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关键词:干扰度量，碎片化，脉冲资源，空间动力学，时间动力学。

出版日期:2003年9月16日

介绍

“真的有吗?”“对一切?”回答关于生命、宇宙和万物的伟大问题?”
“是的”
“告诉我们!”
“好吧，”深思说。“伟大问题的答案……”“是……”“Fourty-two。”
Fourty-two !”……“这就是你在七百五十万年里所展示的一切吗?”
“我仔细检查过了，”电脑说，“这肯定就是答案。我认为问题在于，老实说，你从来都不知道问题是什么。”... .“所以一旦你知道了问题的真正含义，你就会知道答案的含义。”

这段来自《银河系漫游指南》(The Hitchhiker’s Guide to The Galaxy, Adams 1979)的假想对话是异想天开的，但我们相信它接近于概括关于碎片化影响的争论的本质。Harrison和Bruna(1999，第225页)认为，尽管“关于碎片化的文献越来越丰富，... .我们仍然缺乏一般原则和一致的现场证据之间的综合。”碎片化实验解决了各种假设(见Debinski和Holt 2000)，但随着问题的变化，结果也会发生变化。Haila(2002，第321页)认为“碎片化的影响因生物、栖息地类型和地理区域而异。”Debinski和Holt(2000)在他们对碎片化实验研究的出色评论中指出，结果“完全是混合的”。McGarigal和Cushman(2002)也得出了类似的结论。在之前的一篇论文中，我们(Bissonette和Storch 2002)得出结论，碎片化的影响“可以被理解为多期的，在它们出乎意料的情况下表现出阈值;的特点是时间滞后，可能是不可预测的;在很大程度上受到基质和斑块之间结构差异的影响…; and are heavily dependent on the temporal and spatial scales of observation. In addition, their dynamics are contingent on system history and therefore subject to unpredictable stochastic events.” We wondered if the problem lies with mixing results from papers that asked fundamentally different questions regarding organism response to fragmentation. Our inability to “know what the question actually is” appears to blur our answers.

Bogaert(2003)回应了我们的“洞察”论文(Bissonette and Storch 2002)，并正确地指出，我们没有考虑到用于评估碎片化的指标可以并且确实会将可变性引入结果的事实。正如Bogaert指出的那样，我们没有讨论测量效应，因为它在文献中已经得到了合理的广泛处理。考虑到景观指标的多样性(Gustafson 1998)以及它们的大量重叠(Baskent and Jordan 1995, Tischendorf 2001)(但参见Li and Reynolds 1994, McGarigal and Cushman 2002, riet al. 1995)，我们将注意力集中在尚未得到广泛处理但肯定会影响我们对碎片化影响的理解的生态现象上。我们同意Bogaert(2003)的建议，一个好的第一个方法是“选择碎片化的最关心的方面问题被调查”。这可能涉及使用几个相对独立的指标(Li和Reynolds 1994, McGarigal和Cushman 2002, ri等人1995)。这种方法可能比生成多个指标的“鸟枪法”更有效，因为我们可以然后尝试解释它们，除非在探索模式和寻找合理假设以进行测试的启发式意义上。

我们不同意Bogaert的评论，“这个问题(‘度量问题’)应该在处理更复杂的问题之前澄清，比如匹配时间和空间域(Wiens 1989, Bissonette 1997)”。“度量问题”的解决方案似乎并不突出，在解决碎片化的生态后果之前等待一些启示似乎是不合理的。正如我们在原始论文中所述:“... .在一般的解释水平上，生态学家可能对碎片化的影响有预测能力，但复杂性可能使预测细节变得困难或不可能”(Bissonette and Storch 2002)。然而，我们认为，理解碎片化效应取决于Loehle (1990, p. 123)所说的“Medawar地带”，即“可溶性科学”。我们只需要组织必要和充分的解释变量来解决这个问题。我们不认为这将成为一个“上帝的问题”，sensu Ellner(2001)。

时间复杂度

我们认为，在研究碎片化时，至少有两个领域需要解决。首先，破碎化与景观格局有关，至少具有两个重要特征;栖息地的空间布局和总量(Schmiegelow and Mönkkönen 2002)。考虑到生物需要移动以获取资源，我们应该预料到不同物种对栖息地空间安排和数量的不同反应。其次，很少有人讨论资源可用性和质量的时间如何影响我们对碎片化效应的理解。理解碎片化对动物或植物种群的影响至少涉及两个问题，可能是这样的:1)碎片化是否影响整个景观的资源丰度、可用性和质量?2)如果是这样，生物如何对由此产生的空间和时间异质性做出反应?

尽管时间复杂性已被公认为影响陆地和水生系统(Ward 1989)，但很少有人讨论时间如何影响碎片化效应。在我们2002年的论文中，我们提到了三个时间方面;特别是时间滞后、时间尺度和系统历史。我们没有讨论资源可用性的时间变化。遗憾的是，在探索碎片效应的过程中，这个可以说是生物体对碎片反应中最重要的时间方面被忽视了。Debinski和Holt(2000)综述的所有论文似乎都涉及生物体对碎片化的某些方面的反应，而空间(而不是时间)分析似乎是评估生物体反应的重点。2002年发表在《景观生态学》杂志上的51篇研究文章中，34篇(67%)只涉及空间问题，17篇(33%)同时涉及空间和时间问题。然而，时间变化只考虑两个(n = 10,59%)或几个时间点之间的变化，分析通常比较一系列年份(n = 7,41%)。的问题这些论文中涉及的问题各不相同，但没有一篇涉及资源异构的时间。

机体反应是通过机体的基本需求来调节的，包括营养、水、覆盖物和配偶。当资源在时间和空间上分布不均时，满足这些简单的需求就变得复杂起来。因此，生物体对资源异质性的反应对我们来说是复杂的，这并不奇怪。正如Levin(1992)所说:“预测……需要将发生在非常不同的时间尺度上的现象连接起来……(和)空间... .“因为个人需要在空间和时间上移动以响应资源可用性，如果我们要理解碎片化效应，我们需要了解这种移动的方式、时间、地点和原因。这不仅是因为个人需要在不同的环境中移动，还因为资源可用性在时间上是不连续的。为了补充我们在早期论文(Bissonette and Storch 2002)中提出的观点，我们认为，为了更好地理解碎片化的影响，需要解决异质性的模式和动态问题。

颞直言不讳

空间显性这个词很常见，我们已经习惯了思考空间复杂性。对于种群生物学家来说，这个术语意味着空间上不连续的种群，这是由个体在异质景观中运动的限制引起的。因此，生命统计数据，即出生、死亡、存活、招募和遗传组成可能因空间而异，因此不能简单地在种群中平均(Ritchie 1997)。对“时间显性”的处理远没有那么广泛(这里我们忽略了混沌动力学方面的工作)。生态学最常见的时间显式方法是开发模拟模型，通过生态过程(如扰动和演替)之间的时间相互作用来解释现场观察到的空间模式。例如，Wiegand等人(1998)探讨了干扰对灌木林格局演变的影响，Franklin和Tolonen(2000)利用花粉和木炭数据模拟了火灾和植被之间的时间关系，Tian等人(2002)模拟了微生物污染物对放牧农田的时空影响。正如Johnson (2000a, p. 1697)所指出的，时间结构通常“存在于栖息地动态独立于种群密度的情况下”。因此，景观的时间变化对元种群研究具有重要意义(Holyoak和Ray 1999)。约翰逊(2000 b。第67页)认为“演替景观中的物种可能代表经典元种群的最适当例子”，并探讨了一个有趣的观点，即物种共存和元种群动态可以受到栖息地演替的时间动态的深刻影响(Johnson 2000a,b)。

“时间显性”一词的含义是，个体表现(不同的资源获取率，因此适合度)和种群生命率的差异通常是由时间上的不连续引起的，具体来说，在目前的环境中，是由资源可用性和质量的时间差异引起的。显而易见的新奇和普遍缺乏对这一想法的欣赏指出了问题所在。在碎片化研究中没有广泛明确地讨论时间的一个原因是，我们似乎缺乏一个概念性框架来处理它的影响。我们在非常有限的空间意义上使用了碎片，并为时间提供了令牌服务。然而，如果我们认为栖息地破碎化是一种不连续(Lord and Norton 1990)，那么我们就可以找到一种方法来解决时间作为影响生物体对栖息地破碎化反应的变量的复杂性。

及时获取资源

时间资源不连续可以是规则的，或脉冲的(Ostfeld和Keesing 2000)，或以不规则的间隔随机发生。它们可能发生在时间尺度上，从一天的时间(例如，活动模式，从而获得猎物)，到季节(初级生产)和年份(大规模播种事件)，到几十年甚至几个世纪(一些森林生态系统的演替)。时间资源不连续是由季节性(Norrdahl et al. 2002)、物候事件(Kelly 1994)、营养关系(Khan and Ghaleb 2003)或干扰等因素引起的。它们可以是绝对的，例如在池塘(Loman和Claesson 2003)和“腐烂的原木、粪便、腐肉、河流中的砾石条和森林开口”(Johnson 2000b)等短暂的栖息地。然而，大部分资源的时间异质性是渐进的，即资源质量的变化。我们认为，当我们不仅考虑可用时间，而且考虑不断变化的资源质量时，我们研究的生态现实得到了增强。这些都是动物会做出反应的属性。简单的有机体需求要满足却出奇的复杂。

认为资源不仅是空间不连续的，而且是时间不连续的一个重要结果是，定量描述符可以被测量。例如，资源的时间(以及空间)分布和频率，资源可用时间的可预测性，数量和质量的差异，以及其他资源的可用性、质量和时间的可能并发交互作用，即协同作用，都可以测量。这些是评估扰动的著名指标(White和Pickett 1985)，也用于测量资源不连续，因为扰动本身是不连续的。

如果我们有办法衡量资源可用性和质量的时间差异，我们就有办法评估它对生物丰度、分布和对栖息地破碎化的反应的影响。从已发表的关于碎片化效应的论文和Debinski和Holt(2000年)回顾的论文中可以清楚地看出，空间异质性影响生物体的反应。我们需要问的另一个问题是“资源的时间不连续在生物对空间碎片化栖息地的反应中发挥了什么作用?”如果我们能够概念化和量化时间而且空间效应，我们将更接近“42”的碎片化问题。正如我们在“洞察”论文(Bissonette and Storch 2002)中提出的那样，现实世界的复杂性可能会使预测变得困难和不准确，但并非不可能。通过“接近42”，即考虑资源丰度、可用性和质量的时间不连续，我们应该更好地理解生物对栖息地破碎化的反应，并更接近真实的自然状态。

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我们感谢J. Bogaert对我们论文的回应，并激励我们进一步考虑这个问题。我们也要感谢我们在回答中引用的许多好论文，因为它们对我们的思维产生了启发式的影响。我们尤其欣赏C. Loehle丰富的著作。

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