• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究1:Tafua
  • 研究2:Falealupo
• 结果
  • 研究1:Tafua
  • 研究2:Falealupo
• 讨论
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

在受干扰的雨林中，大的、活的残余物树可能对干扰后的重组具有重要意义，或直接地，通过产生大量种子，或间接地，通过吸引脊椎动物种子散布者。此外，残馀树在为晚演替物种的幼苗提供有利的微生境方面也很重要。本研究重点研究了位于萨摩亚Savaií的Tafua和Falealupo雨林保护区的大型残馀树木(> 40 cm dbh)在飓风和火灾破坏后的再生模式中的作用。在Tafua，在两个地点(1990年烧毁的一个地点)各对10棵大树进行了调查，调查了与残树距离不同、来自三个不同大小等级的植物的物种数量和密度。在烧毁点，残树林冠内的物种丰富度和< 1cm dbh的植物密度均显著高于残树林冠外。在未烧毁的区域，没有或仅观察到轻微的显著差异。在Falealupo，使用捕种器调查了两个被烧毁的地点(1993年和1998年被烧毁)。在这两个地点，来自脊椎动物散布者的种子雨在残树树冠下比在树冠外高得不成比例。比较树冠内外的土壤特征没有发现差异。我们的结果与预测一致，存活在严重破坏的热带雨林地区的大型残馀树是生物遗产，是重组的核心。 Based on this study and our previous work, we suggest that three factors represent essential components of the spatial resilience of tropical forest ecosystems and should be targeted for active management in tropical forests exposed to large-scale disturbances, particularly fire: remnant trees, refugia, and vertebrate dispersers.

关键词:生物遗产，气旋，火灾，雨林，残树，重组，脊椎动物扩散。

出版日期:2001年12月20日

扰动是生态系统的固有特征，大多数生态系统都受到不同时间和空间尺度上的几种扰动状态的影响(Holling等，1995年，Turner等，1998年)。最近关于生物群落如何在大规模干扰后重组和重建的研究指出了形成核的共同模式，即生物从众多焦点扩散，而不是从边缘向内建立(Franklin and MacMahon 2000, Franklin et al. 2000)。这样的焦点被标记为“生物遗产”，可能包括活的有机体、有机衍生的结构或有机生成的空间模式(Foster et al. 1998, Franklin et al. 2000)。在受干扰的热带森林中存活的残余树木是这种生物遗产的一个例子，并可能对森林更新的速度和类型产生直接和间接的影响。大树可以通过产生大量的种子直接促进再生。间接地，它们可能会吸引种子传播者，如鸟类和蝙蝠，由于肉质水果，产生花蜜的花朵或叶子的存在;他们还可能提供保护和休息等设施(Guevara et al. 1986, Wunderle 1997)。在破碎的热带森林和热带牧场，孤立的残树经常被发现是再生的重要焦点(Guevara et al. 1986, Guevara et al. 1992, Wunderle 1997, Toh et al. 1999)，因为降落在这些树上的鸟类或蝙蝠会排便或反刍种子(Guevara et al. 1986, Guevara and Laborde 1993, Robinson and Handel 1993)。残树的存在也可能有助于建立，因为树冠下的普遍条件通常代表了晚继代植物幼苗的有利小气候或营养条件(Guevara et al. 1986, Belsky et al. 1989, Guevara et al. 1992)。

萨摩亚群岛受到两个严重气旋的袭击，1990年的Ofa和1991年的Val，风速超过每小时200公里(Pandaram 1992年，Elmqvist等人1994年)。之后，Savaií岛上的Falealupo和Tafua雨林保护区的部分地区也遭到森林大火的破坏。飓风和火灾使森林发生了广泛的变化。在Tafua, 5厘米胸径的树木密度从飓风前的476株/公顷减少到飓风过后的225株/公顷，在森林烧毁的部分减少到不到43株/公顷。平均冠层覆盖从Ofa前的近100%下降到未烧毁森林的27%和Val后烧毁森林的12% (Elmqvist et al. 1994)。即使在燃烧最严重的地区，仍有一些较大的活树存在(Elmqvist等，1994年，Hjärpe等，2001年)。

动物种子散布者通常被认为在热带森林遭受灾难性破坏后的再生过程中非常重要(例如，Wunderle 1997)。根据Cox等人(1995)、Rainey等人(1995)、Pierson等人(1996)和Banack(1998)的研究，萨摩亚的大多数主要森林冠层和次冠层树木产出的肉质果实被两种飞狐(狐蝠)和几种果鸽(例如，Ducula帕西菲卡而且Ptilinopus perousii)和欧椋鸟(Sturnusspp)。这项研究的目的是调查活的残树在吸引种子传播者和塑造被飓风和火灾严重破坏的地区的再生形式和速度方面的作用。这似乎具有特别的相关性，因为Hjärpe等人(2001)在对Tafua烧焦地区的研究中得出结论，定植和再生受到种子传播的限制。

为了研究分散树和残馀树在扰动后重组阶段的作用，我们研究了以下问题:

1)新建立的脊椎动物分散物种的多样性和密度是越靠近残馀树的高还是越远的高?

2)残馀树树冠下多种种子雨高还是树冠外多种种子雨高?

3)残馀树附近的小气候和营养物条件更有利，还是离残馀树较远?

Tafua半岛雨林保护区的两个地点被选为第一项研究，Falealupo雨林保护区(Savaií，萨摩亚(13-15°S, 168-173°W)的两个地点被选为第二项研究(Cox and Elmqvist 1991)。这些地区的降雨量约为2500毫米/年，降水高峰出现在10月至3月。月平均气温26℃。大部分地区是低于海平面30米的低浮雕度熔岩平原。Tafua森林(约5000公顷)是萨摩亚现存最大的连续低地雨林块。在骚乱发生之前，森林里被Pometia pinnata(无患子科);其他重要物种包括Dysoxylum maota(楝科),Garuga多花植物(橄榄科),Planchonella torricellensis(山榄科)气味清香inophylloides(桃金娘科)在气旋之前(Whistler 1992, Elmqvist et al. 1994)。Tafua的第一个地点位于一个小火山口的斜坡上，另一个地点距离火山口约1公里。这些站点与早期研究中使用的站点(Elmqvist等人，1994年，Hjärpe等人，2001年)相对应，并在1992年和1996年进行了调查。第二个地点在1990年2月被强烈烧毁(Elmqvist et al. 1994)。在被烧地点，大型残余树木(直径40厘米)的密度估计为每公顷10棵(n= 5，地块面积= 400米²)及每公顷42元(n= 14，地块面积= 400米²)。本研究于1997年3月至6月进行。

在Falealupo，两个研究地点位于3000公顷森林保护区的烧毁部分(约100公顷)(Cox和Elmqvist, 1991年)。被烧毁的地区距离主要道路约3公里，该保护区在气旋之前拥有最大的封闭林冠连片(Pierson等，1996年)。那里最近发生了两次火灾，一次是在1993年8月(在我们的研究中称为1993年地点)，另一次是在1998年7月至8月(在我们的研究中称为1998年地点)。火灾导致1993年的林冠树死亡超过90%，1998年的林冠树死亡超过98% (T. Elmqvist，个人观察)．在飓风和火灾之前，森林被番石榴，凤梨，而且气味清香spp。(t·姆奎斯特个人观察；另见惠斯勒1992)。在1993年的地点，几棵直径40厘米的大树仍然活着;优势种是g .多花植物但也有一些榄仁树属catappa,榕树spp。Planchonella torricellensis,而且气味清香inophylloides。在1998年的遗址，只有少数g .多花植物依然存在。本研究于1998年10月和11月进行。

在这两个地点，裸露在阳光下的开放地面被薇甘菊还有，在较小程度上，被西番莲麻。其余常见于残馀树间空地的典型树种为马卡兰加，番木瓜，摩天达，而且Pipturus argenteus。残馀树种冠层下的种数较高，代表了较多的原生林树种，包括p . pinnata,气味清香spp。Dysoxylum samoense,榕树spp。g .多花植物而且Diospyros samoensis。

在这两个地点，随机选择了10棵40厘米胸径的残树，它们之间有足够的距离，这样横断面就不会重叠。每棵树的直径和高度都被确定(表1)使用直径卷尺和带有两个刻度的Silva Clinomaster高度计。由于火山口位置狭窄，选择在那里的树木周围有足够的开放区域，允许横断面，而没有种植园或其他横断面穿过样本地点。在每棵树的四个基本罗经点上画出横断面，以确保最终组成的差异不是由于方向的差异。面积为4米的样地²分别在离树5、10、15、20 m的位置放置中心。最靠近树冠下树木的样地面积为6 m²．选择这种设计是为了部分补偿树冠外更大的采样总面积(640米vs. 240米)²在每个站点)。距离5米的地块通常位于树冠边缘或树冠外。在每个样地中，只检查了木本植物;蕨类植物、草本植物和藤本植物被排除在外。灌木Aidia cochinchinensis(茜草科)，在火山口遗址相当常见，但在烧毁地区非常罕见，也被排除在外，因为它倾向于形成大型无性系，其基因很难分离，因为它主要通过克隆而不是脊椎动物传播繁殖。

表1。萨摩亚Tafua雨林保护区研究1和Falealupo雨林保护区研究2中取样的残树特征。 研究1 网站 物种 平均胸径 (厘米) 胸径范围 (厘米) 平均身高 (m) 高度范围 (m) 抽样数量 燃烧的网站 Garuga多花植物 78.5 64 - 113 28.5 18 - 38.5 4 榄仁树属catappa 80 58 - 93 25.4 汽车出行 5 Pometia pinnata 57 .．. 27.3 .．. 1 火山口的网站 Garuga多花植物 76 43 - 100 26.5 比如22 - 30 3. Dysoxylum maota 77 61 - 93 37.8 -38 - 37.2 2 Pometia pinnata 82 65 - 100 33.5 此前 3. 气味清香inophylloides 98 .．. 25.5 .．. 1 榄仁树属catappa 138 .．. 32.5 .．. 1 研究2 网站 物种 平均胸径 (厘米) 胸径范围 (厘米) 平均身高 (m) 高度范围 (m) 抽样数量 1993网站 Garuga多花植物 > 40厘米 .．. > 20米 .．. 7 Planchonella torricellensis > 40厘米 .．. > 20米 .．. 1 1998网站 Garuga多花植物 > 40厘米 .．. > 20米 .．. 5 热带榕属植物sp。 > 40厘米 .．. > 20米 .．. 1

统计每个物种的个体数量，并将每株植物分为三个大小类别之一:< 1厘米，1磅0 5厘米和5磅1 20厘米胸径。计算了每个站点每个大小分类的物种丰富度(每平方米物种数量)和植物密度(每平方米个体数量)。计算了两个站点在所有样地距离上每个大小类的物种丰富度值和植物密度。在最接近残树的样地中，所有与树本身相同物种的植物记录都从分析中排除，以获得更保守的扩散估计。在测试树冠内外密度或物种丰富度的差异时，根据树冠内的样地和树冠外的集合样地计算每个树和大小类的平均值;这些数值用于进一步的统计分析。对规模最小的植物进行了更详细的分析，因为这些植物最有可能在飓风和火灾后建立起来。

一组物种，气味清香根据两个地点所有样地距离上< 5 cm胸径的所有植物记录，分别分析了飞狐非常喜欢的spp. (Banack 1998)。

统计分析

方差分析用于比较组间方差相同时的平均值(Levene检验)。样本大小不均匀和方差不等的组采用Mann-Whitney方法进行比较U测试。

共发现13棵残树，其中7棵在1993年的地点，6棵在1998年的地点。每棵树上都放了两套种子夹。捕种器由1.5 × 2米的纤维片制成。床单的表面很粗糙，防止下雨时种子被冲走。这种纤维还允许一定数量的雨水渗透进来。前两个陷阱被直接放置在树冠下，靠近树干，随机选择的方向。另外两个被放置在距离树干20米的随机选择的方向上。

在1993年的地点，种子夹放置了26天，检查了17次。在1998年的地点，捕兽夹只放置了13天，在此期间它们被检查了7次。通常情况下，捕兽夹是在6时至11时之间进行检查，但有一两次是在下午进行检查。收集的种子进行计数，并确定其种类。对于最接近树木的种子捕集器，所有与树木本身相同物种的种子记录都被排除在分析之外。

土壤

在每个种子陷阱50厘米范围内采集土壤样品。样本被挖掘到约20厘米深的区域，面积约50厘米²．土壤样品被放在塑料袋中，塑料袋打开，让土壤风干。这些样本被运送到萨摩亚阿拉福的南太平洋大学土壤科学系。在土壤实验室，对样品进行水分因子、pH(水)、全氮、NH分析₄oac可萃取钙、镁、钾和磷。

遮阳和植被覆盖

两个样本方块，每个大小为0.25米²，被随机放置在每个种子陷阱附近。对暴露在阳光直射下或被植被、枯木或岩石覆盖的地面百分比进行估计，并将其划分为以下类别之一:样本广场的0-20%、20-40%、40-60%、60-80%或80-100%。

统计分析

种子数和物种数的数据进行了对数变换(logy+ 0.1)以改善正态性，并用方差分析进行分析。用Wilcoxon匹配对符号秩检验对土样结果进行分析P通过Bonferoni方法调整的值。比例值进行反正弦变换。

所示表1，包括在烧毁地点的10棵残树，有三个品种:Terminalia catappa, Garuga floribunda，而且Pometia pinnata。在陨石坑现场，有五种物种:凤凰花，凤凰花，毛刺草，凤凰花，而且气味清香inophyllides。平均胸径81.8 cm，平均身高29.2 m。这些品种中的大多数产生肉质果实，但在研究期间没有观察到结果。

网站之间的差异

在横断面中所检查的木本植物的总数在火山口处为2748种，在燃烧处为1171种。火山口区物种丰富度为48种，燃烧区物种丰富度为41种。金丝雀，隐杆隐杆虫，沙雷叶雀稗，柴木雀稗，托兰Planchonella torricilencis，岛心草，腺花药Sterculia adenanthera, Fagreasp。Cypholopus stipulatus只在陨石坑的地方被发现，而Alphitoniasp。卡斯蒂利亚番木瓜，沙蕉番木瓜，番木瓜，而且Psidiumsp只在烧焦的地方被发现。在撞击坑和烧毁点，第一类(直径< 1cm)植物有2420株和786株，第二类(直径1 < 5cm)植物有253株和215株，第三类(直径5 < 20cm)植物有75株和170株。最小体型类植物在撞击坑遗址的植物密度和物种丰富度均值均显著高于燃烧遗址(ANOVA，P< 0.001)。在中等大小的类别中，各站点之间的植物密度和物种丰富度均无显著差异(ANOVA，P> 0.05)。规模最大的一类植物在烧伤部位的密度显著更高(ANOVA，P(见< 0.001)表2)．

表2。物种丰富度(以每平方米的物种数目表示)和密度(以每平方米的个体数目表示)，分别分布于三个不同大小类别的植物中，距离烧损地点的残馀树木有不同的距离(n= 10)及撞击坑地点(n= 10)在萨摩亚的塔福亚雨林保护区。平均值为±1se。 物种 丰富 离树距离(m) 意思是物种 丰富‡ 在树冠 树冠外 0__ 5 10 15 20. 燃烧的网站 大小类: < 1厘米 0.54±0.04 * * 0.52±0.11 0.36±0.06 0.33±0.04 0.32±0.06 0.41±0.05 1 < 5 cm 0.14±0.02 * 0.19±0.02 0.23±0.03 0.23±0.03 0.21±0.03 0.19±0.03 5 < 20 cm 0.11±0.02 0.13±0.02 0.16±0.03 0.14±0.02 0.18±0.02 0.14±0.01 火山口的网站 大小类: < 1厘米 0.70±0.09 0.93±0.16 0.79±0.11 0.74±0.13 0.73±0.13 0.78±0.04 * * * 1 < 5 cm 0.19±0.03 0.27±0.05 0.31±0.03 0.27±0.01 0.14±0.03 0.24±0.03 5 < 20 cm 0.07±0.01 0.10±0.01 0.10±0.01 0.06±0.01 0.06±0.01 0.08±0.01 植物密度 离树距离(m) 意思是工厂 密度‡ 在树冠 树冠外 0__ 5 10 15 20. 燃烧的网站 大小类: < 1厘米 1.42±0.19 * * * 0.96±0.23 0.63±0.14 0.55±0.11 0.58±0.131 0.83±0.17 1 < 5 cm 0.19±0.05 0.21±0.04 0.31±0.06 0.29±0.05 0.26±0.07 0.25±0.02 5 < 20 cm 0.16±0.03 0.20±0.04 0.21±0.05 0.17±0.05 0.23±0.04 0.19±0.01 * * * 火山口的网站 大小类: < 1厘米 2.79±0.59 4.01±0.76 2.51±0.56 2.12±0.41 2.05±0.59 2.70±0.35 * * * 1 < 5 cm 0.24±0.01 0.47±0.01 0.46±0.01 0.29±0.01 0.18±0.01 0.32±0.06 5 < 20 cm 0.09±0.01 0.14±0.01 0.08±0.01 0.05±0.01 0.05±0.01 0.08±0.02 __将林冠内部的样本与林冠外部的混合样本进行比较，检验物种丰富度或植物密度的差异(曼-惠特尼)U以及)。* * * =P< 0.001, * * =P< 0.01， * =P~ 0.05。 ‡各规模类(ANOVA)站点间差异的检验，*** =P< 0.001。

冠层内外植物的差异

在烧毁地点和最小大小类植物中，林冠内共记录到13种341种植物(总采样面积240 m)²)，在林冠外记录到26种435种植物(总采样面积640 m)²)．见表2而且图1，冠层下的植物密度显著高于冠层外(Mann-Whitney，P< 0.001)。此外，在最小的大小类中，最靠近树木的样地的物种丰富度(每平方米物种数量)明显高于冠层外的样地(Mann-Whitney，P< 0.01)，如图所示表2而且图2．在中、大型植物中，林冠内外的植物密度没有差异表2)．在冠层外采集的中型植物样品中，物种丰富度往往更高(Mann-Whitney，P~ 0.05)，而大型植物无差异(表2)．在靠近树木的最小尺寸类中，10个最丰富的物种中有6个被归类为晚演替冠层物种，而在冠层外，这种关系是10个中的5个。

图1所示。在萨摩亚塔福亚热带雨林保护区内的烧毁地点和火山口地点，以每平方米树冠内外小于1厘米直径的植物的个体数表示的植物密度(n= 10)。均值为±SE。

图2所示。物种丰富度以萨摩亚塔福亚雨林保护区烧毁地点和火山口地点残馀树木树冠内外每平方米小于1厘米胸径的植物的物种数量表示(n= 10)。均值为±SE。

在陨石坑遗址和最小的大小类植物中，冠层内共记录了15种670种植物(总采样面积为240 m)²)，在林冠外记录到29种植物1710种(总采样面积640 m)²)．在树冠内和树冠外采集的样本在植物密度或物种丰富度方面没有显著差异(无花果。1而且2)，或者是中大号的(曼-惠特尼，所有测试，P> 0.05)，见(表2)．对于最小尺寸类植物，密度和物种丰富度在距离5 m处均有明显的峰值趋势(表2)．

在不同采样距离下的差异气味清香spp。

见图3,个人的气味清香小于5 cm dbh的spp在烧毁地点的残树附近的密度明显高于树冠外(Mann-Whitney，P< 0.05)。在陨石坑的现场，有很多气味清香直径< 5 cm的罕见，平均密度为0.03±0.008/m²在距离树木不同的距离上没有可检测到的模式(曼-惠特尼，P> 0.05)。

图3所示。密度表示为每平方米植物气味清香在萨摩亚tafua雨林保护区燃烧地点的残馀树木不同距离处，直径< 5厘米的spp (n= 10)。

研究中使用的所有树木都是g .多花植物除了一个大的绞杀无花果(热带榕属植物sp)和一个p . torricellensis。在1993年的地点，研究共包括728个陷阱日，1998年的地点包括312个陷阱日。在1993年的地点，投进捕种夹的种子在树冠内266粒，在树冠外22粒;在1998年的地点，投进树冠内170粒，在树冠外13粒。所示图4，这一差异在两个位点均显著(方差分析，F_1.22= 21.5,P< 0.000)。同样的,图5结果表明，两个站点树冠下种子样品的物种丰富度显著高于树冠外(ANOVA，F_1.22= 18.5,P< 0.000)。在种子圈闭中发现的优势早期演替，脊椎动物分散的物种是马卡兰加，番木瓜，卡斯蒂利亚，而且Morinda citrifolia,而野Bischofia javonica，苦豆，而且热带榕属植物sp是主要的后期演替、脊椎动物分布的物种。的种子m . harveyana而且c .木瓜是陷阱中数量最多的(> 80%)，其次是热带榕属植物种虫害和m . citrifolia。其他物种的代表很少。

图4所示。1993年被焚毁地点残树树冠内外的种子夹内被脊椎动物散布的种子的平均数目(n= 7棵)和1998年(n= 6棵树)在萨摩亚的Falealupo雨林保护区。均值为±SE。样本于1998年10月和11月采集。

图5所示。1993年被烧毁地点残树树冠内外的种子夹内被脊椎动物分散的种子的平均种类(n= 7棵)和1998年(n= 6棵树)在萨摩亚的Falealupo雨林保护区。均值为±SE。样本于1998年10月和11月采集。

土壤分析

水分因子、pH(水)、总氮、nhh分析₄土壤样品中的oac可萃取钙、镁、钾和Truog磷(表3)在比较树冠下和树冠外收集的样本时，没有显示出任何显著差异(Wilcoxon, Bonferoni调整了p值)。

表3。在1993年被烧毁的萨摩亚Falealupo雨林保护区的林冠内外采集的土壤样本的结果(n= 7)和1998 (n= 6)。分析样品的水分因子(MF)或土壤含水量百分比，土壤中水的pH值，总氮(N)， NH4oac可萃取钙(Ca)、镁(Mg)、钾(K)和磷(P)以每千克土壤的克数表示。 1993网站 1998网站 里面的树冠 外面的树冠 里面的树冠 外面的树冠 曼氏金融 1.55�0.07 1.56�0.07 1.35�0.05 1.27�0.08 pH值 7.15 7.53 7.83 7.97 N 21.1�1.2 19.9�1.2 14.6�2.6 12.6�3.3 Ca 19.4�0.5 21.1�1.3 14.9�1.1 14.2�2.2 毫克 0.03�0.03 0.07�0.02 0.04�0.01 0.04�0.01 K 0.9�0.1 1.9�0.7 1.7�0.6 0.7�0.1 P 0.7�0.2 0.5�0.1 1.0�0.1 0.7�0.1

遮阳和植被覆盖

在两个地点，树冠下暴露于太阳直接辐射的地面面积比例(40-80%)明显低于开放区域，后者在60 - 100%之间变化(方差分析，P< 0.05)，而地面植被覆盖、枯木和岩石的数量没有差异(方差分析，P> 0.05)。

在被烧毁的地点，我们发现残树树冠内的物种丰富度和植物密度显著高于最小尺寸类的植物，即最有可能在飓风和火灾后生长的植物。晚演替和脊椎动物分散的分布进一步说明了这一规律气味清香Spp . (< 5 cm dbh)，表明其在林冠内的平均密度是林冠外的4倍。Guevara et al.(1986)认为，有两个因素可以解释孤立残馀树树冠下木本植物的高丰度和多样性:(1)果食性散布者的种子沉积量较高，(2)有利于后期演代物种的萌发和建立的微生境。这两种机制可能都在我们的研究区域中起作用。研究结果表明，在近期烧毁地区残树树冠下的捕种器可获得比树冠外多12倍的脊椎动物分散的种子。此外，树冠下的捕种器所吸收的种子种类可能是树冠外捕种器的两到三倍。树冠下的遮荫度也更高，这可能有利于后期演替植物物种的幼苗存活(Whitmore 1989)。总体而言，所有样地的土壤肥力都很高，但冠层内外样地之间没有显著差异。

在研究1中，除中型植物外，未发现较大种纲植物在冠层外物种丰富度呈略显著上升趋势。在较大的植物中，它们在气旋和火灾之前建立的概率更高，因此它们的分布更多地受到扰动前扩散过程的影响，而不是扰动后扩散过程的影响。

在陨石坑遗址，在距离树木不同的距离上，没有发现任何大小类的显著模式，尽管在最小的植物中，密度和物种丰富度在距离5米(在树冠边缘或刚好在树冠外)的地方有一个明显的趋势，达到峰值。这种模式仍然没有得到解释。几个因素可能导致了陨石坑遗址的天冠内外条件之间不太明显的对比。首先，没有火可以解释(至少部分地)为什么总体密度和物种丰富度要高得多(见Hjärpe et al. 2001)。其次，由于大树木的密度(42棵/公顷vs. 10棵/公顷)是原来的四倍，撞击坑遗址可能经历了更大的当地被动种子雨，再生受到脊椎动物散布的限制要比烧毁遗址小得多(Hjärpe et al. 2001)。第三，在陨石坑处，人类的影响要大得多;部分火山口斜坡被用于农业，这可能影响了残余森林斑块中再生植物物种的分布和数量。

我们的种子陷阱研究只进行了两个月(10月和11月)，在陷阱中发现的种子大部分属于早演替植物;后期演替种较少。我们缺乏关于水果产量季节性变化的当地信息，许多后期演代的物种可能分散在一年中的其他时间。例如，Banack(1998)根据对飞狐的饮食(狐蝠spp)。

两种飞狐(狐tonganus而且p . samoensis),椋鸟(Sturnus属)，以及数种果鸽(例如:Ducula帕西菲卡而且Ptilinopus perousii)在Tafua和Falealupo都是潜在的传播媒介(Pierson et al. 1996)。众所周知，飞狐的饮食非常广泛，在萨摩亚的许多冠层树种上觅食水果(Rainey等，1995年，Pierson等，1996年，Banack 1998年)。在飞狐活动频繁的地区，预计树下种子雨将出现明显的多物种组成(Banack 1998年)。然而，在我们有限的研究中，单个陷阱(暴露在48小时内)中发现的最大数量是3种，而在所有种子陷阱中观察到的总数量是10种。

尽管后继物种的种子来源未知，但它们极有可能来自外部、较少受干扰地区的结果树，因为烧毁地点的残树都没有结果的记录。两次飓风过后，根据卫星图像，人们可以识别出森林区域，那里的树木仍然保留着许多叶子，似乎已经免受最具破坏性的风的侵袭。这些森林斑块通常位于陡峭的山坡上、裂缝中和古老的火山口中。Pierson等人(1996)认为，这些区域具有避难所的功能，是大量生物在受干扰的景观中定居的重要来源。至少在飓风和火灾后的最初几个月里，这样的避难所可能是后继植物物种传播的关键来源，也是脊椎动物果食动物的重要觅食和支持区。

本研究的结果与严重破坏的热带雨林地区存活的大型残馀树代表生物遗产的预测是一致的，是再生的重要核心。然而，我们仍然必须调查在何种程度上观察到的残余树木树冠下的高植物密度和多样性模式将局限于早期演代阶段，或继续对森林结构产生强烈的长期影响(例如，Finegan 1996年)。随着时间的推移，竞争的加剧和树木的间伐可能会改变残馀树下的各种本地植物群落的组成和结构，因此，这些群落至少在某种程度上可能是短暂的。

Holling等人(1995)认为，破坏性事件(害虫、火灾或风暴)之后的关键时期(他们称之为重组期)通常以物种组合的重组和重组过程为特征。在这种类型的时期，根据初始阶段是否存在关键因素，继承可能会沿着不同的路径推进(另见Nyström等人，2000年)。在被气旋和火灾破坏的热带森林中，残余的树木和脊椎动物食果动物可能被视为重组阶段的关键生物。它们的缺失可能迫使烧毁地点沿着不同的路径进行演替，例如，由风分散和被动分散的植物主导的路径，也可能导致风分散的外来的机会性物种入侵的风险。

总的来说，林业、保护区和其他类型土地利用的设计应遵循保持生态系统在扰动后缓冲和重组的能力的原则(例如，Gunderson等，1995,Holling等，1995,Holling和Meffe 1996, Nyström等，2000)。基于此和之前的研究(Elmqvist et al. 1994, Pierson et al. 1996, Hjärpe et al. 2001)，我们认为三个因素代表了热带森林生态系统空间恢复力的基本组成部分，在遭受大规模干扰(特别是火灾)的热带森林中，应以积极管理为目标:(1)残余树木，(2)保护区，(3)脊椎动物散布者(图6)．

图6所示。提出的空间恢复力组成部分的概念模型，对受火灾和气旋干扰的热带森林的重组很重要。

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我们要感谢Tafua的Ulu Taufaasisina和家人，Lilo Manuele和Falealupo的家人，以及Tautali和Vaasilifiti Moelagi在本研究过程中的帮助和指导。Mats Arvidsson, James Atherton, Talie Foiga, Sifiti Tautali和Nat Tuivavalagi也以各种方式提供了帮助。我们还要感谢阿特·惠斯勒博士对植物物种鉴定的宝贵支持。我们还与Johan Hjärpe、Henrik Hedenås和Carl Folke进行了富有成效的讨论。本研究的部分资金来自NFR对T. Elmqvist的资助，以及Sida MFS对其他作者的资助。

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