• 摘要
• 简介
• 材料与方法
  • 草的种类
  • 种植和收获程序
  • 落叶的治疗方法
  • 采收生物量的处理
  • 现场取样
  • 统计分析
• 结果小麦属植物dicoccoides
• 结果大麦bulbosum
• 讨论
  • 一年生草和多年生草的反应
  • 去叶和分蘖
  • 管理的影响
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

在以色列东北部进行了为期两年的试验，研究了不同的落叶制度对地中海多年生和一年生草本植物营养和生殖结构之间生物量分配的影响。深入了解落叶后调节生物量分配的机制，使生态学家和牧场管理者能够更有效地解释和预测地中海草原的种群和群落动态。两种典型的地中海草，小麦属植物dicoccoides,一年生物种，和大麦bulbosum,一种多年生植物，生长在露天的容器中。它们接受了一系列的去叶处理，包括三种修剪频率和三种修剪高度的全阶乘组合。此外，在田间、放牧围场和生长季节禁止放牧的控制区对这两种物种的个体进行了采样。实验在两个生长季节进行，一个异常干旱，一个异常湿润。修剪处理总是导致分配到生殖器官的生物量减少，但对植物的营养成分几乎没有影响。大分蘖后的落叶，在很大程度上补偿了光合生物量的损失。放牧对生物量分配的影响远低于刈割。在放牧的情况下，对繁殖生物量的投资要比剪草时高得多。这个实验的结果有助于阐明这些物种持续存在的原因，特别是为优势的原因大麦bulbosum在地中海东部的草原上

关键词:一年生vs多年生草，生物量分配，落叶处理，草地，放牧响应，大麦bulbosum以色列，地中海，生育努力，小麦属植物dicoccoides营养结构vs生殖结构。

出版日期:2001年7月24日

为了生产和保护植物群而管理牧场需要有关主要植物物种对植物-草食动物系统中关键过程的反应的信息。放牧条件下植被生物量分配是植被动态的一个重要过程。在放牧牧场(Biswell and Weaver 1933)和温带牧场(Parsons and Robson 1981, Hunt et al. 1987)中，植物生长的这一方面已经被研究了多年，并且基于积累的知识构建了模型(Johnson and Thornley 1987, Spek and van Oijen 1988)。生物量分配的两种主要模式是根与梢之间和营养结构与生殖结构之间(Loehle 1987, Reekie and Bazzaz 1987, Horvitz and Schemske 1988)。放牧可以通过影响嫩枝或根部对资源的需求(下沉强度)以及分生组织的可用性及其对营养或生殖生长的承诺来影响这两个过程。很少有人对季节性很强的地中海草原进行研究(Ryle 1970)。

许多生物和非生物因素影响植物营养器官和生殖器官之间的分配。放牧通过去除原始花序或减少光合作用表面，从而减少对生殖结构的分配，进而减少光合作用能力(Hill and Watkin 1975, Caldwell et al. 1981, Butler and Briske 1988)。另一方面，放牧可以通过影响分蘖密度和年龄级分布增加生殖器官的分配(Deregibus et al. 1985, Butler and Briske 1988, Noy-Meir and Briske 1996)。季节早期的轻度放牧可以增加分蘖的数量，这些分蘖可能在今年晚些时候繁殖(Knight 1970)。然而，严重的放牧减少了繁殖分蘖的数量。

关于一年生草本植物营养结构和生殖结构之间生物量分配的研究很少(de Ridder et al. 1981)，也没有研究落叶和放牧的影响。这个问题对于季节性很强的地中海草地上的物种维持特别重要(Noy-Meir和Briske 1996)，放牧可以通过增加嫩枝的吸收强度和限制可繁殖分蘖的数量来提高优质饲料(叶片)的比例。然而，减少种子生产或资源储存的成本可能会对随后的种群动态和产量产生影响。为了提高牧草质量和生产效率，需要更好地了解在独特的地中海环境中，落叶和放牧对一年生和多年生牧草生物量分配的影响。

本文报道了多年生植物中不同的落叶制度对营养结构和生殖结构之间生物量分配的影响。大麦bulbosum)及每年(小麦属植物dicoccoides)地中海草。剥落的频率或强度是不同的，以模拟广泛的潜在放牧情况，并为在过程层面上更广泛的泛化提供基础。尽管切割实验不能精确模拟自然放牧过程，但它们提供了对落叶后生物量分配调节机制的洞察，使生态学家和牧场管理者能够更有效地解释和预测地中海草地的种群和群落动态。

球根状的大麦,大麦bulbosumL.是许多东地中海草原上最常见的多年生草种，在地中海和伊朗- turonian植物地理区域都有广泛分布(Zohary 1989)。它每年再生，无性繁殖的球茎(“鳞茎”)来源于土壤表面或土壤表面下的增厚的基部节间;它还产生大量的种子。在许多地中海草地上，它是大范围放牧强度下的主要优势种(Seligman 1996, Sternberg et al. 2000)。野生二粒小麦，小麦属植物dicoccoides(Koern)。亚伦。，is a tall, large-seeded annual grass commonly found in eastern Galilee and on the Golan Heights, especially on basaltic soils. It is sometimes locally dominant in lightly grazed areas or ungrazed sites (Noy-Meir et al. 1989). It can be regarded as representative of the tall Mediterranean annual grasses that include wild oat,燕麦属不育系L.和一年生野生大麦，大麦spontaneumc·科赫。

在1991-1992年和1992-1993年的生长季节，从秋季雨季开始(11月)到初夏旱季开始(5月)进行了试验。野生二粒小麦种子是从一个田间苗圃中培育的植物中收获的，这些种子是从以色列加利利海北部加利利东北部Karei Deshe实验站当地人口中收集的种子(Gutman等，1990年)。实验前在Karei Deshe采集球根大麦球茎。第一年，这些植物被种植在50升的塑料容器中，直径40厘米，深40厘米，容器中充满了当地的表土(玄武岩原生格鲁莫索尔)。第二年，在土壤中掺入浮石(表土:浮石2:1 v/v)，以改善透气性，防止重土开裂。

每个容器在11月初第一场雨之前在一个没有加热的凉棚里播种了30粒小麦种子。发芽后，幼苗被稀释到每个容器15株，放置在两个同心圆中，外圆11株，内圆4株，植株之间的距离约为5厘米。第二年，这个过程又重复了一遍。第一年，h . bulbosum球茎也在11月种植，但在第一场雨之后。由于当时异常的高温，许多球茎都干了，换上了新鲜的球茎。这在容器内的植物之间造成了巨大的生存差异。在一些容器中，有15株植物存活了下来;在其他国家，只有8-14岁。第二年，每个容器中种植了15个看起来可以生长的中等大小的球茎。有的植株立即发芽，有的植株在播种10天后才发芽，有的植株干燥而不发芽。每个容器的最终植物数量从7到15不等。

第一年异常干燥，为了防止土壤干燥，这些容器进行了灌溉。在两次降雨之间灌溉六次，每次灌溉量相当于15-20毫米的降雨量(表1)．第二年，冬天异常潮湿，但春天相对干燥。容器在种植后不久就灌溉一次，在春季灌溉七次，每次的降雨量也相当于5-20毫米的降雨量(表1)．第二年，在12月给植物施肥一次，每个容器1.5克尿素(相当于70公斤氮素/公顷)，以弥补土壤中可能的氮缺乏，这些土壤被充足的冬季雨水淋滤掉了。因为1月和2月的天气也非常寒冷和暴风雨，植物在仲冬的生长严重受阻。

在每年的全阶乘组合中，这两个物种都以三个频率和三个修剪高度遭受剥落。此外，有一个未修剪的对照组，共给予10次治疗(表2)．根据物候发育阶段:营养早期、营养晚期和生殖早期确定落叶日期。修剪高度表现为轻度、中度和重度落叶。种植后约10周开始进行一系列的落叶处理。

每个物种的治疗随机分为10个重复区。这两年的修剪时间表不同，以便提供更广泛的去叶场景。在第一年，修剪高度固定在距地面1.0、2.5和5.0 cm，而不考虑植株的高度。第二年，修剪高度与植株高度成正比，分别为草高的0.125、0.25和0.5。这一方法模拟了一个发现，即牛倾向于在一定比例的草地高度上吃草，而不是在一个固定的剩余高度上吃草(Laca et al. 1992)。此外，在第一年，三分之一的处理在第一次落叶时被修剪，三分之二在第二次，第三次全部修剪。第二年，顺序颠倒了:所有处理在第一次落叶时修剪，三分之二在第二次落叶时修剪，三分之一在第三次落叶时修剪。因此，在第一年，落叶处理曾经在季节的大部分时间里不受干扰地生长，直到繁殖阶段开始才落叶;在第二年，处理落叶一次，在营养阶段早期落叶，并在生长季节的其余时间恢复。在生长季结束时，随着植物开始变干，对照和所有处理容器中的地上生物量在地面上被修剪。 The corms ofh . bulbosum是在上次收获后从地里挖出来的清理掉的泥土。详细的治疗时间表载于表2．

从每个容器中收获的地上材料在每次修剪时被分成穗、叶和分蘖。在每年的季节结束时，球茎被挖出。分离的材料在65℃下干燥48小时，称至0.1 g精度。

植物的t . dicoccoides而且h . bulbosum在未放牧对照区和每公顷放养率分别为0.83头和0.5头的Karei Deshe试验区定期采样。放牧试验分为2个区(每个处理2个重复/围场)。对照圈地在生长季节受到保护，不允许放牧，但在干旱的夏季开放放牧。第一年，种植了20株h . bulbosum25种植物t . dicoccoides从六个围场中随机抽取样本;第二年，采样量增加到每个物种35株。所有样本都在30 × 30米的固定区域内收集。估算生长参数，将植物材料分离为营养成分和生殖成分，在65℃下干燥48 h，并称重。

用SAS研究所(1985)开发的GLM程序分析了处理效果的大小和意义。该模型包括修剪高度、修剪频率和年份，以及三者之间的相互作用。在田间取样的单个植株被视为单个观察，并作为单因素方差分析的重复。使用Tukey hsd(诚实显著差异)检验(P< 0.05)。

除繁殖分数和分蘖数外，脱叶频率和刈割高度的交互作用不显著。因此，在大多数情况下，这些影响可以相互独立地看待。

累积季末总生物量

在这两年中，所有刈割处理的季末累积总生物量均显著低于对照的季末平均生物量(表3而且4)，随剪切频率的增加而减小。第一年，恒定修剪高度对总生物量的影响不显著。第二年，较严重的相对刈割高度(0.125,0.25)降低了总产量，而较轻的刈割高度(0.5)对总产量的影响较小。第二年生物量产量更高。这很可能是由于尽管灌溉，但第一年的条件比较干燥(表1)，并在第二年向容器中添加了氮肥。

植物生物量

第一年，落叶处理对累积的植物生物量没有显著影响。第二年，对总生物量的影响显著，但远小于对总生物量的影响。刈割频率的增加在第一年略有降低累积营养产量，但在第二年有模糊的影响。另一方面，刈割高度在第一年的影响不显著。第二年，尽管刈割处理(0.5)的产量并不比对照低多少，但较严重的落叶处理显著减少了植物生物量。

生殖生物

与营养生物量相比，落叶处理对生殖(穗)生物量的影响非常显著(表3而且4)．第一年，修剪治疗的效果比第二年强烈得多，可能是因为修剪高度的范围更严重。平均而言，修剪使穗生物量减少到不足对照的三分之一;第二年，被剪植株的平均穗生物量是对照植株的三分之二。刈割频率和刈割高度在两年内均有显著影响。第1年，在生殖期第3个修剪日进行修剪时，修剪的整体效果较大，但修剪处理间差异较小。第二年，当所有的治疗都在植物生长阶段的早期结束时，它们之间出现了很大的差异。仅剪1次(早期)或轻剪高度(0.5)的植株的穗质量均不显著低于对照，但显著高于生殖期严重剪的植株。

繁殖部分

脱叶处理对这个变量(每总生物量穗数)的影响与对穗质量的影响非常相似。

每株分蘖数

在这两年，总体效果是相同的:增加修剪频率和更严重的修剪高度增加分蘖。然而，在第二年，频率效应不显著。另一方面，相互作用(频率×高度)极显著:在最严重的剥落(0.125)下，两刈和三刈处理的分蘖数均显著高于对照，而在较宽松的剥落条件下，仅三刈处理的分蘖数显著高于对照。

放牧植物的生殖部分

在4月的采样中，两个放牧围场的植物被放牧到只有对照组植物的一半大小。在1991年和1992年，生殖部分t . dicoccoides非放牧对照组的植物含量高于放牧围场(表5)．这类似于修剪对繁殖部分的影响t . dicoccoides但放牧的影响不像刈割处理那样严重。两种放牧强度间差异不显著。

累积季末总生物量

在这两年中，就像在小麦属植物dicoccoides,各刈割处理的季末累积总生物量均显著低于对照(表6而且7)．对生长的抑制作用随脱叶数的增加而明显大于随刈割程度的增加，第二年光刈高度(0.5)下植株的生物量仅略低于对照植株。这一反应也与t . dicoccoides．

植物生物量

在第一年，落叶处理对累积的植物生物量没有显著影响，而在第二年，有一个小但显著的负面影响。修剪严重程度的影响之间的差异小于t . dicoccoides特别是在第二年。

生殖生物

球茎是植物繁殖生物量的主要组成部分h . bulbosum。即使在对照植株中，穗质量也只有三分之一左右t . dicoccoides．刈割频率的影响仅在第二年显著，刈割高度的影响均不显著。另一方面，球茎质量因叶片脱落频率和刈割高度的严重程度而显著减少，但在对照植株中减少量从未超过球茎质量的20%。

繁殖部分

脱叶处理对繁殖部位(穗+球茎)的影响与球茎质量的影响相似，但总体上影响较小。修剪治疗的效果在两年中几乎相同。

每株分蘖数

分蘖数在季节中变化很大(图1)，因此任何一个时间点的数字都不是很有意义。然而，随着生长季的结束，刈割频率的增加，单株分蘖数增加，而刈割高度的影响不明显。

图1所示。在两个生长季的容器试验中，对照处理(未修剪)单株分蘖数的变化。Hb代表大麦bulbosum,Td的小麦属植物dicoccoides。

放牧植物的生殖部分

对照围场的生殖器官比例低于放牧围场(表5)．然而，这是放牧引起的落叶的结果:在对照围场，球茎的实际质量和单株球茎的数量始终(通常显著)高于对照围场(图2)．

图2所示。放牧对冬小麦每根新球茎数变化的影响h . bulbosum在1991年春天和1992年春天。C表示不放牧的对照围场，M表示中等载畜率的围场，H表示高载畜率的围场。

的生命形式大麦bulbosum而且小麦属植物dicoccoides两者是不同的:一种是多年生半生植物，另一种是一年生植物(Raunkaier 1934, Orshan 1953)。然而，它们的年度生命周期受季节性很强的地中海气候支配，其结果是它们的物候密切同步。这可能是它们在生长季节任何时候对落叶反应相似的原因(Noy-Meir 1978)。然而，它们的分区优先级非常不同:t . dicoccoides只能投资于尖峰，而h . bulbosum必须在穗和无性球茎之间划分其繁殖生物量。此外,h . bulbosum显然有利于球茎，不管植物在生长过程中是否落叶。只有当植物能够经受住放牧和漫长、干燥、炎热的夏季时，开发这种多年生植物的选择才是有利的。事实上，尽管放牧减少了球茎的生物量和数量(表6而且7，图2)，其影响不如对尖刺的影响严重。h . bulbosum也显示出可塑性，在重度放牧下变得更加匍匐。此外，从球茎下面的芽中产生的分蘖(Ofir et al. 1967)最初受到上覆球茎的保护。单株分蘖数较玉米高t . dicoccoides有利于放牧的性质(图1)．在春天，新球茎的数量迅速增长(图2)，然后很快就会进入休眠状态，因为植物会在夏初干涸。尽管生殖穗只占生殖生物量投资的一小部分，但在种子方面仍有大量投资(Koller和Highkin 1960年)。的广泛分布和支配地位h . bulbosum在东地中海草原上的生长是物种划分策略成功的标志(Seligman 1996)。

尽管事实是t . dicoccoides可以只选择有性繁殖，它在繁殖生物量上的投入比呢h . bulbosum。与营养球茎结构相比，种子组成及其伴随的防御和分布机制对同化物的要求明显更高(Ryle 1970)。尽管种子生产在t . dicoccoides对严重的落叶很敏感(表3)，在田间，植物保持了令人印象深刻的繁殖生物量投资，类似于，甚至超过h . bulbosum。这一发现表明，高度不均匀的放牧性质可能比本试验中应用的最轻的落叶处理更严重。

草的分蘖是一个非常动态的过程，采样时间对所遇到的情况有很大影响(图2)．反复脱叶有增加分蘖数但减少穗数的趋势。修剪对分蘖的刺激可能来自根尖优势的去除(Leopold 1949, Carman and Briske 1982, Butler and Briske 1988)或地面辐射(红光)强度和质量的增加(Deregibus et al. 1985, Kasperbauer and Karlen 1986)。大部分增加的分蘖保持营养，落叶对营养生物量的影响一般不显著或很低。分蘖数在较低的刈割高度有增加的趋势h . bulbosum在第一年。

本试验研究的两种不同但具有代表性的牧草的反应表明，它们可以在积累的营养生物量几乎没有损失的情况下进行密集放牧。脱叶对生物量生殖成分的抑制作用显著且显著，特别是在严重刈割和后期刈割后。第一年对繁殖产量的损害更大，当时所有的落叶处理(即使是那些只修剪一次的)都是在生长季节的晚期进行的，那时植物已经进入繁殖阶段，没有足够的时间或资源让新穗成熟(Noy-Meir和Briske, 1996年)。第二年，所有处理都在营养生长阶段的早期进行修剪，使修剪一两次的植株在繁殖阶段之前恢复。此外，在试验第二年，刈割高度不是恒定的，而是与草高成正比。这是对放牧的更真实的模拟(Laca et al. 1992)，这可能有助于减少对繁殖的严重影响。在两年的实验中，特别是在第二年，两个物种都设法将当季生物量的合理部分投入到繁殖部分。这在放牧条件下采集的植物中尤其明显。在h . bulbosum在球茎上的大量投资确保了在大范围的牛放牧强度下持续到下一年(Sternberg et al. 2000)。其实，主要的危险在于坚持h . bulbosum草原上最严重的问题是田鼠数量的间歇性激增，特别是在无人放牧的地区(Noy-Meir 1988)。在t . dicoccoides种子在土壤中的持久性受到花岗石蚁的威胁，而幼苗的建立则受到大量同样适应良好的一年生物种的竞争。

的巨额投资t . dicoccoides在种子中确保其在适度放牧下，甚至在营养期的激烈放牧下的年度再生。然而，进入繁殖期的过度放牧会严重减少野生小麦植株的成活率和同年的种子产量(Noy-Meir和Briske 1996年)。因为它的寿命t . dicoccoides种子在土壤中的存活时间只有大约两年(Horovitz 1998)，在繁殖阶段反复发生激烈的放牧会使激烈放牧牧场中的野生小麦种群灭绝或降低到非常低的密度(Noy-Meir et al. 1989, Noy-Meir 2001)。当它在20世纪初首次被发现时，t . dicoccoides被限制在岩石露头或多刺灌木中的天然放牧避难所(Aaronsohn 1909)。直到20世纪50年代，以色列的放牧强度急剧下降，它的分布才扩展到较少保护的栖息地(Zohary和Brick 1961年，Harlan和Zohary 1966年)。

就整个植物群落而言，持续和早期放牧可以通过间隙的形成，极大地增加空间异质性，使物种更丰富的群落得以建立和发展(Sternberg et al. 2000)。此外，在植物繁殖期间或繁殖后不久的晚季放牧会减少种子库，从而危及全年种群的持久性。这一结果对于使用牛的地中海草地的保护管理具有重要意义，因为多样化和空间异质性的群落更容易实现可持续性(Walker 1979, Tainton et al. 1996)。此外，通过改变群落内部的竞争互动来认识放牧的间接影响也很重要。在某些情况下，在决定植被对放牧的响应方面，间接效应可能与直接放牧效应同样重要，甚至更重要(Crawley 1983)。在研究的物种中，牛在饲料选择上没有表现出任何模式。牛对高草的垂直落叶作用与功能群相似，对草地异质性的影响大于牛的饮食偏好。多样化的群落还可以扩大季节性牧草流动，从而延长放牧季节(Seligman 1996年)，从而有利于地中海草原的保护和可持续的动物生产。

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这项研究是在以色列农业部的Karei Deshe试验场进行的，由Zadok Cohen先生管理。该研究得到了美国-以色列两国农业研究与发展(BARD)基金1705-89赠款的支持。

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