• 摘要
• 简介
• 方法
  • 比较研究
  • 空间和时间变化的水平
  • 采样努力和面积的影响
  • 二次抽样的可预测性
• 结果
  • 所有研究的概述
  • 蜜蜂样本的时空变异
  • 采样努力和采样面积的影响
  • 寄主植物亚群样本(相似指数)
• 讨论
  • 子样本的值
  • 对未来采样的建议
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

人类影响导致的访花昆虫种群或群落的变化可以通过测量空间或时间趋势，或通过比较干扰前后的数量或物种组成来记录。随着时间和空间的变化，种群和社区中自然发生的变化水平将决定检测人为引起的变化所需的采样努力。我们收集了一组来自世界各地自然群落的蜜蜂动物群的现有调查，以研究其数量和丰富度的模式。我们专注于这些研究的一个子集，以说明不同地点之间以及不同地点内不同空间和时间尺度的蜜蜂群落的变化。我们使用了我们的汇编和其他已发表的研究中的例子来说明最大化未来抽样工作价值的抽样方法。现有的研究表明，蜜蜂区系具有局部多样性，在空间和时间上具有高度的变异性，而且往往含有丰富的稀有物种。所有这些属性都表明，将需要在地点和年份之间进行密集抽样，以区分由于人口和社区自然动态的具体影响而产生的变化。考虑到研究蜜蜂的时间和资金的限制，必须为未来的研究寻找最大化信息的方法。关于种群和群落变化的可靠信息可以通过研究“功能群”而不是整个动物群来收集。无论研究的目的是什么，使用复制设计的标准化采样协议将增加数据的价值。 Standardization permits statistical testing of changes in bee populations and communities, and allows for rigorous comparison between studies.

关键词:蜂形，Apoidea，区系调查，访花昆虫，功能群，监测长期变化，取样协议，独居蜜蜂，物种组成，物种丰富度，全球蜜蜂区系。

出版日期:2001年4月5日

对共生关系在生态系统功能中的作用的越来越多的关注导致了花卉访问者如何应对人类活动(Bronstein et al. 1990, Banaszak 1995, Allen-Wardell et al. 1998, Kremen and Ricketts 2000)和外来物种的引入(Thorp et al. 1992)造成的栖息地变化的问题。许多生物学家认为，人类活动对本地传粉者的影响是消极的(Vinson等人1993年，Buchmann和Nabhan 1996年;但参见Bohart 1972)。很少有实证数据证明这种效应对授粉服务或传粉者数量的影响(Aizen and Feinsinger 1994, Washitani 1996, Frankie et al. 1997，汤姆森2001)．据估计，60-70%的植物物种依赖昆虫授粉(Axelrod 1969, Richards 1986)。虽然鳞翅目和某些双翅目对某些植物物种来说是重要的传粉者(例如，Kearns和Inouye 1994, Hodges 1995, Johnson et al. 1998，卡恩斯2001)，以及在某些生物群落中(例如，高山;Kearns 1992)，全世界有2 -3万种蜜蜂，是几乎所有地理区域的主要授粉群体。如果人类活动对本地蜜蜂动物群产生负面影响，具有丰富行为和形态多样性的分类群可能会消失，许多植物物种的主要传粉者也可能消失。

有两个因素使检测蜜蜂群落的变化变得困难。首先，蜜蜂群落在空间和时间上表现出巨大的变化。例如，只有三分之一的蜜蜂品种访问花薰衣草花latifolia在一项为期5年的研究中，每年都发生(Herrera 1988)。同一项研究发现，在沿着同一样带间隔7 d的重复样本和间隔300米的样带之间，物种的发生也有类似的高度差异。在另一项研究中，从杂酚油丛(Larrea tridentata)在距离为> 1100公里的地点采集到的蜜蜂共有18%的种类，而在距离为1-5公里的地点采集到的蜜蜂共有39% (Minckley et al. 1999)。尽管这两项调查都聚焦于单一寄主植物物种，但在整个植物区系和其他空间和时间尺度的调查中也报告了高周转率(Minckley et al. 1999)。

其次，即使是局部地区的蜜蜂群落也表现出多样性，并包含大量稀有物种(Michener 1979:表2)。Mesic温带和热带地区并不被认为是蜜蜂的特别物种，但在美国中西部、巴西和日本小至1公顷的地点发现了85-150种蜜蜂(Sakagami and Fukuda 1973, Tepedino and Stanton 1981, Silveira et al. 1993, Carvalho and Bego 1996)。在北美东部，一群蜂狼，Philanthus sanbornii,在一个筑巢地点，从3138个猎物中捕获78种蜜蜂(Stubblefield et al. 1993)。在蜜蜂物种丰富度最高的地区，物种数量可能超过700 (Timberlake，引用在Michener 1979)。在这些同样的研究中，尽管采样密集，但16-42%的物种由一个标本代表。

在这篇综述中，我们研究了蜜蜂种群和群落在空间和时间尺度上的变化水平，并汇编了所有已知的已发表的关于北美和其他大陆不同地点的蜜蜂多样性和物种相对丰度的研究。我们认为这种可变性对我们检测蜜蜂物种组成和种群数量变化的能力有影响。对现有多样性和变异的了解可能有助于确定评估可能的区系变化所需的最有效方法和努力。通过一系列的研究，我们探索了来自花宿主子集的样本是否可以为特定群落的蜜蜂区系的相对丰度、丰富度和这些指标的变化提供精确的图像。最后，我们提出了几种标准化样本的方法，以便更有效地比较不同地点或不同时间采集的样本。

我们在一开始就注意到，确定蜜蜂群落的变化并不等同于证明对授粉的影响，因为昆虫访客作为单个植物物种的传粉者的质量是不同的(例如，Tepedino 1981, Stanton et al. 1991, Wilson and Thomson 1991)，并取决于群落中传粉者的组成(Thompson and Pellmyr 1992, Thomson et al. 2000)。然而，确定传粉者的变化是任何传粉不足研究的必要步骤。

我们主要从出版的文献中收集了关于蜜蜂动物群的调查。该汇编包括任何报告了被鉴定为物种或形态物种的标本的研究，以及每个物种的个体数量。仅限于选定分类类别的数据(例如，Anthophora,壁蜂采)或选择生活史(例如，树枝筑巢物种)只在我们讨论变异时使用。不论抽样方案、调查区域、重复样本数量和收集者数量，调查都包括在内。该列表建立在Michener(1979)编译的一个列表之上，并没有对潜在的数据集进行详尽的描述，其中许多数据集仍未发表，或太老或太模糊，无法通过在图书馆中可用的搜索方法进行索引。

对于每一项研究，我们记录了个体数量、物种数量、采样地点、采集方式(例如，随机、样带、盘式捕集器、带网清扫)、收集者数量、采集持续时间(例如，总小时、总天数和总月)以及采样的植物宿主数量。如果没有给出宿主植物样本的数量，那么我们认为该研究包括了所有开花植物。我们还计算了物种与个体的比例(衡量群落均匀度的一种方法)和每个样本中单个样本所代表的物种比例(singletons, IC)。IC被提议作为样本完整性的一种衡量标准;随着更多的物种被重新采样，这个比值接近于零(Coddington et al. 1996)。关于物种丰富度估计和抽样所涉及的一般问题和技术的详细讨论可以在其他地方找到(Colwell和Coddington 1994, Brown和Feener 1995, Coddington等1996,DeVries等1999)。

比较研究

我们比较了整理的研究中的物种积累模式和丰富度，以说明区域之间的多样性，以及描述一个地区多样性所需的采样工作。大多数研究报告的是在整个研究期间收集到的物种和个体的数量，而不是每一次收集努力(例如，采样小时、捕集单位等);因此，物种随着时间的积累无法被检验。相反，我们使用估计的渐近丰富度(年代_一个)基于对数正态丰度分布(Fagen and Karieva 1997)来比较研究之间的物种丰富度。我们用稀疏曲线(Colwell and Coddington 1994;J. Seger，犹他大学，随机化项目)。我们知道，这样的稀疏曲线不能提供的估计年代_一个，但这些随机化曲线的形状确实说明了采样努力的数量是否足以捕获群落中的大多数物种。

我们比较了从单一植物物种采样的蜜蜂和从所有开花植物物种采样的蜜蜂的IC值。如果稀有物种不均匀地分布在宿主花中，从单个植物物种和从整个植物区系中提取的样本之间的值可能不同。此外，尽管越来越多的采样工作，单株的持续存在反映了稀有物种在群落中的普遍存在。我们使用ANCOVA，以收集的标本数量作为协变量，来说明抽样努力(SAS- glm, SAS Institute 1998)。我们不能将采样面积作为本分析的协变量，因为我们缺乏许多涉及单一植物的研究的面积数据。

空间和时间变化的水平

我们讨论了三项研究报告的物种组成的空间变化，这些研究分别在相距60公里、海拔相似、同一时间段、相似环境的地点对蜜蜂进行了采样(Tepedino和Stanton 1981年，Minckley等1999年;f . a .对峙未发表的数据)．我们推断，直接影响植物开花的气候特征在距离较近的地点之间是相似的，所以蜜蜂区系的大多数差异可能是由于内在的地点差异(例如，植物物种组成和历史殖民效应)。

我们从不同发表的监测研究中讨论了时间变化的一般水平。然后，我们利用一项研究(F. C. Evans，未发表的数据,密歇根大学)。埃文斯在40年的时间里(1957-1998年)从美国密歇根州E. S. George保护区采集了蜜蜂样本。采样工作因年份和季节的不同而有很大差异，这限制了我们可以解决的问题范围，并建议我们在解释结果时要谨慎。为了减少由于样本明显不足而产生的噪声，我们包括了收集努力最均等的年份，并且在连续的四个月中每个月至少收集两天数据。在两年的时间里，我们只接受了其中一个月的一个采样日。我们将收集的数据限定在5月至8月期间，这段时间的蜜蜂收集力度在各年份中是最均等的。我们使用Morisita-Horn指数(估计，Colwell, 1997)比较了30年、50年代、70年代和80年代样本之间的群落组成。每十年收集三年的数据。为了研究这种比较对采样强度的敏感性，我们还计算了每组年份与1972-1973年之间的相似性。在这两年里，每一年收集的标本都是其他年份的五倍。

除了群落组成外，我们还探索了群落中不同蜜蜂的种群丰度在40年期间的变化。我们计算了每个物种的年间变异系数，使用了物种丰度的多元回归的均方误差，该物种在飞行周期内采样的天数和年。我们使用质谱误差来调整抽样努力的影响，并去除种群丰度的长期趋势。趋势本身也可以探究;然而，我们的重点是阐明可能掩盖趋势检测的种群变异。这项分析使用了1957年、1958年、1959年、1964年、1972年、1973年、1975年、1978年、1979年、1981年、1984年、1986年和1989年的数据。所有的计算都使用SAS- reg (SAS Institute 1998)进行。

采样努力和面积的影响

尽管收集的调查涵盖了各种各样的生态系统和地理区域，我们很想知道增加采样努力和采样面积是否仍然会导致发现更多的物种。我们根据收集标本的天数，以及在所有开花植物中收集蜜蜂的调查采样面积，对发现的物种数量进行回归(SAS- reg, SAS研究所1998年)。抽样天数包括抽样持续时间和抽样努力的几个方面。最初的模型包括了采集的标本数量，这是另一个衡量努力程度的指标。这个变量与天数密切相关(r= 0.94)，模型对数据数量(n= 12项研究)，所以我们去掉了“标本数量”用于最终分析。所有变量在分析前都进行了对数转换。我们避免将月作为努力的度量标准，因为不同研究的月内采样天数差异很大;因此，月份更可能反映季节的范围。此外，持续12个月的研究可能在热带、亚热带和温带地区的实际采样周期不同。

二次抽样的可预测性

有限的样本低估了一个地区的总体多样性。然而，在某些情况下，特定类型的子样本仍然可以提供蜜蜂群落变异或变化的可靠度量。子样本可能局限于一天或季节的一部分，少数花宿主，或蜜蜂区系的一个子集(例如，陷阱巢中的洞巢物种)。我们使用了来自北美和东欧的数据，以评估来自宿主植物子集的样本如何接近一个地区的蜜蜂总多样性。我们计算了从两种主要开花植物(杂酚油灌木)采集的蜜蜂群落的相似性Larrea tridentata和向日葵向日葵)生长在美国亚利桑那州东南部和新墨西哥州西南部的三个地点(Hurd and Linsley 1975, Hurd et al.1980)。我们还使用了Osychnyuk(1967)的数据，他在两年多的时间里从乌克兰喀尔巴阡山脉的所有开花植物中收集了蜜蜂，并报告了从每个植物科收集的蜜蜂的物种丰度数据。我们计算了从所有植物中收集到的整个蜜蜂区系与从菊科植物中收集到的蜜蜂种类的相似性。两种分析都使用了Jaccard的相似度指数。

所有研究的概述

已发表的研究在持续时间、收集强度和方案方面差异很大(表1)．差异部分源于这项研究的目的。一些研究是专门用来评估一个地区的蜜蜂多样性的，而另一些研究则是用来测试有关植物-传粉者共同进化、传粉生物学或蜜蜂种群动态的假设。采样面积从1公顷到290公顷不等。研究中包括的植物种类从所有开花植物种类到一种植物种类，通常是该地区的主要开花植物种类。两项包括一种以上植物宿主的研究表明，他们排除了蜜蜂访问过的一些植物(Kratochwil 1988，马林和拉伯格，2001年)．总的来说，整个植物区系的样本比局限于一种寄主植物的样本持续时间更长(一到两个飞行季节)，覆盖范围更广，包括更多的微生境。在飞行季节收集特定区域的所有植物物种的研究中，发现了更多的蜜蜂种类和个体(106.6+13.1物种,意味着+1个SE，范围11-201种;2382.5+451.3个个体，范围149-8114个个体)比从一种植物中取样的蜜蜂(19.6+2.5种，范围8-54种;534.0+109.4只，44-1959只)。然而，单个植物寄主的样本比整个植物区系的样本更快地收集个体和新物种(Mann-Whitney)U以及,n= 12,n= 21，分别，两者P< 0.005)。单个主机的平均值为44.0+10.1人，1.42人+0.2种/收集器小时;对于整个植物区系，它们是13.1+2.3人，0.86人+每收集器小时0.12种。这种差异的存在可能是因为研究人员选择了蜜蜂频繁光顾的植物进行单株植物调查。发现率和收集到的标本数量并不是完全独立的，但它们之间的关系可能因群落内物种丰度的分布而有所不同。除了表1中所列的一项研究外，其他研究人员都使用网来收集蜜蜂，尽管在几项评估物种子集的种群趋势的研究中，工作人员使用了其他标准化技术(例如，Wolda和Roubik 1986, Frankie et al. 1993，Roubik 2001)．

在几乎所有的调查中，单音节和双音节的比例都很高，这导致估计的丰富度与收集的数量相比非常高。这种模式可以从稀疏曲线(图1)，其中似乎很少达到调查期间所收集标本数目的渐近线。有趣的是，在整个植物区系和在一个寄主植物(图2，表2)，表明稀有蜜蜂品种在植物物种中分布均匀。单蜂的数量也没有随着采样的努力而显著下降(采集的蜜蜂标本的数量;图2)．在更大的调查中，许多单例的持续存在表明:(1)即使是这些调查的抽样不足;(2)在许多群落中存在着一种真实的、未被承认的、持续存在的、广泛存在的稀有模式;或者(3)许多群落中有相当数量的暂时性物种，这些物种在那里不太可能成功，而在其他地方可能更丰富。这些可能性对种群和社区稳定以及蜜蜂保护有着截然不同的意义。

图1所示。所有研究的物种积累(稀疏)曲线(表1)。曲线是根据给定样本数量的平均物种数量生成的。平均值来自100次没有替换的采样(J. Seger, Discover程序)。

图2所示。单一标本所代表的物种比例(IC)与调查中所收集标本数量的关系。实心圆圈表示从一个地区的所有植物中收集蜜蜂的研究;开放的圆圈表明研究在一个地区内收集了一种开花植物的蜜蜂。这条线是ANCOVA的集合最小二乘回归，Y= 0.312 +(-2.038 (10))5）X。

蜜蜂样本的时空变异

蜜蜂群落甚至在附近的站点之间也有明显的流动。Minckley和他的同事(1999)在一项蜜蜂访问杂酚油灌木的研究中发现，彼此相隔6-60公里的群落只共享27%的物种，甚至那些彼此相距5公里的群落平均共享不到40%的物种(图3)．西尔韦拉和合作者(F. A.西尔韦拉和J. Damasceno，未出版的手稿)在对巴西米纳斯吉拉斯州贝洛奥里藏特市及其周边几个保护区的调查中发现了类似的空间变异。在那里，没有一个地区的产量达到所有地区收集到的物种总数的40%。在怀俄明州的草原上，蜜蜂群落显得更加同质。两年内，不同地点的科间物种分布无显著差异(G= 6.90,P> 0.1, df = 5;G= 3.94,P> 0.1, df = 5;根据Tepedino和Stanton 1981年的数据)。从现有数据无法计算出物种组成的相似性。

图3所示。采集的蜜蜂区系相似度(Jaccard指数)摘要l . tridentata在不同距离的不同地点之间，以及在开花季节从同一地点多次采样(由Minckley et al. 1999修正)。方框的中线表示中位数。方框表示25%和75%的置信区间，柱形从10%扩展到90%的限制。

丰富度和物种组成的时间变化可与地点之间的变化相媲美。虽然已发表的监测研究仅限于蜜蜂总区系的分类子样本，并报告了不同的统计数据，但都显示出相同的总体模式。群落内个体物种的相对丰度差异很大，并在不同年份间呈现独特的趋势(Wolda and Roubik 1986, Roubik and Ackerman 1987, Frankie et al. 1993, 1998, Stubblefield et al. 1993)。与单个物种的丰度相比，样本群落整体的丰度似乎是稳定的(Wolda and Roubik 1986, Frankie et al. 1993)。物种组成和丰度在数年内也有很大波动。物种参观的构成Larrea tridentata5周花期的差异大于同期采样的相邻地点之间的成分差异(图3;Minckley et al. 1999)。来自不同生物群系的研究报告了类似的种群急剧波动(例如，Tepedino和Stanton 1981年，Wolda和Roubik 1986年，Roubik和Ackerman 1987年;S. Droege, F. Parker和V. Tepedino，未发表的数据)．

从同一地点以较长时间间隔收集的重复样本也表明蜜蜂区系的某些方面存在相当大的差异。在一个地点没有经历过已知的影响的情况下，这种比较可能为预期变化随时间的变化提供合理的度量。我们提供三个例子。东南乔治自然保护区的物种组成在过去几十年中发生了很大的变化(表3)．不同物种的相对丰度也有很大差异。种群丰度变异系数在种间差异很大(图4)，平均超过200%。无论我们是否将1972年和1973年计算在内，这一变化都没有太大变化，因为这两个年份的收集工作增加了5倍。当变异系数超过50%时，对种群趋势的估计是不可靠的(S. Droege，美国马里兰州劳雷尔市USGS Patuxent野生动物研究中心，个人沟通)．埃文的数据中一些剩余的变化无疑是由于采样不当造成的，这再次表明了一致、标准化方法的重要性。在巴西的次生草地São José dos Pinhais，样本物种丰富度在20世纪60年代至80年代之间从161增加到167 (年代_一个= 322和334)。而1981-1982年采集的28种优势种中，1962-1963年的优势种仅为11种(这28种占采集个体总数的75%;Sakagami et al. 1967, Bortoli and Laroca 1990)。在加利福尼亚的一个灌木/林地混合地点，总丰富度在1950年至1990年间保持不变(24种年代_{奥林匹克广播服务公司}＝年代_一个）;然而，每个时期的调查都包含7个独特的物种，而且每个调查的5个优势物种中除了一个之外都不同。5个优势种分别占所收集个体的74.1%和67.6% (Barthell et al. 1997)。

图4所示。E. S.乔治自然保护区采集的蜜蜂种群丰度的调整变异系数(CV)分布。利用多元回归的MS误差计算cv，自变量为每年和每年采样的天数。

采样努力和采样面积的影响

基于在如此不同的地区(如北美草原、热带森林)进行的调查，很难得出关于采样工作和面积的影响的有力结论。然而，有些趋势是明显的。总体而言，在更大的区域和更多的采样时间内发现了更多的物种;然而，这两种影响本身都不显著(图5，表4)．最初的分析显示，随着面积的增加，收集到的物种数量呈负趋势，但这种影响是由于一项单一研究在短时间内采样了相对大的区域(Fukuda et al. 1973;表4 b)。缺乏显著性很可能是由于样本量有限(n= 14个研究)。对物种面积影响的解释需要一些谨慎，因为很少有已编制的研究报告样本地块周围适宜蜜蜂栖息地的面积。面积效应部分源于调查中栖息地多样性的增加。Pearson(1933年)在美国伊利诺伊州芝加哥地区(>万公顷)进行的两年采样与在美国密歇根州乔治保护区(7.7公顷;埃文斯1986)阐述了这一点(见表1)．芝加哥的调查包括了许多栖息地和植物群落，而e.s.乔治保护区只代表了单一的老田野栖息地。对来自140公顷、持续106小时的样本和来自6个样带(总面积为0.4公顷，位于第一个区域内)、持续118小时的样本进行了更有控制的比较，说明了影响的量级(Silveira et al. 1993)。前者有790个标本(4.94个/公顷)和151种(0.94个/公顷)，后者有188个标本(1.59个/公顷)和66种(0.56个/公顷)。每公顷收集到的物种和标本的增加表明了独立于生境多样性的面积效应。

图5所示。调查期间发现的物种数量的对数，作为调查收集天数(Log of days)和采样面积(Log of采样面积)的函数。圈出的数据点表示在再分析中除去的外围调查。多元回归结果见表4。

寄主植物亚群样本(相似指数)

从花朵种类的亚群中收集的蜜蜂样本在它们代表整个蜜蜂动物群的程度上各不相同。在美国西南部的三个地点对向日葵和杂酚灌木进行采样，发现了非常不同的蜜蜂群落和不同的平均物种数量(Hurd and Linsley 1975, Hurd et al. 1980)。在这两项研究中，在三个地点收集了100个物种。来自向日葵和杂酚油灌木的样本与来自不同地点的相同植物样本相比，物种重叠程度较低(表5)．如此高的物种丰富度和宿主植物之间的低重叠表明，访问单一植物的蜜蜂区系可能不能代表整个蜜蜂区系。将喀尔巴阡山脉单个植物科的蜜蜂“样本”与整个植物区系的蜜蜂进行比较(Osychnyuk 1967)表明，尽管没有一个单一的植物科可以被认为是该地区蜜蜂的典型样本，但Asteraceae可能为蜜蜂多样性和丰度的模式提供了合理的估计。植物科在整个蜜蜂区系中访问它们花朵的百分比差异很大(图6)．然而，在整个动物区系中收集到的蜜蜂中，超过58%的个体和68%的蜂种来自菊科(北美洲，见Graenicher 1911)。堇菜科、番木瓜科、车前草科和Lythraceae的蜜蜂很少。每个植物科的蜜蜂区系与蜜蜂总区系的相似性，以及每个植物科与菊科的相似性均遵循相同的一般模式(图6)．例如，菊科、毛茛科和豆科的蜜蜂动物群很好地代表了菊科的蜜蜂动物群。然而，也有例外。在玄参科、Boraginaceae和车前草科的花上均未采集到蜂种。

图6所示。从喀尔巴阡山脉的整个植物区系与单个植物科以及从菊科与其他单个植物科收集的蜜蜂物种的重叠(Osychnyuk 1967)，使用Jaccard相似指数进行测量。

现有的蜜蜂区系调查数据表明，探测由于栖息地丧失或外来蜜蜂或植物入侵而造成的蜜蜂种群和群落的变化可能是艰巨的任务。蜜蜂种群和当地的多样性是高度动态的。在单一地点，多面手和特种手物种数量的急剧变化会导致季节和年份之间的时间变化(Ginsberg 1983, Stubblefield et al. 1993, Minckley et al. 1994)。非常不同的动物群可能出现在相邻的地点(Herrera 1988, Minckley et al. 1999;f·a·西尔韦拉和j·达马塞诺，未出版的手稿)．当地的灭绝和再定居，我们几乎没有数据，大概增加了当地蜜蜂生物群的动态。在所有调查中，无论持续时间或采样强度如何，稀有物种的普遍存在表明，采样不足很可能会加剧样本之间的变异。在相似地点采集的样品中，稀有物种的差异很大程度上是由其造成的。例如，两位采集杂酚油灌木花朵的蜜蜂采集的样本中，有90%的丰富物种，但只有20%的稀有物种(Minckley et al. 1999)。未来的研究将面临如何控制或解释这种变化的重大挑战。几乎可以肯定的是，为了将假定的人为影响与自然变化的“噪声”区分开来，需要对一个以上季节进行高复制和高强度采样。在发生高度空间变异的地方，也可能需要多个采样地点。时间和空间变化的水平以及调查的目标将决定最大限度地重新取样或取样地点是最有效的。与此同时，必须对样本的充分性问题与通过密集的调查工作而改变制度的可能性进行权衡。 Such alterations may not only damage the community of interest, but also bias our assessment of changes in the bee fauna.

检测单个蜜蜂物种的种群趋势可能特别困难，除非影响非常显著(例如，Frankie et al. 1997)。理论调查表明，即使在变化明显的情况下，趋势也很难从统计上发现，数据似乎证实了这一点(Pechmann和Wilbur 1994年，Reed和Blaustein 1995年，Thomas 1997年)。趋势可能只对常见的、分布广泛的物种进行检测，这些物种很容易用标准化方法取样。潜在的稀有物种可以被先验地识别出来，并且可以调整采样以获得足够数量的稀有物种。后一种选择只有在稀有物种因为无法被所采用的采样方法或所采取的采样努力轻易发现而变得稀有的情况下才会成功。如果这些物种自然地维持在低种群中，量化种群趋势可能是不切实际的。调整研究方案以探测特定物种的趋势也会降低这类研究在识别群落组成变化方面的效用。因此，适当的抽样技术可能取决于研究的重点。不幸的是，在某些情况下，采用一种特定的方案可能会限制该研究在某些比较中的效用。在所有情况下，详细记录采样方案，包括采样时间、工作量和面积，可能会增加研究的价值，以供将来的比较。

许多研究未能报告采样时间、工作量和面积，再加上缺乏标准化采样，严重限制了大多数历史数据集在处理物种引进或栖息地变化对本地蜜蜂动物群的影响方面的价值。在历史调查包括单一季节或地区的情况下，很难将过去和当前数据之间的差异归因于特定的影响，例如栖息地的丧失，因为我们缺乏对不同年份之间自然变化的估计。增加采样的持续时间和强度可以缓解时间和空间的变化。如果感兴趣的是在更大的区域或更长的时间段内进行比较，那么收集来自复制站点或每个时间段内跨季节的数据可以减少由于较小的规模波动而产生的变化。如果收集的数据没有表明对整体内的子样本所做的努力，则不可能对趋势进行统计检验。仍然可能检测到重大影响。

两项研究表明，蜜蜂群落的变化与人为引起的自然植被变化有关。Archer(1989)在重新造林后从英国Allerthorpe common重新采样。优势植被的完全变化导致物种丰富度的下降(以前，年代_一个= 128;之后,年代_一个= 57)和蜜蜂群落组成的变化(Archer 1989)。我们无法测试这一变化的意义，但由于它的量级和在撞击前后采样的年数，它似乎是无误的。增加植物多样性会产生相反的效果。Sakagami和Fukuda(1973)对日本北海道大学的两个地点进行了采样。植物园占地9公顷，种植了多种天然植物和外来植物。该大学占地150公顷，主要种植本地植物。两者都与城市绵延的自然植被区隔离开来。植物园虽然面积较小，却多出三分之一的物种(年代= 85,年代_一个=植物园的144种植物;年代= 77,年代_一个=该大学的108种植物)，这也许是对植物多样性增加的一种回应。同样，这些数据的统计检验是禁止的，但两个地点的邻近性排除了气候影响，而且两个地点的采样工作(月、日、小时和收集的标本)几乎相同。

子样本的值

来自特定植物寄主的样本

从植物区系的次样本中收集到的蜜蜂是否反映了整个蜜蜂区系，这可能取决于采样的植物和蜜蜂可利用的其余植物群落。来自单一物种的样本不太可能反映整个蜜蜂群落，那里生长着多种丰富的开花物种。在一个或几个优势花朵物种是大多数蜜蜂物种的宿主的群落中，分采样可能是一个合理的方法。我们对喀尔巴阡山脉菊科蜜蜂样本的比较(Osychnyuk 1967)可能低估了与整个植物区系蜜蜂的相似性，因为整个植物区系的采样时间大大超过了菊科蜜蜂的采样时间。更准确的比较需要采样持续时间的数据，以便在研究之间平衡努力的差异。A. G. Damasceno和F. A. Silveira (未出版的手稿)调查采花的蜜蜂Pterodon emarginatus(蜜蜂在此期间在该地区的主要花蜜来源)在这种植物的花期的四周。他们调查了83种，比另一项调查中同时在同一地区开花的14种其他植物的种类多2.5倍。除2种外，其余均采于p . emarginatus。在花上采集的蜜蜂种类p . emarginatus根据12个月蜜蜂飞行季节的数据(A. A. Azevedo和F. A. Silveira，未出版的手稿)．考虑到从整个植物群落中采集蜜蜂样本需要付出的努力，这样的数据令人鼓舞。即使访问单一植物物种的蜜蜂不能完全代表整个动物群，从特定植物中提取的次采样也可以捕捉到由于特定的人类或自然影响而引起的蜜蜂群落随时间和空间变化的本质(Frankie et al. 1997，在出版社,Minckley等1999;R. L.明克利和J.凯恩，未发表的数据)．

官能团

时间和资金的限制可能会导致在某些情况下无法对整个动物群进行采样。研究蜜蜂动物群变化的另一种方法是比较在生物学上有差异的物种群的动态和多样性，如扩散能力、筑巢习惯或花的专业化程度(Frankie et al.1993, Minckley et al. 1999,2000;j·h·凯恩，r·l·明克利，l·克尔文，t·h·鲁尔斯顿，未发表的数据)．由于在使用官能团时，物种被汇集在一起，人们面临着模糊单一物种之间的趋势的危险。这种潜在的弱点也是该方法的优点。功能群的使用包含了高度的局部多样性，并避免了单个蜜蜂物种所表现出的极端动态(Herrera 1988, Stubblefield et al. 1993)。这些群体之间的比较可以提供关于蜜蜂群体对不同类型的人类干扰的影响性质或敏感性的信息。失去一种稀有的植物宿主可能对专门研究这种植物的蜜蜂物种比多面手影响更大，而生态系统中优势植物物种的损失可能对多面手和专才产生不利影响(Frankie et al. 1997;R. L.明克利和J.凯恩，未发表的数据)．地面筑巢和树枝筑巢的物种对生态影响的脆弱性可能不同，例如火灾(Frankie et al. 1993)或重新造林(Archer 1989)。功能群之间的协调变化揭示了关键的生态变量。这些变量，结合这些物种的生物学信息，可以用来推断那些因为它们很罕见而没有被研究过的物种的反应，它们出现在其他栖息地，或者因为其他原因没有被研究过(Wahlberg et al. 1996, Nieminen and Hanski 1998)。

对未来采样的建议

我们对蜜蜂动物群自然变异性和多样性的综述，以及我们对不同时期不同研究人员的研究进行整理和比较的尝试，澄清了评估蜜蜂动物群变化的障碍，因为缺乏努力和采样面积的数据，以及缺乏可重复的标准化采样协议。我们重申需要标准化的采集程序，并总结了Silveira和Godínez(1996)之前提出的对蜜蜂进行系统调查的建议(另见Sakagami et al. 1967)。仅仅标准化是不够的。标准化不会纠正未知的偏差或不精确的技术，也不应导致对所收集数据的质量感到自满。这种危险需要对抽样和调查方法本身进行比较调查，以便在总结和分析时发现和调整方法的固有偏差和局限性。

采样协议

任何采样协议都会对特定物种的采集产生偏见。研究区域的时间限制、地形和生境类型，以及所关心的特定问题都会影响到哪些技术是可行的。不幸的是，我们不知道有任何研究比较了协议的重复性或偏差。在可能的情况下，应采用多种收集方法。我们提到了三种技术，每一种都有助于标准化的协议:在花宿主中扫描取样，泛捕集和陷阱嵌套。虽然很少有数据比较这些协议(J. Cane，美国农业部蜜蜂生物实验室，犹他州洛根市，未发表的数据)，同一物种的不同性别(Leong and Thorp 1999)，可能还有不同的物种(T. Griswold，美国农业部蜜蜂生物实验室，犹他州洛根，个人沟通)出现在不同颜色的捕兽盘中。

在花上捕到的蜜蜂提供了每一种蜜蜂在它们访问的花上的相对频率的数据。如果这项研究的最终目标是评估传粉者的减少，那么这种关联是至关重要的。Silveira和Godínez(1996)为沿横断面和在标准区域的扫描采样提供了详细的建议。该协议的变体已被其他研究人员使用(Herrera 1988, Minckley et al. 1999)。

最近，泛诱捕(Leong and Thorp 1999)和陷阱嵌套(Frankie et al. 1993,1998)受到了更多的关注。这两种方法都不能提供蜜蜂物种与花朵宿主之间的联系，而且已知的诱捕器只能捕获蜜蜂物种大小范围的一部分。捕集器的优点是大大减少了收集工作和消除了收集器偏差。泛陷阱还能捕获不易被网发现的物种(T. Griswold, R. Minckley和N. Williams，个人观察)．在诱捕和清扫中，报告努力是至关重要的，特别是使用的诱捕器的数量、空间布置和区域内采样的子地点。如果是平底锅，必须报告颜色;对于陷阱巢穴，必须报告隧道的大小(见Frankie et al. 1993)。

采样工作量和面积

无论采用何种方案，我们建议所有的研究都应以天和小时为单位报告每个收集器的采样时间。这些是记录起来相对简单的数据，它们极大地促进了不同研究之间的比较，因为不相等的采样时间可以用收集到的标本和物种的单位时间进行标准化。这样的数据表明了一个特定区域的样本的完整程度，它们可以用来决定进一步采样的重点(Fagen和Karieva, 1997年)。收集工作的数据(收集所用的时间、盘的数量等)为蜜蜂的相对丰度的比较增加了力量。这些数据，结合包括收集到的标本数量的物种列表，可以比较特定类群的相对丰度，比较相对丰富度、预期丰富度和物种积累曲线的形状(Hurlbert 1971, Soberón和Llorente 1993, Silveira和Campos 1995, Fagen和Kareiva 1997)。在我们目前的综述中，我们经常不得不在没有努力的具体数据的情况下继续前进，尽管努力的差异可能会对对曲线形状敏感的比较产生偏见。事实上，大多数历史数据集对于处理人口变化和社区的变化是无用的，因为它们没有提供有关收集工作的估计。即使是提供努力度量的数据集也有局限性;例如，在季节的不同时间开始收集，随着努力可能产生不同的物种积累模式。

我们的结果表明，调查区域的大小可以影响收集到的物种数量，特别是当景观包含异质性栖息地时(另见MacArthur and Wilson 1967, Freemark and Merriam 1986, Silveira and Godínez 1996)。在大型调查中，应该从小的、标准的采样点收集数据，这些采样点可以在更大的区域复制。使用这种方法，人们还可以评估局部地区之间的变化，并可以使用来自较大地区的样本子集来比较不同大小的地区。虽然该方法不能控制较大区域的较高生境多样性，但优于忽略调查间的区域差异。正如之前的调查所表明的，较小的采样区域将加剧站点之间的差异。如果对报告物种多样性感兴趣，这样的样本总是可以汇集在一起，但如果在大范围内随意收集，那么在与其他地点比较时，就无法控制面积的影响，也无法评估地点之间的空间变化。

复制的地点和季节

站点间物种组成的高度变异要求使用多个“未受干扰”站点作为对照，以便将自然变异与因利益影响而产生的变异分离开来。还应该对多个飞行季节的站点进行采样，以考虑到年份之间的变化。只有在充分复制的情况下，才能对蜜蜂种群或群落的变化进行统计检验。

周期性

物种丰度的季节性变化需要在整个活动季节进行收集，以便在样本中反映当地动物群的不同组成部分和种群动态。采样之间的间隔应足够短，以减少春夏、湿/干季节开始或短时间的雨和旱的年变化的影响。当然，不同的条件会对可能实现的周期性施加限制。我们建议每星期或每两星期抽样一次。如果在采样之间需要较长的间隔(月)，则在连续的多个天进行采集将减轻由于每日天气模式造成的波动。

蜜蜂的活动在一天中不同，不同种类的蜜蜂可能在不同的时间集中活动(例如，Linsley和Cazier 1970,1972, Tepedino 1981, Neff和Simpson 1990)。如果从花中采集，在一天中不同时段采集的样本应包括在复制的最低单位内(例如，天、周;Herrera 1988, Minckley等人1999)。然而，必须在样本中包括大多数蜜蜂物种的高峰期活动时间(上午到下午)。

传粉危机的普遍意识(Allen-Wardell et al. 1998, Kearns et al. 1998)要求获得尽可能多的群落和种群参数信息，以评估传粉者的保护状况。这些信息对于决定管理行动是至关重要的。过去评估传粉昆虫数量下降的研究的价值似乎都受到缺乏标准化采样技术的限制。当前和未来的研究必须采用最低限度的标准化方法，以便进行跨地区、时间和独立研究的比较。

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我们感谢国家生态分析与合成中心在“北美传粉者下降”会议期间提供的后勤支持，感谢J. H. Cane、V. J. Tepedino和J. D. Thomson邀请我们参加会议。犹他大学的J. Seger提供了一个计算稀疏曲线的程序，W. Fagen提供了一个估计物种丰富度的程序(年代_一个)．统计分析极大地受益于L. D. Harder和E. E. Crone的见解。Peter Serdiukov好心地提供了一些俄语翻译。E. E. Crone、S. Droege和V. J. Tepedino对手稿的不同草稿提出了许多有用的建议。出版费用由国家科学基金会通过ncas提供的拨款支付。N. M. Williams由i.w. Killam基金会博士后奖学金资助，R. L. Minckley由NFS # debb -0084295资助，F. A. Silveira由CNPq(巴西科学技术发展委员会)和FAPEMIG(米纳斯吉拉斯州研究支持基金)资助。

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