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ES回家>第6卷第1期9 >的艺术。 版权所有©2002。由弹性联盟授权发布于此。 去pdf本文的版本。 以下是引用本文的既定格式: Bowman, J.， N. Cappuccino, L. Fahrig, 2002。斑块大小与人口密度:移民行为的影响。保护生态6(1): 9。(在线)的URL: http://www.consecol.org/vol6/iss1/art9/ 在本文的一个版本中，文本、图形、表格和附录是分开的文件，可以通过下面的这个文件找到链接． 洞察力 斑块大小与人口密度:移民行为的影响 杰夫•鲍曼1，拿俄米卡布奇诺2,丽诺尔Fahrig2 1安大略省自然资源部；2卡尔顿大学 摘要 简介 移民行为的分类 上下文和结论 对本文的回应 致谢 文献引用 摘要 许多栖息地碎片化实验预测动物种群密度与碎片或斑块大小呈正相关。导致这一预测的机制尚不清楚，但最近的几项研究表明，人口密度往往与斑块大小呈负相关。对于边缘效应不强的物种、迁移率较低的物种以及在短期栖息地碎片化实验中，迁移行为可能会对种群密度产生重要影响。我们考虑了不同类型的移民行为对人口密度的影响，并证明只有少数可能的情景产生正密度与斑块大小的关系。更常见的是，这些关系被认为是负面的。我们的结果表明，当我们在栖息地碎片化或其他实验中进行预测时，考虑自生学机制(如移民行为)的重要性。 关键词:殖民，连接，分散，边缘，移民，实验，碎片化，移民，个体-区域关系，岛屿，岛屿生物地理学，景观。 出版日期:2002年4月1日 介绍 Debinski和Holt(2000)最近回顾了13个栖息地碎片化实验，发现一个“有效”的预测是在较小的碎片中预期较低的种群密度。同样，在一项关于斑块大小与种群密度相关的研究的元分析中，Bender et al.(1998)发现，在几乎相同数量的物种中，这种关系的符号是正的和负的(72种正关系和62种负关系)。Bowers和Matter(1997)在对小型哺乳动物研究的回顾中也证实了类似的结果。 人口密度会随着斑块大小而增加的预测的起源尚不清楚。虽然岛屿生物地理学理论往往是栖息地碎片化研究的起点，但MacArthur和Wilson(1967)并没有明确指出在不同大小的岛屿上，个体物种的密度应该如何变化。事实上，该理论假设单个物种的丰度随岛屿面积线性增加，这将导致密度与岛屿大小无关。此外，如果像麦克阿瑟和威尔逊的理论预测的那样，大岛屿上有更多的物种，那么公会中相互竞争的物种之间的密度补偿将导致大岛屿上个体物种密度较低(Schoener 1986;参见Connor et al. 2000)。尽管岛屿生物地理学理论暗示了密度-面积的中性或负关系，但该理论偶尔被引用作为预测的来源，即在较小的栖息地碎片中密度应较低(例如，Foster和Gaines 1991)。 另一个可能的预测斑块大小和密度之间正关系的概念基础是Root(1973)的资源集中假说，该假说预测，专业食草动物在其宿主植物的大、密集或纯林分中应该有更高的密度。尽管Debinski和Holt(2000)回顾的碎片化实验的作者都没有引用Root(1973)，但是资源集中假说的预测有可能已经成为保护生态学“民俗”的一部分。我们怀疑，根的假设和岛屿生物地理学理论往往是关于密度如何随碎片大小变化的预期的隐含来源。我们的怀疑得到了一些作者的支持，他们没有明确说明他们预测的起源，但对发现负相关表示惊讶(例如，Benitez-Malvido 1998, Dooley和Bowers 1998)。只有一小部分作者对斑块大小如何影响密度提出了自己的假设，并根据他们研究的生物如何分散到栖息地碎片的细节推导出了机械预测(例如，Holt等人1995年，Yao等人1999年)。正如我们将要展示的，不同生物之间的移动和补丁迁移的细节差异很大，这有助于适当预测补丁大小和种群密度之间的关系。 移民行为对人口密度与斑块大小的关系有正、负或无影响。虽然我们通常认为，随着patch大小的增加，每个patch的移民总数会增加，但我们认为，许多行为会导致单位面积上的移民数量与patch大小之间呈负相关。在其他条件相同的情况下，这将导致斑块大小和种群密度之间的负相关关系。我们认识到所有其他的过程并不总是相等的，其他影响密度的过程——出生、死亡和迁移——也可能因斑块大小而不同。这就造成了四个进程可能同时发生变化的困难局面。然而，模拟和实证研究表明，移民增加了当地种群的规模(Connor et al. 1983, Rey and Strong 1983, Fahrig and Merriam 1985, Fahrig and Paloheimo 1988, Venier and Fahrig 1996)，经常有人认为移民对栖息地片段的种群密度有重要影响。在Debinski和Holt(2000)回顾的那种短期实验中，移民对种群密度尤其重要，因为个体从实验创建的矩阵分散到栖息地斑块的影响可能在栖息地移除后的几年里最强。因此，我们把重点放在移民行为上，作为发展预测过程如何影响不同大小斑块的人口密度的第一步。我们的结果适用于移民被认为是主导过程的情况。 移民行为的分类 我们对移民行为进行了简单的分类(表1，图1和图2)，考虑三个因素:(1)扩散在地面或近地面vs.扩散在空中;(二)分散者从事搜寻或者没有;(3)分散者能够从一定距离或不距离向它们喜欢的栖息地定向。这些因素的结合决定了每单位区域的移民数量是减少，是恒定的，还是随着patch size的增加而增加。 表1。基于斑块迁移行为差异的种群密度与斑块大小的预期关系。 取向类型 1)地面或近地面 运动 2)空中运动 )没有搜索 负 (与patch线性维数成正比的迁移;线性维数/斑块面积随斑块面积的增加而减小) 没有关系 (移民与补丁面积成正比) B)随机搜索，不针对补丁 负 (对于更大的斑块，迁移只会稍微大一点，所以密度随着斑块面积的增加而下降) 负 (对于更大的斑块，迁移只会稍微大一点，所以密度随着斑块面积的增加而下降) C)朝向与斑块大小(线性维度或面积)成正比的斑块 负 (吸引面积与线性维数成正比;线性维数/斑块面积随斑块面积的增加而减小) 没有关系 (吸引面积与贴片面积成正比) D)朝向斑块的增加与斑块大小(线性维度或面积)不成比例 消极和积极 (当吸引面积是斑块面积的简单倍数时，就会发生从负向正的转换) 积极的

在地面上分散的物种可能在每单位面积的斑块大小和迁移之间呈现负相关关系。这是因为截获一个补丁的概率与该补丁的线性维数成正比，而不是与该补丁的面积成正比。由于patch的面积随着patch的线性维数呈指数增长，单位面积上的移民数量随着patch的增大而减小。在其他条件相同的情况下，这将导致斑块大小和种群密度之间的负相关关系(图1)．

图1所示。对于在地面或近地面移动的物种，密度和斑块大小之间的预期关系表1)．面板字母对应表1中的行字母。

例如，黄桦的种子桦木属lenta吹过堆积的积雪，并沉积在连根拔起的树木造成的洼地，这些洼地构成了适合发芽的地点(马特拉克1989年)。拦截洼地的种子数量应该与洼地的周长成正比(图1A)，周长随半径(2π)的线性函数而增加r为循环洼地)。因此，在较大的洼地，种子的丰度应该更高。然而，因为补丁的面积随着线性维数(π)的平方而增加r²)，我们可以预期种子密度会随着洼地大小的增加而下降。

小动物，如螨虫和幼蜘蛛，可以通过将自己发射到对流上升气流中并进入“空中浮游生物”而分散(Richter 1970)。虽然有证据表明它们可能被雨水从大气中“清除”(Russell 1999)，但人们对从大气中下降的空中浮游生物的行为和定向能力还没有很好地了解。空中浮游生物几乎无法控制它们的最终目的地，如种子或真菌孢子，它们会沉积在栖息地的斑块上，与斑块的面积成正比，如图2一个．如果母体是一个充满敌意的环境，那些未能在一个补丁中着陆的人可能会死亡。对于这样的生物，我们认为每单位面积上的斑块大小和移民数量之间没有关系。因此，在其他条件相同的情况下，我们认为补丁大小与种群密度之间没有关系——即“随机样本假说”(例如Andrén 1994)。

图2所示。空气分散剂的密度和斑块大小之间的预期关系表1)．面板字母对应表1中的行字母。

大型昆虫，如云杉budworm，也可能在空中浮游生物中分散，并可能同样地因天气事件(如雷暴下沉气流)而沉积(Greenbank et al. 1980)。然而，与螨虫和幼蜘蛛不同的是，较大的昆虫落在补丁外面不太可能立即死亡;相反，他们会继续随机地搜索(图2B)。例如，一只雌性白菜蝶(地区rapae)散射高度约100米，距离约450米，方向随机。第二天，她在地面上随机寻找寄主植物。由于在地面上搜索，这种扩散行为导致寄主斑块大小与包菜蝴蝶卵和幼虫密度呈负相关(Fahrig和Paloheimo 1987);见图2 b。长颚圆蛛(Tetragnatha elongata)通过随机无方向运动发现林地斑块(Gillespie 1987)，如图2B;在其他条件相同的情况下，我们可以预测该物种的斑块大小和种群密度之间存在负相关关系。

其他分散在空中浮游生物中的昆虫最后接近地面上的小块，利用一些视觉和嗅觉线索的相互作用来指向小块(Prokopy和Owens 1983)。那些视觉占优势的，比如苹果蛆蝇Rhagoletis pomonella,被宿主树的剪影所吸引(Moericke et al. 1975)，会发现与它们的线性维度成比例的斑块，导致在较大的斑块中密度较低。主要靠嗅觉来定位资源的昆虫，例如白菜蝇(Erioischia brassicae；霍克斯(Hawkes 1974)的研究中，可能会发现与面积成正比的斑块。这些物种的密度与斑块大小没有关系。

在森林被砍光而碎片化的实验中，由于幸存者涌入剩余的森林，往往会产生负密度关系(例如，Bierregaard等人1992年，Hagan等人1996年，Schmiegelow等人1997年)。就像空中浮游生物在地形上随机沉积的情况一样，幸存者从清晰矩阵中的随机点开始寻找栖息地碎片。根据它们的取向行为，密度和这些碎片大小之间的预测关系可能从负到正(图2B、C、D)．

预测还取决于实验的规模相对于动物可以定位的距离。例如，如果在一个实验中patch的面积是几公顷，那么一个检测距离为几米的动物会更接近于随机样本模型。密度与斑块大小之间的预测关系还取决于斑块与殖民者来源的距离。例如，散播种子一般呈细端分布，大多数落在父母附近，一些落在较远的距离上(Okubo 1980)。大部分有羽乳草(Asclepias(Spp .)种子或多或少地水平吹过修剪过的草坪时，会被较高的老田植被的碎片挡住(相对于碎片的线性尺寸)。然而，一小部分种子在对流中上升，并因暴雨而在远离源头的地方沉积下来，会随机地落在老田的碎片上。因此，在源附近分散的种子将与图1A相对应，导致大碎片的密度较低，而那些在空中浮游生物中分散较远的种子预计将显示不出密度关系(图2A)。

通过同种吸引产生聚集的分散行为可以导致斑块大小和密度之间的正相关关系(图1D或2D)。一些脊椎动物，包括一些蜥蜴、鸟类和哺乳动物，已经被证明会利用其他同种动物的存在，可能还有它们的数量，来表明某个区域的适宜性，并引导它们向某个区域移动(Smith和Peacock, 1990)。例如，佛罗里达西丛鸦(Aphelocoma coerulescens)不太可能在无人居住的栖息地(尽管在其他方面是合适的)生根(Stith等，1996年)。类似地，一些种类的树皮甲虫的存在定向同种(桦树，1984)。如果更大的斑块更有可能被占据(由于灭绝概率更低)，这可能导致种群规模的增加，而这与斑块面积的增加不成比例(即密度和面积之间的正关系)。

如果出生率、死亡率或迁出率随斑块大小而显著变化，那么我们可以预期迁出率和斑块大小之间的关系将变得模糊。随着斑块大小的变化，出生率和死亡率可以被广泛认为是边缘效应。当边缘效应为正(边缘的出生率增加或死亡率降低)时，我们预计斑块大小与种群密度之间存在负相关关系。例如，Bowers等人(1996)发现草地田鼠的怀孕率更高(草原pennsylvanicus)，其活动范围包括栖息地边缘，相对于居住在栖息地内部的田鼠而言。当边缘效应为负时，我们预计斑块大小与种群密度之间存在正相关关系。许多研究表明，沿森林边缘的鸣禽筑巢成功率较低(由于对巢穴的捕食增加)(参见Hartley和Hunter 1998年的综述)。

迁移率和补丁大小之间的任何关系都可能是负的。如果遇到补丁边缘而触发迁移，那么可能在一生中定居并留下几个补丁的移动生物可能更容易从较小的补丁迁移(Kareiva 1985)，这一过程将导致小补丁的更高迁移率。类似地，Bevers和Flather(1999)也证明了扩散扩散会导致较小斑块内较高的迁移率。因此，我们可以预期移民行为在斑块大小和种群密度之间要么没有关系，要么正相关。

我们对分散行为的研究表明，当迁移是影响栖息地斑块种群密度的主要过程时，许多物种的种群密度应该随着斑块大小的增加而减少或至少不增加。对于边缘效应不强、迁移率低的物种，迁移应该是一个主导过程。此外，我们认为，在栖息地移除后采样人口密度的研究中，移民将占主导地位，例如在短期栖息地碎片化实验中。个体从新创建的基质扩散到剩余栖息地斑块的影响(例如，震荡效应;Hagan et al. 1996)将在一段时间内主导斑块大小和密度之间的关系，直到其他过程(边缘效应和迁移)变得重要。这段时间将视乎所研究物种的世代时间而定。

总而言之，在许多栖息地破碎化的研究中，作者对发现斑块大小与种群密度之间的反比关系表示惊讶。我们已经证明，在较小的斑块中期望较低的人口密度往往是不合理的。适当的预期将取决于迁移行为、边缘效应、迁移和碎片化以来的时间。

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这项工作是与卡尔顿大学景观生态学实验室成员周五午餐讨论的结果。我们感谢实验室成员的巨大贡献。来自匿名审稿人的有益建议提高了稿件的质量。N. Cappuccino和L. Fahrig获得了加拿大自然科学与工程研究委员会(NSERC)的支持。J. Bowman获得了总理卓越研究奖(Premier’s Research Excellence Award)、L. Fahrig以及OMNR野生动物研究与发展科的支持。

Andren, H。1994.不同适宜生境比例景观中栖息地破碎化对鸟类和哺乳动物的影响Oikos71: 355 - 366。

本德，d。J。t。a。孔特雷拉斯和l。法里格。1998.栖息地丧失与种群下降:斑块大小效应的元分析。生态79: 517 - 533。

Benitez-Malvido, J。1998.热带雨林森林破碎化对幼苗丰度的影响保护生物学12: 380 - 389。

M.比弗斯和C. H.弗莱瑟。1999.利用基于细胞的耦合图格数值探索栖息地破碎化对种群密度的影响。人口生物学理论55: 61 - 76。

bierregard, R. O.， Jr.， T. E. Lovejoy, V. Kapos, A. A. dos Santos和R. W. Hutchings。1992.热带森林碎片的生物动力学:碎片和连续森林的前瞻性比较。生物科学42: 859 - 866。

桦木、M。1984.聚集在树皮甲虫。331 - 353页在W. Bell和R. Carde，编辑。昆虫化学生态学。查普曼和霍尔，纽约，纽约，美国。

鲍尔斯，m.a.， K. Gregario, C. J. Brame, S. F. Matter, Jr. J. L.杜利。1996.草地田鼠在活动范围、斑块和景观尺度上对空间和栖息地的利用环境科学105: 107 - 115。

鲍尔斯，文学硕士和s.f. Matter。1997.哺乳动物景观生态学:密度与斑块大小的关系。哺乳动物学杂志》78: 999 - 1013。

康纳，E. F. A. C.考特尼和J. M.约德。2000.个体-区域关系:动物种群密度与区域的关系。生态81: 734 - 748。

康纳，e。F。s。h。费斯和d。辛贝洛夫。1983.橡树上的叶蝉:迁移和就地繁殖招募的作用。生态64: 191 - 204。

德宾斯基博士和霍尔特博士。2000.栖息地破碎化实验的调查与综述。保护生物学14: 342 - 355。

小j·L·杜利和m·a·鲍尔斯。1998.生境破碎化的人口响应:景观和斑块尺度的实验检验生态79: 969 - 980。

Fahrig, L.和J. E. Paloheimo。1987.菜花蝶的斑间散布。加拿大动物学杂志65: 616 - 622。

Fahrig, L.和J. E. Paloheimo。1988.斑块生境中当地种群大小的决定因素。人口生物学理论34: 194 - 213。

Fahrig, L.和G. Merriam。1985.栖息地斑块连通性与种群生存。生态66: 1762 - 1768。

J.福斯特和M. S.盖恩斯。1991.演替生境镶嵌对小型哺乳动物群落的影响。生态72: 1358 - 1373。

Gillespie, r G。1987.长颚圆织蜘蛛的栖息地选择机制Tetragnatha elongata(Tetragnathidae蜘蛛类)。节肢动物学杂志》15: 81 - 90。

格林班克，d.o.， g。w。谢弗和r。c。雷尼。1980.云杉budworm(鳞翅目:卷翅科)蛾的飞行和传播:来自冠层观测、雷达和飞机的新认识。加拿大昆虫学会回忆录110: 1-49。

J. M.， W. M. Vander Haegen和P. S. McKinley。1996.森林破碎化的早期发展对鸟类的影响。保护生物学10: 188 - 202。

硕士哈特利和小m·l·亨特1998.森林覆盖、边缘效应和人工巢穴捕食率的元分析。保护生物学12: 465 - 469。

霍克斯,C。1974.白菜根蝇成虫的扩散(Erioischia brassicae)与芸苔属作物有关。应用生态学杂志11: 83 - 93。

霍尔特，r。D。g。r。罗宾逊，m。s。盖恩斯。1995.实验破碎化景观中的植被动态。生态76: 1610 - 1624。

Kareiva, P。1985.寻找和失去寄主植物Phyllotreta:斑块大小和周围栖息地。生态66: 1809 - 1816。

r·H·麦克阿瑟和e·o·威尔逊。1967.岛屿生物地理学理论。普林斯顿大学出版社，美国新泽西州普林斯顿。

Matlack, g R。1989.种子在雪地上的二次传播桦木属lenta,一种缝隙殖民树种。《生态学杂志》77: 853 - 869。

莫瑞克，V.， R. J. Prokopy, S. Berlocher和G. L.布什。1975.引起吸引的视觉刺激Rhagoletis pomonella飞到树。实验与应用昆虫学18: 497 - 507。

大。1980.扩散与生态问题:数学模型。斯普林格出版社,德国柏林。

Prokopy, R. J.和E. D. Owens。1983.食草性昆虫对植物的视觉检测。昆虫学年度评论28: 337 - 364。

蕾伊，j。R。和d。R。s。j。斯特朗。1983.岛屿上盐沼节肢动物的迁移与灭绝:一项实验性研究。Oikos41: 396 - 401。

里克特，c.j.。1970.八种狼蛛的空中扩散与生境的关系(Pardosa,狼蛛科蜘蛛类)。环境科学5: 200 - 214。

根,r . B。1973.植物-节肢动物在简单而多样的生境中的组织:羽衣甘蓝的动物群(芸苔属植物oleracea)．生态专著45: 95 - 120。

罗素,r·W。1999.降水冲刷空中浮游生物:从鸟类行为的推论。环境科学118: 381 - 387。

F. K. A. Schmiegelow, C. S. Machtans和S. J. Hannon1997.北方鸟类对森林破碎有恢复力吗?社区短期反应的实验研究。生态78: 1914 - 1932。

schoen, t·W。1986.陆生脊椎动物与节肢动物群落的模式:规律性上存在系统性差异吗?556 - 586页在j·戴蒙德和t·j·凯斯，编辑。社区生态。哈珀和罗，纽约，纽约，美国。

A. T.史密斯和M. M.皮科克。1990.同种吸引和异居群定殖率的确定。保护生物学4: 320 - 323。

斯蒂斯，b.m.， J. W.菲茨帕特里克，G. E.伍尔芬登和B.普兰蒂。1996.超居群的分类与保护:佛罗里达灌木松鸦的个案研究。187 - 215页在编辑d·r·麦卡洛。超种群和野生动物保护。美国华盛顿特区，岛屿出版社。

洛杉矶的Venier和L. Fahrig。1996.生境的可利用性决定了物种的丰度分布关系。Oikos76: 564 - 570。

姚坚，r.d.霍尔特，下午里奇，w·s·马歇尔。1999.木本植物在实验碎片化景观中的殖民。描述生态学22: 715 - 728。