• 摘要
• 奉献
• 简介
• 授粉不足相关问题
  • 如何衡量赤字?
  • 缺陷的经验证据
  • 赤字的理论方面
  • 评估授粉不足的问题
  • 传粉昆虫访花率的非线性效应
  • 把授粉不足放在植物生活史的背景下
  • 生命史进化是否建立了传粉者减少的标志?
• 传粉不足彻底研究的要素
• 对未来研究的建议
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

研究传粉者下降的作者经常讨论传粉不足，要么作为已经发生下降的当代证据，要么作为未来下降可能产生的负面后果。由于授粉不足可以在短期研究中测量，如果这种研究能够以某种方式取代昆虫种群趋势的艰苦记录，将是有益的。我将参照进化论和自然植物种群来检验这种替代的合法性。操作上，通过花粉补充实验检测授粉不足。尽管这些实验很简单，但由于偏差和非线性响应的存在，这些实验的解释非常微妙，我将对此进行讨论。尽管已经发现，在被研究的62%的自然种群中，果实或种子集有时至少受到花粉不足的限制，但其他研究表明，完整的自然系统应该达到一种进化平衡，在这种平衡中，繁殖受到授粉和母体资源的同样限制。因此，长期严重的授粉不足可能表明植物种群的传粉者服务已经从过去的某个较高水平下降。然而，没有证据表明授粉量普遍下降，而且，由于自然界中的随机因素，即使在平衡状态下，授粉量偶尔也会减少。尽管授粉不足对植物种群动态的影响研究很少，但种子产量的适度下降可能对种群增长率的影响相对较小，因为没有花在果实和种子上的资源可能被重新分配到营养持久性或传播上。因此，现在就得出传粉昆虫数量减少对自然植物种群产生强烈影响的结论还为时过早，但这主要反映了数据的缺乏，并不是自满的理由。 Theory must be supplemented by case studies; I give one example and recommendations.

关键词:贝特曼�年代的原则,樱草属植物sieboldii、繁殖成本、果实和种子集限制、花粉呈现理论、花粉去除和沉积、授粉不足、传粉者减少、传粉者、资源分配、资源限制、补充授粉、补充授粉、进化平衡。

出版日期:2001年4月5日

在f·詹姆斯·罗夫65岁生日之际献给他。

动物传粉者数量普遍下降的说法最近引起了公众和科学界的注意。在大多数关于“传粉者减少”的文章中，动物种群规模的减少在理论或概念讨论中占据了最多的篇幅。然而，动物种群的数量很难测量，昆虫尤其如此，它们是大多数栖息地中最重要的传粉者。因此，当讨论转向确凿的证据时，重点往往转移到植物遭受的“授粉不足”(Kearns et al. 1998)。事实上，传粉者的短缺和种子或果实产量的不足实际上是同一个问题的两个方面。很久以前，雷切尔·卡森(Rachel Carson)指出，寂静的春天和没有结果的秋天是密切相关的(Buchmann和Nabhan 1996: 23)。此外，在公众为什么应该关注传粉者数量减少的争论中，植物繁殖力的丧失显得尤为突出(Buchmann和Nabhan 1996)。

本文集中的其他文章讨论了传粉动物种群规模、密度或范围下降的直接证据。在这里，我考虑授粉不足本身的研究是否可以作为传粉者减少的研究的替代品。我将简要考虑是否可能有证据表明动物传粉者普遍短缺，但我的主要目的是澄清一些逻辑和后勤问题，当将传粉者减少作为传粉者减少的证据时，会出现这些问题。为了避免重复“结子或结果”这个短语，我将使用“繁殖力”这个术语来涵盖女性繁殖成功的两种模式。我讨论了一个案例研究，它在将繁殖力不足与授粉联系起来方面做得特别好，并为进一步研究提出了一些建议。

通常用两种方法来推断缺陷。进化生态学家通常会进行“补充授粉”，即一组随机选择的对照植物暴露在自然水平的授粉中，而一组匹配的补充植物在自然接受的无辅助授粉之外接受人工授粉。相比之下，农业实验更可能涉及补充传粉者的数量，例如，将蜂箱带到试验田，并将补充田的繁殖力与对照田的繁殖力进行比较。尽管在本文中我不会详细讨论后一种方法，但这两种推断赤字的方法之间的对比与如何定义“赤字”的概念有关。显然，这个术语意味着相对于某些代表完全或完全授粉的基准而言，繁殖力的不足。在实践中，这些基准是通过特定的实验或观察程序确定的;因此，赤字的定义必须是操作上的。

这些过程的一个不同之处在于，补充授粉通常是用纯异交花粉完成的，而真正的传粉者几乎总是传递自交、土交和异交花粉的混合物。因此，对于从异交中受益的多花植物来说，人工授粉所达到的繁殖力水平可能是任何真正的动物访客都无法达到的理想状态。作为比较的基准，它至少在原则上代表了一种“完美的”授粉。虽然传粉者操纵因此在某种程度上更加“现实”，因为它们代表了一种可以在现实世界中实际实现的状态，但它们很少能在足够多的重复地点进行，以提供统计能力。在站点内采集多个植物或花朵通常只能提供伪复制。在解释这些实验时涉及到许多微妙的问题，我将在看完三个关于传粉者限制程度的调查后考虑这些问题。

Burd(1994)对手传粉实验文献的综述确定了77科258种野生植物的可用研究;他故意把栽培植物排除在外。尽管结果取决于测量的响应变量，伯德发现授粉限制是经常发生的。在被研究的258个物种中，62%表现出某种程度的显著局限性。对于每株种子数量被记录的物种，8个物种中有7个(87.5%)受到限制。在记录了每个果实种子数的86株植物中，只有28%显示出限制。

Mayfield(1998)扩展了Burd的方法，将人工授粉实验包括在栽培作物上。如前所述，在这类植物上进行手工授粉的实验非常罕见，所以她只找到了11种作物的16个品种的12篇论文。然而，这些研究报告了相似的授粉限制频率(59%相比Burd的62%)。梅菲尔德总结说，尽管证据稀少，但栽培和野生植物都经常在授粉不足的情况下工作。对于栽培物种，McGregor(1976)的汇编加强了这一结论，为绝大多数被研究的物种提供了增加授粉的特定作物建议。

另一方面，V. J. Tepedino及其同事(Tepedino et al. 1999;v·j·特皮迪诺，未发表的数据)一直在为许多美国西部的保护目标——嗜虫原生植物物种进行补充授粉。目前的样本量超过30种，他们发现传粉者限制不常见(10-15%的情况)，即使这些植物通常是小的或分散的种群，因此可能有很高的传粉不足的风险(V. J. Tepedino，个人沟通)．尽管如下文所述，关于补充实验的解释有许多注意事项，但在Burd的文献综述和Tepedino的系统研究之间似乎存在差异。一种可能性是，尽管Tepedino研究的植物很稀有，但他工作的地区可能比Burd评论中进行研究的许多异质地点保留了更健康的授粉动物群。唯一确定的结论是，一些野生和栽培植物种群确实显示出授粉不足的迹象，而且这种不足似乎并不罕见。

如果我们考虑伯德的广泛评论来代表世界的总体状况，我们是否可以说，授粉不足的高频率可能预示着传粉者数量的下降?有一种推理可能会同意:威尔逊(1979)援引了贝特曼原理，该原理假定在生育后代方面投入更多的性别会成为父母性别中竞争较少的成员的“资源”。根据这一原则，威尔逊认为，人们应该期望植物的雌性功能(种子生产)受到资源的限制，而不是受授粉的限制，而雄性功能(花粉传播)应该受到授粉的限制。许多作者进一步发展了这一主题(例如，Charnov 1982, Bell 1985)，导致了一个共识，即许多植物性状最好地被解释为雄性繁殖成功的适应性。如果贝特曼的原理真的是对植物繁殖的准确描述，那么在平衡的“自然状态”中，授粉应该对雌性繁殖能力没有什么影响。在这种情况下，广泛的授粉不足，如伯德所记录的那样，可能确实表明某些东西失去了平衡。

然而，贝特曼原理在植物上的应用被批评过于简单化。Wilson等人(1994)支持Haig和Westoby(1988)的另一种建议，即自然选择实际上应该引导种群走向长期资源限制和长期授粉限制之间的平衡点。这种平衡是通过向不同职能分配资源来实现的。如果植物长期授粉不足，那么选择将倾向于分配给雌蕊较少而分配给传粉者引诱剂或奖励较多的变种。如果授粉很少受到限制，将资源从引诱剂重新分配到雌蕊的变异将受到青睐。按照这种观点，大多数植物物种会表现出授粉不足，但只在某些地点和某些季节，因为传粉者的数量在长期平均水平附近随机波动。如果黑格和韦斯托比关于植物繁殖的观点是正确的，那么伯德的评论所揭示的那种规模的授粉缺陷将在自然过程中频繁出现;它们不会为推断传粉者普遍减少提供任何依据。

另一方面，如果黑格和韦斯托比的原理适用，我们就不会期望任何特定的植物种群在一季又一季地长期受到传粉者的限制。事实上，发现这样的植物种群表明，这种植物目前的授粉机制已经从以前的长期平均水平恶化了，而这种长期平均水平在最近的进化过程中塑造了该植物当前的分配平衡。因此，这一原理确实为我们提供了一种从授粉减少中推断传粉者减少的方法，尽管该论证是基于一个非常简单的最优分配概念，并不能立即导致决策的定量规则。例如，如果一个研究群体在10个季节中有8个季节的授粉受到显著限制，我们应该有多大的信心相信传粉者已经从过去的某个更高水平下降了?在一个有种子库的植物种群中，在大多数年份开花过多的倾向可能是一种适应策略，目的是充分利用传粉者数量特别高的年份(I. Parker，个人沟通)．需要批判性的思考和建模来发展和评估海格-韦斯托比概念的实际适用性。

我在上面提到，用纯异交花粉作为评估授粉不足的“不切实际的”参考点。从应用Haig和Westoby(1998)论点的角度来看，更好的参考点应该是从自然动物授粉中获得的最佳授粉服务，但尚不清楚任何特定的手工授粉制度是否能够模仿“最佳自然”水平。我想指出与授粉不足评估的进行和解释有关的其他四个问题。

首先，正如Wilson et al.(1994)所指出的，研究人员倾向于在他们的主要研究地点进行这样的实验，而这些地点往往被选择用于研究，因为它们包含了相对大的、健康的感兴趣的植物种群。这就产生了一种偏见。即使选定的地点没有显示传粉者限制的迹象，对于较小的外围种群也不一定是这样。

第二，“没有花粉限制”的概念实际上是一个可疑的命题。就像我们这个变化的世界里的其他事物一样，花粉的柱头负荷也会变化，可能是根据某些统计分布。即使柱头的平均负荷足够使所有的胚珠受精，一些花也会偶然地收到较小的负荷，可能无法结实所有可能的种子。根据这个论点，我们预计，由于授粉不足，总有一些繁殖力下降，也就是说，总有一些花粉不足。这个问题实际上变成了统计力量的问题。在给定的实验设计中，能检测到的授粉缺陷有多小?

表1通过模拟，对柱头负荷的正态分布和柱头负荷与受精卵数的s型关系的简单情况进行幂分析。在20个个体的样本规模下，通常不会检测到高达15%的中度授粉不足，即使是40个个体也不足以检测到较小的授粉不足。小的赤字对特定的植物种群是否重要是一个需要人口统计学分析的问题。它们对评估背离海格-韦斯托比均衡是否重要是一个需要更多理论的问题。

第三，Young和Young(1992)回顾了一些证据，这些证据破坏了花粉补充实验的隐含假设，即花粉越多越好。在99个案例中，他们发现在42个案例中，手工授粉比“自然”授粉显著提高了繁殖力，在40个案例中没有效果，在17个案例中显著降低了繁殖力。最后一类结果令人费解，并引发了对整个手工授粉事业的怀疑。Young和Young对这些意想不到的结果提出了几个可能的原因。花粉过多实际上可能是坏事，因为会产生花粉管拥挤等影响。另外，手工授粉可能会引入人工因素，例如柱头的机械损伤，用不存活的花粉授粉等。如果罪魁祸首是人工制品，“没有授粉缺陷”的发现可能是误导;虽然更多的授粉可能对植物有潜在的好处，但糟糕的授粉技术可能会否定这种潜在的优势。如果植物在最佳的中等授粉强度下生长得最好，那么就可能出现几种误解。如Young and Young(1992)所建议的，为了消除这些，授粉实验必须重新设计，以探索不同授粉水平的影响。

第四，授粉媒介补充试验中有许多次要但重要的因素需要考虑。出于实际原因，它们几乎总是在一个已经存在的系统中添加来自单一传粉者物种的更多个体，而不是用一种类型的访问者替换另一种类型的访问者。这里隐含的假设是:(1)增加传粉者导致花粉转移增加，(2)增加花粉转移有利于植物的繁殖力。如上所述，Young and Young(1992)的汇编对这些假设中的第二个提出了质疑，而第一个也有问题。由于不同的传粉者通过各自对同一花粉粒池耗竭的贡献相互作用，传粉者对花粉传递的影响不仅仅是相加的。为了完全理解植物繁殖成功如何随着传粉者数量的变化而变化，有必要考虑这些非线性。

当植物接受传粉者访问的次数从零开始增加时，植物的繁殖成功率预计会开始上升，但随后趋于平稳或可能下降(Young 1988, Young and Young 1992)。我们倾向于认为饱和的发生是因为所有的胚珠都被受精了，这是一个经典的例子，资源限制取代了授粉，成为雌性繁殖力的决定因素。然而，其他情况也是可能的。因为一些传粉者，如雌蜂，是花粉的狂热收集者，以喂养它们的巢，有可能花粉供应在胚珠受精完成之前就耗尽了。这种效应取决于传粉者从花药中去除花粉和随后在柱头上沉积一些花粉粒之间的平衡(Thomson and Thomson 1992)。

蜜蜂通常会去除花中70-80%的花粉，即使是在觅食花蜜时，它们也没有任何专门的花粉收集行为;可能只有不到1%的去除颗粒沉积在柱头上(Harder and Thomson 1989)。在如此高的去除率下，一朵花的花粉可以在几次访问后耗尽。因此，它的繁殖成功率可能不会随着访问次数的增加而继续增加，反而会因为花粉的消耗而迅速饱和。此外，通过消耗可利用的花粉，一个访花者的活动降低了后一个访花者促进植物繁殖的能力。这方面最有趣的例子是“条件寄生”。在这种情况下，当一个外来物种(a)是植物唯一的外来物种时，它会去除很多花粉但很少沉积花粉，对植物来说它是一个有益的互惠者。然而,如果一个物种的游客(B)也可以提供更高的分数的删除,然后可能会从一个共生生物当孤单变成一种寄生虫在B的公司,因为从系统中删除谷物,否则交付B .不同种类的蜜蜂的污名,事实上,已知有不同的去除和沉积率在同一植物(威尔逊1991年汤姆逊,Goodell和汤姆森1997;威廉姆斯和汤姆森，未出版的手稿)．

诚然，传粉者之间通过花粉耗损的相互作用更有可能影响雄性的繁殖成功，而不是雌性的繁殖力。即使在低沉积率和大量花粉浪费的情况下，如果传粉者访问的频率足够高，耗尽花粉供应，柱头负荷可能仍然足够高的果实和种子结实率。然而，当花有许多胚珠时，沉积率很低的传粉者，例如收集花粉的蜜蜂凤仙花capensis(Wilson and Thomson 1991)，可能耗尽花的花粉供应，没有沉积足够的花粉使所有的胚珠受精。这方面还需要进一步的定量研究。

从解释传粉者补充实验的角度来看，花粉耗竭模型提出了两种具有挑衅性的可能性。首先，增加a型(高去除，低沉积)传粉者的个体不一定会增加繁殖力，但增加b型传粉者的个体可能会增加繁殖力。第二(与直觉相反)，从多传粉者系统中去除a型传粉者可能会增加花粉的吸收和繁殖能力(Thomson and Thomson 1992)。事实上，如果劣质传粉者将花粉带出循环，那么优秀的传粉者就无法为植物提供最大的潜在服务。这些结果提示在实施改善授粉的“常识性”管理政策时要谨慎。增加传粉者的数量实际上可能是有害的，除非它是正确的传粉者。具有讽刺意味的是，某些类型的专门传粉者，如寡聚独居蜜蜂，可能非常擅长为它们的巢收集花粉，以至于它们不能像其他不太专门的访客那样为宿主植物服务(N. Williams和J. D. Thomson)。未出版的手稿)．

在野生种群中，保护是一个问题，我们必须问授粉不足是否可能影响人口和持久性。这在长寿的多年生植物中是最重要的，因为繁殖能力的提高可能会产生抵消潜在收益的繁殖成本。很少有研究明确地将授粉限制与种群轨迹联系起来(Bierzychudek 1982, Calvo 1993, Ehrlén和Eriksson 1995, Parker 1997)，这些研究呈现了一个复杂的图景。Ehrlén和埃里克森(1995)发现补充授粉的植物Lathyrus弗娜种子产量增加了3.1倍，但随后体积缩小，第二年开的花更少，而且比对照组更容易进入休眠状态。对估计的种群增长率的总体影响可以忽略不计:(λ = 1.02， λ = 1.03，补充植物)。

相比之下，Parker(1997)发现强大的授粉限制了入侵杂草的种子产量Cytisus scoparius确实影响了繁殖:这种物种的繁殖成本不足以抵消额外种子生产的价值。有趣的是，c . scoparius与传粉者更丰富的种群相比，授粉不足更严重的种群生长速度更快，更具侵略性。这种令人惊讶的效应出现的原因是传粉者较多的生境种子萌发率极低。这个例子表明，授粉不足的跨栖息地比较可能会对植物物种处于困境的地方提供误导性的诊断。

Ehrlén和Eriksson(1995)的研究与多年生植物在特定的环境条件下朝着资源优化配置的方向进化的观点是一致的。其中一个环境条件是预期的授粉水平。原则上，授粉水平的生态突变，如传粉者减少引起的下降，会破坏这种平衡，直到自然选择有时间重新调整它。因此，这种破坏可能产生一种生殖特征综合症，这将标志着授粉机制的减弱。这将包括长期的繁殖力下降，而不仅仅是我们从Haig和Westoby的论述(1988)中所预期的授粉限制的偶尔季节，以及生长速度或克隆传播或花产量或寿命的增加等营养活力的增加。在实践中，这些特征很可能具有很强的可塑性，而且受到其他因素的影响，除非在某些情况下，例如比较一个物种在不同栖息地的表现，否则很难得出可靠的推论。即使在这种情况下，人们也需要进行实验干预，以证明观察到的克隆扩展的差异是由于授粉水平，而不是栖息地的其他特征。

我以一个来自日本的案例研究作为总结，该研究将生育能力的明显下降与传粉者数量过去未观察到的下降所导致的传粉不足联系起来。尽管调查樱草属植物sieboldii由Izumi Washitani和她的同事所做的研究并不是绝对无懈可击和完整的，这是我所知道的最好的研究(Washitani et al. 1991,1994a、bWashitani, 1996;Washitani,个人沟通)．

樱草属植物sieboldii是一种无性系，茎干草本植物，花深管，似乎适合由长舌蜜蜂授粉。这种植物非常罕见，足以成为保护目标。在一个小型自然保护区(Tajimagahara，位于人口稠密的本州岛)，一个种群的种子结实率似乎非常低，Washitani推测这是授粉不足的结果。为了保留这一假设，当然有必要否定一些其他的解释，如其他条件，如污染或土壤贫瘠，使该地点不利于种子生产的可能性。这个和那个一样樱草属植物罕见的自交同源花柱的个体发生在花药和柱头在同一水平，自交不亲和反应被打破。在Tajimagahara，这些自花授粉的同源花柱无性系可以自由地将种子播撒在比典型的针状花序和丝状花序更高的水平上，而这些针状花序和丝状花序需要动物进行异交。因此，可以排除不良的身体条件。此外，在保护区对花朵进行了数小时的拍摄，发现没有昆虫到访。

在北海道的日高地区，数量众多p . sieboldii种群分布在被农田基质(主要是牧场)隔开的森林碎片中。其中一些，但不是全部，为长舌大黄蜂的种群提供了支持叉开炸弹熊．女王在的时候是活跃的p . sieboldii开花:它们拜访花朵，携带针状和线状花粉，花粉在吻柄上按照经典的花柱图空间分离。当大黄蜂造访这种植物的花朵时，它的跗爪会刺穿花瓣，产生特有的白色损伤，很容易被划伤。在整个森林碎片中，种子结实率与花爪标记的频率显著相关。此外，在水稻中引入一种较低剂量的小麦可显著提高种子结实率b . diversus皇后进入飞行笼子竖立在现场的针和线头克隆。总的来说，这些证据有力地证明了真正的授粉不足是由于传粉者的缺乏造成的;几乎可以肯定的是，这种匮乏是一些不太适合维持大黄蜂种群的森林遗迹中传粉者减少的结果。重要的是要更多地了解导致一些斑块支持蜜蜂而另一些不支持的特征;将蜜蜂重新引入它们目前不在的地方也很重要。然而，爪痕提供的蜜蜂活动指数使我们有可能得出强有力的推论，而没有对蜜蜂数量的估计(或操纵)是无法得出这些推论的。

记录传粉者，特别是昆虫的数量下降是如此困难，几乎没有任何案例研究。相比之下，测量植物的授粉不足很容易，有几十个研究。我认为，对这种类型的测量应该是任何植物保护努力的一部分，因为传粉者减少可能是一个问题。然而，赤字估算本身只说明了一个复杂问题的一个方面。传粉者短缺和种子短缺当然在功能上是相关的，但只有在某些限制性的情况下，才能从目前的短缺推断过去的减少。进化论认为，植物应该分配资源，使授粉不足是偶然的，而不是长期的;因此，长期的不足可能表明传粉者服务的近期下降。然而，这必须被视为一个弱的预测。通过比较不同生境中传粉者密度可能不同的不足水平，例如杀虫剂喷洒地点与对照地点、孤立碎片与连续生境等，可以加强这种推断。就像Washitani的工作一样，一个更好的设计应该丰富这种栖息地对比与传粉者数量的实际测量，而最好的设计应该包括对传粉者数量的直接控制。

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本文是由美国国家科学基金会(NSF)资助的国家生态分析与合成中心(由NSF (Grant # DEB 94-21535)、加州大学圣巴巴拉分校和加利福尼亚州资助的中心)举办的一场研讨会的结果。我特别感谢吉姆·凯恩、凯伦·古德尔、文斯·特皮迪诺、芭芭拉·汤姆森、泉·沃希塔尼、尼尔·威廉姆斯和保罗·威尔逊。

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