特别是蝴蝶和蜻蜓(Samways 1994)。早在1835年，阿波罗蝴蝶(Parnassius阿波罗)在巴伐利亚州获得了立法保护。从那时起，几个保护组织开始关注蝴蝶，最近又开始关注其他昆虫群体。例如，IUCN(国际自然保护联盟)现在有关于社会昆虫、鳞翅目、齿形目、直形目和水甲虫的专家小组(Samways 1994)。

没有证据表明北美蝇类传粉者的数量最近有所下降。然而，我不知道有任何研究专门针对这个问题。在美国鱼类和野生动物管理局的濒危物种名单上，只有一种蝇类被列为濒危物种(美国列出的昆虫种类概况)，那是一种吃蜜的苍蝇，Rhaphiomidas terminatus abdominali(Apioceridae)。只列出一种双翅目昆虫并不代表稀有、濒危或数量减少的实际数量，而更可能表明我们对这方面知识的缺乏。为了对北美蝇类传粉者的保护状况做出任何广泛的概括，还需要对蝇类传粉的重要性、蝇类数量和群落组成进行更多的研究。
从世界其他地区进行的研究中可以获得必要研究类型的几种模型(例如，Bañkowska 1980,1981, Owen和Gilbert 1989, Inoue等人1990,Kakutani等人1990,Kato等人1990)。一些旨在解决不同问题的北美研究报告也可以提供有用的资料。

传粉者减少的问题有两个重要组成部分。一个是数量的绝对变化，另一个是物种组成的变化。解决每一个问题都有不同的困难。

同一群落中不同种类的昆虫可以表现出从小到极端的独立波动模式，因此很难将单一的环境过程归因于丰度的变化(Wolda 1992)。如果不了解不同物种的基本生物学差异，苍蝇复杂多样的生活史可能会掩盖波动模式。例如，苍蝇的幼虫习性从掠食性到腐生性和寄生性不等。当我们谈到大量的嗜花苍蝇时，我们通常会想到以花为食的成虫。然而，幼虫的食物供应可能是造成物种间波动差异的更重要因素(Bañkowska 1980)。不同的生活方式，不同的幼虫栖息地，以及区域分布的差异(广阔或有限的范围)也可能导致不同的种群稳定模式(Owen and Gilbert 1989)。如果幼虫的食物是大多数蝇类的关键资源，蝇类的波动模式可能与幼虫都依赖花粉为食物的蜜蜂明显不同，强化了不同传粉者群体对环境变化的反应可能不同的观点。

除非有关于自然种群波动的基线数据，否则很难监测蝇类种类丰度的人为变化。尽管对蚊子、采采蝇或害虫种类丰度的测量受到了广泛关注(Williams et al. 1990，美国防蚊协会，官方发展援助和其他采采蝇和锥虫病研究和控制方案的综合卫星和现场数据分析)，其他种类的苍蝇则较少受到监察。在北美，很少有专门针对嗜花蝇的广泛数据集。然而，考虑到不同的问题而设计的其他类型的研究可以进一步分析，以提供对嗜花蝇种类相对丰度的衡量。这里讨论其中的三个，让读者对可能适用的研究类型有一个感觉。

1947年，R. H. Whittaker(1952)对田纳西州和北卡罗来纳州大烟山的不同昆虫群落进行了广泛的网状取样。他取样了16个地点，代表13个不同的植物群落，并将昆虫分类。这13个主要地点分别在1947年6月和7月的不同日子采样了三次。站点内植被分为草本层、灌木层和低乔木层。样本由每个地层内的50次连续扫描组成。还补充收集了一些扫瞄时遗漏的大型飞虫。共采集双翅目昆虫8000余种，每个站点有45科的丰度。双翅目占样点总样本的28% ~ 58%。这次调查的范围很广;除了三个地点外，其余所有地点都在大烟山国家公园内，与50多年前研究的私人土地相比，它们可能对环境的影响极小。

Siemann等人进行了另一项大规模调查(1996;长期生态研究，明尼苏达大学)1992年在明尼苏达州的雪松溪。在生长季对48个草地进行了7-9次清扫，每个采样日清扫100次。共采集昆虫标本1167种89,596份，其中90%的标本经物种鉴定。该数据集用于分析昆虫的多样性、丰度和体型之间的关系，但它可能有助于重新分析花性蝇类的分布模式。LTER的地点可以作为这类调查的目标地点，长期重复进行。

1984年，D. Inouye和M. Soulé发起了几个与科罗拉多州落基山生物实验室(RMBL)地区(北纬38.5°，西经106°)发生的生物有关的长期监测项目。从那时起，疾病诱捕一直在继续(D. W. Inouye，未发表的数据)．从6月到8月下旬的整个生长季节，在哥特研究草甸(海拔2912米)每周收集样本。1991年，在该地区的另外两个地点(海拔2830米的水泥溪;和Washington Gulch, 2978 m)。萎靡陷阱的捕获物按昆虫顺序排序，并记录每个样本在特定兴趣科的蝇类数量。每72小时采集周期记录相关天气数据，并可由元l气象站提供的更详细的天气数据加以补充。每年采集的双翅目昆虫数量从1995年的280只到1985年的1665只不等。保存的标本保存起来，以备将来进一步分析。

自然地区和受干扰地区的双翅类物种组成差异可能很大，可以作为环境退化的极好指标(Bañkowska 1980)。在波兰一项为期5年的对食蚜蝇生物地理学的广泛调查中，Bañkowska(1980)比较了多个自然地区的食蚜蝇动物群与受轻度、中度和强烈人为压力影响地区的食蚜蝇动物群。她记录了城市和农业地区较低的物种多样性。两者均以食蚜蝇类为主，分布范围广，定植能力强，生态耐受性高。相比之下，自然栖息地物种丰富，并且随着一个物种从一个栖息地迁移到另一个栖息地，其特征是物种比例的变化。每个不同的生境类型都有其特有的物种关联。食蚜蝇的种类组成与食物供应和生境条件密切相关。

下面的例子说明了Bañkowska的发现:在华沙总共收集到73种，相比之下，在包含华沙城市前栖息地橡木角木林的自然地区收集到128种。只有66种栖息在城市公园，46种栖息在住宅区周围的绿地。植食性和陆生腐食性植物的比例明显下降，只有4种植食性植物出现在屋苑附近。这四种害虫以观赏植物为食，或以杂草为食的物种。城市地区以四种地理分布广泛的食蚜蝇种类为主

显然，这种双翅类物种组成的信息对于确定北美蝇类传粉者是否在减少将是无价的。Bañkowska对受干扰栖息地和自然栖息地的物种组成的比较是北美所需要的研究类型的一个很好的模型。这种类型的研究可以与第二个项目联系起来，估计不同双翅目物种的授粉价值。

在日本，一项为期四年的大范围调查将所有昆虫访客与三种不同栖息地的约100种植物进行了比较(Inoue et al. 1990, Kakutani et al. 1990, Kato et al. 1990)。栖息地包括一个大学校园，大部分外来植被，一个未受干扰的橡树林，和一个植物丰富的马赛克，包括本地落叶和人工针叶林。这个项目包括在每个栖息地收集和鉴定数千种访花昆虫或蛛形纲动物。同时还收集了有关开花和昆虫物候和植物育种系统的信息。同样，人类干扰最大的地方物种数量最少(Kakutani et al. 1990)。从大学校园的植物中收集到的节肢动物物种总数占栎林总数的37%，占天然和人工森林总镶嵌物的23% (Kakutani et al. 1990)。

为了观察人类活动对双翅类物种组成的影响，人们可以像刚才描述的那样比较不同的地点，或者可以在一个地点内观察物种组成如何随着栖息地的变化而随时间变化。后一种类型的研究涉及重新采样历史数据集，以确定物种的持续存在。如果我们试图使用历史数据集，我们需要记住，它们可能并不代表当时存在的物种的完整列表。重新采样可能产生更多或更少的物种，这取决于所采用的努力和技术。Disney(1986)讲述了约克郡博物学家联盟从1954年到1958年进行的一项昆虫调查，其中从英格兰的Malham Tarn收集了436种双翅目昆虫(Flint 1963)。20世纪70年代，人们再次尝试编制一份全面的双翅目名录，结果物种名录超过1000种。迪士尼将数量的增加归因于多种收集方法的使用、加强努力以及更好的识别或分离物种的钥匙的可用性。

如果我们认识到重采样的局限性，从限定地点的大量收集仍然可以提供有关双翅目物种历史存在的有用数据;这些数据可以与现代的存在/缺席数据进行比较。虽然存在/缺失的数据不是定量的，但它们可以提供来自Bañkowska(1980)的研究的相同类型的信息，该研究涉及主导受干扰栖息地的物种的“杂草性”。过去曾广泛取样的地区可以作为重新收集活动的地点。诸如Ellis和Ellis- adams(1993)为西北欧洲汇编的一个地区植物区系昆虫访客的大规模数据也可以作为基线数据。我将讨论两个具有历史价值的大规模北美研究。

Charles Robertson在上个世纪之交所做的一项嗜花昆虫调查(见马林和拉伯格，2001年)．在大约30年的时间里，Robertson收集并识别了伊利诺伊州carinville市10英里范围内的昆虫。他研究了441种开花植物，确定了446种双翅目访花。自最初收集以来，该地区的土地使用变化已被记录在案。

一项由Andrew Moldenke (1975,1976;另见Moldenke and Neff 1974a、b)，记录了昆虫对加利福尼亚17种不同栖息地植物的访问，这是一项半球尝试的一部分，目的是比较昆虫群落的等效性。8年来，在2200种植物上记录了80万传粉者。共收集了超过76,000只苍蝇标本。对几百种植物的授粉研究证实了昆虫是否是这些植物的真正传粉者。Moldenke确定了每个栖息地中每种主要传粉媒介所使用的植物种类的数量。研究中包括的蝇类有蚕蛾科、蝇类和蚜蝇科。尽可能对收集的标本进行物种鉴定。从这项研究中重新采样，以了解目前存在的物种，将提供与蝇类物种多样性变化有关的重要信息。本研究还包含半定量数据，因为所有访花昆虫都是在采样期间采集的。Moldenke表示，收集到的物种的相对丰度可能并不总是反映真实的比例代表，但他做了修正，以帮助解释偏差。 Errors in representation stem from two sources: (1) the fact that the fastest and most wary species may be underrepresented. Attempts were made to correct for this problem by factoring in the success rate of capture. (2) The most common insect species are underrepresented because collectors key in on unusual and interesting specimens. Again, attempts were made to correct for this bias (Moldenke 1975). This enormous data base might serve as the basis for large-scale resampling efforts to assess the extent of change since the early 1970s.

许多旨在解决花生物学或昆虫活动某些方面的花卉访问研究，也可能有助于提供对特定植物的双翅目访问者的物种组成的基线数据(例如，Boyle and Philogène 1983, Campbell and Motten 1985, Motten 1986, Shaw and Taylor 1986, McCall and Primack 1992)。

在访问率研究中，不同地点之间苍蝇数量的变化似乎是常态(Toft 1983, Herrera 1988, Kearns和Inouye 1994)。在一个地点，一种特定的苍蝇可能是主要的传粉者，影响高百分比的种子集合，而在另一个植物种群中，同一物种(甚至它所代表的整个蝇科)从花访客的队列中消失(Mesler et al. 1980)。即使在单一地点，访花率不仅会受到苍蝇数量变化的影响，还会受到花卉密度、可利用的花卉种类的变化以及与其他昆虫争夺花蜜的竞争的影响(Herrera 1988)。在较短的时间尺度上，参观率受温度、风和光线条件的影响(Primack 1978, Herrera 1988, McCall和Primack 1992)。一般来说，几年来对传粉者访问模式的研究也注意到不同年份间的巨大变化(Herrera 1988, Schemske和Horvitz 1989, Kearns和Inouye 1994, Pellmyr和Thompson 1996)。

当时空变异性较大时，重采样会比较困难。然而，访花者类型的广泛变化模式，如Bañkowska(1980)所检测到的，可能在被破坏的栖息地中很明显。对保持完整的栖息地的重新采样可以与对含有相同植物种类的受干扰地区的采样相结合。

为了让读者了解存在哪些类型的研究，以及数据的变化有多大，我提到了一些跨越一个以上季节的北美旅游率研究，这些研究很容易被复制。这并不是一份可复制研究的全面清单。

Boyle和Philogène(1983)用三年时间研究了安大略省苹果园中本地传粉昆虫的数量变化和意义。在每年的花期监测苹果花期的昆虫访客。天气状况和苹果花的数量也被记录了下来。采集的昆虫按种类分类，但访花昆虫被分为20个类别，其中包括7组苍蝇。在为期三年的调查中，共观察到11,401只昆虫。

McCall和Primack(1992)比较了三个不同群落中昆虫访问花朵的模式。三个研究地点中的两个位于北美:新罕布什尔州白山国家森林的苔原栖息地，位于两个不同海拔(北纬46°16′，西经71°18′;1664米和1539米;320年观测时间;35植物物种;三个生长季节);岩石草甸保护区，贝尔蒙特，马萨诸塞州(42°23 n;71°23 'w;2年;1982年649个观察期; 124 plant species, 392 observation periods in 1983, 108 plant species). Visitation was measured using the standardized 10-min visitation periods introduced by Arroyo et al. (1982). They counted any insects touching reproductive parts of flowers, and classified them to order in the field. Representative specimens were archived at Boston University. Plant species were observed in proportion to their abundance in the habitat. Flies made roughly 10% of the visits to flowers at the woodland site, and over 90% of the visits at the tundra site.

凯瑟琳·里德(1995a、b)对明尼苏达州东南部草原花朵上昆虫的物种丰富度进行了三年的监测。她在八个独立的草原遗迹或草原重建地点工作，在每一种至少开了100朵花(59种植物)的植物上进行15分钟的采样，手工收集所有昆虫。研究的重点是比较重建遗址和残余草原斑块的多样性。采集时间为5月下旬至9月下旬，天气晴朗，温度在20°C至35°C之间。昆虫被鉴定为种类。采集到了60种苍蝇，有些是重建的，有些是残余的，有些是两者都有的。里德在1999年夏天再次访问了这些地点，并说这项研究“相当可重复”，尽管其中一些地点已经发生了变化。原生草原遗址现在的管理更加严格，包括砍伐灌木、焚烧和播种(C. Reed，个人沟通)．

Kearns(1990)和Kearns和Inouye(1994)监测了访问率亚麻属植物lewisii在科罗拉多州哥特落基山生物实验室(38.5°N, 106.5°W;2780 m、2886 m和3475 m)。记录了蜜蜂和蝇科的访视数据。蝇类访问率在不同站点之间有显著差异，但在不同年份之间无显著差异。然而，在接下来的两年里，在2886米高的站点收集到的更多的访问数据显示，在一个站点内，访问的年度变化可能很大，在这种情况下，由于一个Entomophora1986年的大爆发，导致苍蝇数量减少。探视利率亚麻属植物与来自同一地点的线虫捕蝇器样本高度相关(Kearns和Inouye 1994)。

记录北美蝇类传粉者保护状况的尝试表明，需要对蝇类传粉系统和双翅类种群数量的自然波动进行进一步的基础研究。实施所建议的任何大规模研究的主要障碍是，密集的收集工作产生了大量需要鉴定的物种。蝇种鉴定往往很困难，蝇类分类学家的数量也有限。某些类群分类学的修订可能意味着从历史收藏中重新评估原始样本材料。这些问题不是双翅目昆虫所独有的，而是任何大型昆虫种群的常见问题。

嗜花蝇的数量和多样性、它们在传粉系统中的作用以及幼虫的多样性表明，双翅类昆虫数量的下降可能会影响群落的多个层面。为特定领域(例如生物圈保护区或国家公园)制订核对清单将是有益的第一次努力(迪斯尼1986年)。在有充分研究记录的地区重新采样将提供非常需要的数据，使我们能够评估该种群的保护状况。生境保护最终将是保护传粉双翅目昆虫最有效的工具。

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