• 摘要
• 简介
• 弹性机制
• 病态的动力学
• 选择状态
• 恢复力和回归时间
• 评估弹性
• 生物多样性对恢复力的意义
• 政策恢复
• 反应
• 文献引用

关键词:生态经济，生态系统，富营养化，湖泊，恢复力，恢复，分水岭。

湖泊为人类提供的服务包括灌溉、饮用、工业和污染物稀释、水力发电、交通、娱乐、鱼类和审美享受(Postel和Carpenter 1997)。这些服务由于对湖泊及其集水区土地的开发而受到损害(Hasler 1947, Edmondson 1969, Harper 1992)。由于人类对湖泊的影响越来越大，人们越来越担心湖泊生态系统服务处于危险之中(Naiman et al. 1995)。这些问题与许多生态系统和生物圈本身服务的可持续性问题并行(Arrow et al. 1995, Levin 1996)。

在过去的一个世纪里，对湖泊生态系统过程的科学研究在空间和学科范围上都有所增加。尽管许多见解来源于湖泊作为边界系统的观点，由陆水界面定义，湖泊学家认识到，必须在其集水区的景观背景下理解湖泊(Likens 1984年，Wetzel 1990年)。空气中的污染物和平流层臭氧消耗将湖泊与全球环境的扰动联系起来(D.W. Schindler等人，1996年)。农业、河岸土地利用、林业、化石燃料消费和生态系统服务需求的变化将湖泊与更大的社会和经济系统联系起来(国家研究理事会1993年，Postel和Carpenter 1997年)。

概念的发展没有跟上改变和控制湖泊过程的变化。生态系统生态学对湖泊及其流域的物理、化学和生物过程有丰富的理解。人们越来越重视解释区域景观中湖泊异质性的过程、湖泊污染物大气沉积的区域效应以及全球气候变化对湖泊的潜在影响(McKnight et al. 1996)。beplay竞技然而，我们缺乏理解人与湖泊相互作用的概念框架。社会和经济活动如何影响湖泊?湖泊的性质如何影响人们对湖泊的行为?什么样的政策或制度可以维持湖泊及其提供的服务?这样的问题几乎没有人提出过，更不用说回答了。然而，湖泊的可持续恢复必须解决湖泊退化的社会和经济原因，以及生物和化学原因。

人与湖泊相结合的概念必须考虑控制正常湖泊和退化湖泊的过程。一些相关过程包括气候、区域经济和社会活动、流域植被和土地利用，以及从鱼类和大型植物到磷和腐殖质染色等内部成分。本文描述了控制湖泊恢复力的过程，退化湖泊的病理和湖泊恢复。我们的目标是综合已发表的信息，并提出一些有助于理解湖泊和人类相互作用的模式和联系。我们所回顾的文献大多来自北美和西欧的湖区，在这些地区，人类活动对农业、城市发展、工业和娱乐活动的影响最为显著。然而，我们关于正常湖泊和退化湖泊控制过程差异的假设可能适用于地球上的许多湖泊区。

在本文中，弹性系统是指在受到扰动时倾向于保持给定状态的系统(Holling 1973, Ludwig et al. 1997)。湖泊经常受到各种事件的干扰。太阳辐射的输入每秒钟都有波动。化学物质的脉冲输入伴随着风暴(每隔几天到几周)和每年的融雪而发生。气候的波动每年都会影响季节物候和热量、水和营养的平衡(McKnight等，1996年)。数量异常庞大的鱼群每隔几年就会进行招募，并在它们的一生中重组食物网。火灾或其他干扰每隔几十年到几个世纪就会改变流域植被，从而在植被重新生长时向湖泊输送营养物质并改变水收支(通过蒸散发的变化)。气候的极端变化(以几个世纪为周期)改变了水文连接、水位、湖泊的形状，甚至导致湖泊消失一段时间。

在湖泊的正常动态中，尽管湖泊、流域和气幕产生了适度和持续的干扰，但生态系统过程得以维持(图1)．这种恢复力涉及多种机制，它们具有不同的生态系统组成部分和不同的空间位置、空间范围和返回时间。

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图1．湖泊正常动态中的主要相互作用是空间范围(x轴)和返回时间(y轴)的函数。方框包含了3个常见的子系统:流域(最大的方框)、湖泊(中等大小的方框)和远洋区(最小的方框)。

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河岸森林和草原延迟或阻止了养分从高地向溪流和湖泊的运输(Osborne和Kovacic, 1993年)。河岸森林是倒下树木的来源，可以为鱼类提供几十年的重要栖息地(Maser和Sedell, 1994年，Christensen等人，1996年)。

湿地就像巨大的海绵，延缓了水向下游生态系统的运输，从而降低了洪水的风险(国家研究委员会，1992年)。湿地还可以调节养分从高地向溪流和湖泊的运输(Johnston 1991年)。湿地是湖泊腐殖质物质的主要来源(Hemond 1990, Wetzel 1992)。这种有机化合物的复合物染色湖水，并通过几种机制影响生态系统代谢(Jones 1992, Wetzel 1992)。腐殖质染色抑制浮游植物对营养输入脉冲的响应(Vollenweider 1976)，这对本文特别重要。这种恢复机制包括遮蔽、腐殖质对湖泊热结构的影响以及湖泊代谢的变化(Carpenter and Pace 1997)。

虽然磷的输入和回收建立了湖泊的潜在生产力(Schindler 1977)，但捕食控制着磷的分配，用于鱼类、藻华或远洋食物网的其他组成部分(Carpenter and Kitchell 1993)。在许多湖泊的正常动态中，大型食鱼猎捕鱼是构建其下方食物网的关键捕食者(Kitchell和Carpenter 1993)。这样的湖泊有大型的浮游动物，它们能有效地控制浮游植物(Carpenter et al. 1991)。当磷脉冲进入这些湖泊时，营养物质被有效地转移到更高的营养水平，而不会作为藻类生物量积累(Carpenter等，1996年，D.E. Schindler等，1996年)。

低或中等的磷输入率通过对水中氧含量的影响促进低的磷循环率。低到中等生产力的条件限制了细菌的呼吸，因此在夏季氧气不会从更深的水域耗尽(Cornett和Rigler 1979)。含氧条件降低了许多湖泊沉积物中磷的循环率(Caraco 1993年)。如果上覆水的产量增加，深水可以被脱氧，磷的循环利用可以增加，从而进一步增加产量。底水的氧化作用阻止了这种正反馈，并在生产力中等和非生产力的湖泊中赋予韧性。

沿海地区的水下大型植物为附着的藻类、无脊椎动物和鱼类提供了重要的栖息地(Heck and Crowder 1991, Moss 1995)。它们还改变了来自河岸或上游生态系统对湖泊的输入，储存了大量营养物质，并且是溶解有机化合物的来源(Wetzel 1992年)。大型植物和附着藻类产生的氧气会降低沉积物中磷的释放速率，而沿海植被的高反硝化率会降低氮的有效性(Wetzel 1992)。

总的来说，这些在不同规模下运作的复原机制，缓冲了湖泊生态系统对波动输入的影响。它们维持水质、鱼类生产力以及向人类提供的其他生态系统服务的可靠性。

扰动或弹性的测量和科学分析总是与特定的空间和时间尺度相关(O'Neill et al. 1986)。在湖泊的正常动力学中，扰动的持续时间相对较短，但在空间上可能是广泛的。例如由天气驱动的化学或水文波动，相互作用的种群的常规波动，或席卷流域植被的火灾。倾向于恢复正常动态的弹性机制涉及更长的或更大的尺度。例如，吸收营养脉冲的食物网动态，保留营养物质并释放腐殖质物质的湿地，或稳定土壤并保留营养物质的山地森林的次生演替。这些弹性机制可以被更极端的扰动破坏。正常恢复机制的破坏伴随着新的恢复机制的兴起和生态系统的质变。

在正常的湖泊动力学中，主要的控制过程位于流域和湖泊本身。在湖泊的病理动力学中，控制转移到空间范围更大的过程(图2)．我们对“病理”的使用是参照利奥波德(1935)的说法:“把社会和土地统称为一个有机体，该有机体突然出现了病理症状，即自我加速而非自我补偿地偏离正常功能。”尽管把生态系统比作有机体现在看来已经过时了，但利奥波德文章的许多方面似乎是最新的。利奥波德认识到，生态系统的正常和退化状态都可以自我维持。他的“恢复能力”概念(“当受到干扰时，在土壤、植物和动物之间建立新的稳定平衡的能力”)与现代的“恢复力”概念相似。利奥波德还认识到，必须将人与自然视为一个完整的系统，以理解正常和退化生态系统的自我维持特性。

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图2．湖泊病理动力学的主要相互作用是空间范围(x轴)和返回时间(y轴)的函数。斜体字表示在正常湖泊中发育良好的控制过程，但在退化湖泊中被抑制或不存在。方框对应图1中的方框。

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湖泊退化是一种综合症，涉及若干恢复机制的崩溃和若干新的恢复机制的形成(图2)．湖泊退化最常见的原因是来自各种来源的污染物，特别是农业污染物(国家研究理事会1992年、1993年)。造成和维持污染物流动的土地利用变化根源于将湖泊与大规模人类系统联系起来的经济、人口和社会变化。

富营养化可能是最容易理解的湖泊退化类型(Hasler 1947, Edmondson 1969, Harper 1992)。农业和城市发展增加了磷向湖泊的运输。河岸植被和湿地的损失增加了磷的流动。腐殖质输入减少，腐殖质对浮游植物的约束作用减弱。与此同时，由于过度捕捞，梭子鱼的数量经常减少，因此浮游草食性鱼类和底食性鱼类变得更加丰富。大型浮游动物食草动物减少，进入的磷在浮游植物生物量中积累，特别是在蓝藻中。大型植物床的下降，因为水的清晰度降低和底食鱼类的干扰。失去重要的栖息地(大型植物、湿地、倒下的树木)会导致食物网进一步崩溃。结果是这个湖只有很少的食鱼狩猎鱼，丰富的浮游生物和底栖鱼类，很少的大型食草浮游动物，很少的大型植物，密集的藻华，以及缺氧和藻类毒素的风险。有毒污染物、物种入侵和物种灭绝可能与磷富集、栖息地丧失和过度捕捞的影响相互作用，加剧湖泊的退化。

推动这种退化的主要力量是区域性和全球性的。在美国，肥料和农田侵蚀造成的磷污染是湖泊退化的主要原因(国家研究委员会1992年)。农场进口磷，以动物饲料的形式饲养牲畜，并作为肥料种植作物(国家研究理事会，1993年)。一些多余的磷流入湖泊，导致富营养化(Daniel et al. 1994)。农民对牲畜密度和化肥使用的决定与区域或全球肉类、乳制品和粮食市场有关。

城市发展，特别是在湿地或河岸地区，是湖泊退化的另一个主要原因(国家研究理事会，1992年)。城市发展与人口和区域经济直接相关。Likens(1992)在休闲湖区发现了一种被称为“越级退化”的重要反馈。河岸的房主们修建草坪，清除海岸线上的植被，收割鱼类。来自化肥和化粪池系统的磷输入促进了藻类生长，树木栖息地的丧失和过度捕捞使鱼类资源枯竭。湖水逐渐退化，不再适合休闲娱乐。因此，发展转移到较少受干扰的湖泊，循环往复。

空气污染物和外来物种已经成为湖泊动态的全球控制因素。例如，汞是一种广泛存在的来自化石燃料和其他来源的有毒污染物(Porcella等，1995年)。在一定条件下，汞被甲基化并通过食物链进行生物积累(Driscoll等，1994年)。有机氯化合物是影响许多湖泊的持久性有毒污染物。尽管美国已不再生产更有害的有机氯化合物，但仍有大量的某些化合物在湖泊中循环，并从大气中进入湖泊(Rasmussen等，1990年，Stow等，1995年)。酸雨对湖泊有几个负面影响(Schindler等人，1991年)，包括与平流层臭氧消耗的令人惊讶的相互作用(D.W. Schindler等人，1996年)。随着湖泊酸化，腐殖质浓度下降，水对紫外线辐射变得更加透明，加剧了紫外线强度增加对水生生物的影响，这是由上层大气臭氧浓度下降引起的。

湖泊和岛屿一样，会因物种入侵而发生巨大变化。一个壮观的例子是劳伦斯五大湖，那里入侵的海七鳃鳗(和过度捕捞)灭绝了食鱼的湖鳟鱼，从而导致另一种外来物种——浮游性鲱鱼的数量激增(Christie 1974)。这些外来生物可能是通过航运运河进入五大湖的。养鱼、压舱水、游船运输和水族贸易也将外来动物运送到新的湖泊。有些，但绝不是全部，入侵物种对湖泊有强大的影响，但我们在入侵之前预测入侵者影响的能力是有限的(洛奇1993)。就像湖泊中的化学变化一样，这些生物的变化是由区域和全球的人类活动和企业的变化所驱动的。

湖泊的病理动态也具有弹性。讽刺的是，这种韧性可以抵消湖泊恢复的努力。在许多情况下，农业径流或沉积物回收的增加抵消了对污水中磷的管制(国家研究理事会，1992年)。鱼类体内的污染物浓度可以通过大气输入、沉积物回收和有效的营养转移来稳定(Stow等，1995年)。鱼食性鱼类的恢复被钓鱼活动的增加所抵消(Kitchell 1992年)。为了取得成功，湖泊恢复计划必须克服退化湖泊的恢复能力。

不同的稳定状态(Ludwig et al. 1997)可能在流域-湖泊系统的几个层次上很明显。流域地球化学、植被和土地利用强烈影响湖泊，而流域的农业和城市发展通常会使湖泊转向富营养状态。流域土地利用和渔业管理的变化可能导致湖沼条件的突然和大规模变化。

许多已有的反馈作用于稳定低营养(低生产力、低营养和清澈的水)、营养不良(低生产力和腐殖质污染的水)和富营养的湖泊营养状态(Wetzel 1983)。这些经典公认的湖泊状态似乎与可选稳定状态的概念一致(Carpenter和Pace 1997)。腐殖质输入、磷输入和浮游生物代谢的相互作用可以在特定条件下产生富营养化和营养不良的交替状态。状态之间的快速转变可以由化学输入或食物网结构的扰动引起(Carpenter和Pace 1997)。

浮游生物比率的逐渐变化会导致浮游生物群落结构、放牧、藻类生物量和水体透明度的突变。Scheffer(1991)用一个有两种可选状态的模型描述了这个过程，即浑浊和清澈。威斯康星州门多塔湖的西斯科-浮游动物-浮游植物食物网的动态表现出与替代状态非常相似的突变(Rudstam et al. 1993)。Carpenter(1988)的模型也表现出浑浊和清澈的状态，但动力学遵循一种振荡，类似于Ludwig等人(1997)的云杉芽虫系统。在Carpenter的模型中，振荡是由一个营养级联与年龄结构的鱼类种群的年级相结合产生的，具有密度依赖性的招募。Post等人(1997)描述了一个大口鲈鱼年级级联效应的案例研究，证实了模型的预测。该模型还预测，浮游植物的长期波动应该包含一个循环成分，周期大致等于湖中占主导地位的远洋捕食者的平均产生时间。Carpenter和Leavitt(1991)在古生物学记录中证明了这种周期性。

浅湖的动态为备选状态的湖沼学提供了最好的例子(Scheffer等，1993年)。浅富营养化湖泊存在两种状态:浑浊的，以浮游植物为主;清澈的，以大型植物为主(通常是有根的水生植物，但有时附着大型藻类)。浑浊的状态涉及到来自沉积物的营养循环驱动的密集浮游植物生长。浮游植物的遮挡阻碍了附着植物的生长。植物主导的状态包括附着植物的密集生长，这些植物稳定了沉积物(从而减缓了营养循环)，并为浮游植物食草动物提供了庇护。向植物主导状态的转变可以由营养级联引发:储存鱼栖生物和/或清除浮游生物以增加放牧和减少浮游植物(Jeppesen et al. 1990, van Donk and Gulati 1995, Moss et al. 1996)。水位波动(Blindow等，1993年)或鱼类或鸟类对大型植物的捕食(van Donk和Gulati, 1995年)可触发向浑浊状态的转变。一些湖泊的状态发生了数次转变，转变事件之间的间隔是几年到几十年(Blindow et al. 1993)。

25年前，恢复力(Holling 1973)和回归时间(1974年5月)在生态学中是两个截然不同的概念。弹性是指系统在受到干扰时仍能保持一定结构和功能的能力，而恢复时间是指系统在受到干扰后恢复到特定结构所需的时间。回归稳定平衡的时间可以用来测量线性系统的弹性，或者摄动很小的非线性系统的弹性(Pimm 1984, DeAngelis 1992, Ludwig et al. 1997)。在这些情况下，返回时间的变化可以用来衡量弹性的变化。

然而，在受到大扰动的非线性生态系统中，弹性的丧失通常与不稳定点附近的缓慢动态有关(Ludwig et al. 1997)。在这些情况下，稳定点附近的返回时间可能是无关紧要的。为了解决这个问题，Holling(1973)和Ludwig等人(1997)概述了弹性的广义观点，它取决于管理目标和选项、感兴趣的时间尺度以及扰动的类型和量级。

尽管接近稳定点的收益率可能会遗漏系统弹性的重要特征，但收益率的经验估计可能有助于比较不同系统对给定扰动的响应。这种测量通常是规模相关的，对于观察到的收益率差异可能有不止一种可能的解释。

在湖泊生态系统的不同模型中，回报率与养分周转率相关(DeAngelis et al. 1989, Carpenter et al. 1992, DeAngelis 1992, Cottingham and Carpenter 1994)。磷周转率可以直接测量，并提供了一种测试关于湖泊生态系统回复率假设的方法(Cottingham和Carpenter 1994)。这些研究是在湖泊上进行的，而不是流域。这一思想在流域或区域尺度上的应用尚未得到探索。

对实验湖泊的分析验证了关于恢复力和恢复率的假设。在湖泊中，较短的食物链有更快的回报率(Carpenter et al. 1992)，证实了皮姆和劳顿(1977)的猜想。这种快速的回归率是由于在湖泊较短食物链中占主导地位的体型较小的鱼类的快速磷动态(Carpenter et al. 1992, Cottingham and Carpenter 1994)。然而，较短的食物链吸收磷脉冲的能力低于较长的食物链(Carpenter et al. 1992, D.E. Schindler et al. 1996)。在较短的食物链中，磷脉冲促进了抗食草浮游植物的生长，磷以藻类的形式积累。较长的食物链包含了体型较大的食草动物，它们消耗更多种类的浮游植物，因此比较短食物链的体型较小的食草动物更有效地将磷转移给消费者(Carpenter and Kitchell 1993年)。磷脉冲被消费者吸收或排泄到较长的食物链中的沉积物中。

最近，Ives(1995)提出了一种估算生态系统噪声时间序列观测随机返回时间的方法。他认为，人口增长率的变异性与人口密度的变异性之比(使用特定形式的回归模型估计)衡量随机系统的收益率，其方式类似于确定性系统的收益率。艾夫斯的见解为使用实际时间序列数据测量和比较各种生态系统的随机回归时间创造了机会。

艾夫斯的方法还表明，较长的食物网，主要是大型的食鱼野味鱼，对磷的输入更有弹性。Carpenter等人(1996)用四年的时间在富含磷的不同食物网的湖泊中测量了食草动物的生物量和叶绿素。以鱼科鱼类为主的湖泊中有大口鲈鱼、少量浮游鱼类和大型食草动物，而以浮游鱼类为主的湖泊中没有鱼科动物，而有大量的浮游鱼类和小型食草动物。计算了食草动物总生物量和浮游植物生物量的随机回归率。Ives(1995)的随机收益率指数在未富集的鱼矿石为主的湖泊中为0.89，在富集的鱼矿石为主的湖泊中为0.51，在富集的浮游矿石为主的湖泊中为0.10。这些计算结果表明，磷的富集降低了随机回归率，并且在以浮游生物为主的湖泊中，磷的富集降低比在以鱼类为主的湖泊中要大得多。

综上所述，鱼类对上层食物网磷输入的适应性取决于鱼类对磷循环的控制。在以鱼矿石为主的湖泊中，由于鱼类的磷周转速率相对较慢，整个食物网的磷返回速率较慢，这是一个大的磷池。然而，通过大幅减少浮游生物，鱼食动物允许浮游子系统的发展，有效地将输入的磷转化为浮游动物生物量或沉淀物。因此，磷输入不会像浮游植物那样积累。如果鱼食动物被清除，浮游鱼类就会在食物网中占据主导地位，整个食物网的磷回归率就会增加，这是因为身体较小的浮游鱼类对磷的周转速度更快。然而，有效的浮游子系统崩溃，取而代之的是一个子系统，磷输入在浮游植物和富营养化症状加剧时积累。

地球上的湖泊区包含1亿个1公顷的湖泊，1亿个1公里长的湖泊²面积(Wetzel 1990)。湖泊通常被用作前哨生态系统，因为它们收集和整合区域信号，并在沉积物中保存长期信息。然而，在区域到大陆尺度上监测湖泊是一项重大挑战。在持续的一段时间内对许多湖泊的景观尺度进行评估，需要相对便宜和快速的分析。哪些指标适合于大规模、长期的湖区区域恢复力研究?

弹性源自部分冗余的控制过程，这些过程以不同的尺度行动，以减轻扰动的影响。在正常的湖泊中，主要的组成部分是河岸植被、湿地、野味鱼和大型植物。当这些都完好无损时，流域-湖泊系统可以承受多个尺度的冲击，如干旱、洪水、森林火灾和招募变化。当这些控制机制被破坏时，控制就会转移到与农业磷预算、发展和渔业相关的区域经济因素上。干扰转化为藻华和持续富营养化的其他症状。

我们的分析提出了几个湖泊维持正常动态能力的潜在指标(图1)．流域的牲畜密度与磷的进口有关(国家研究理事会，1993年)。单位湖泊面积的湿地面积是景观蓄水和输出腐殖质物质能力的一个指标(Wetzel 1990)。森林和草地所占河岸带的比例表明养分输入的潜在衰减(Osborne和Kovacic, 1993年)。湖泊颜色与腐殖质含量有关(Jones 1992)。缓慢到中等的鱼类生长速度与鱼类对浮游动物的强大控制有关(Kitchell等，1994年)。食草动物的体型大小与抑制藻类生长的能力有关(Carpenter et al. 1991)。地表水二氧化碳分压可能是生态系统代谢的一个敏感指标(Cole et al. 1994)。低磁氧损耗是富营养化的症状，也是沉积物中磷循环的驱动因素(Cornett and Rigler 1979, Caraco 1993)。所有这些指标都可以通过农业数据和土地使用记录、遥感和收集地表水的采样、氧剖面、浮游动物捕捞量、鱼类大小分布和用于确定年龄的鱼鳞来确定，成本相当低。 Calibration of these indicators using extant long-term records and broad regional surveys is a research priority.

生物多样性的重要性源于维持生态系统恢复力的控制过程的相互交织。每个控制过程可能涉及多个物种。在一个特定的控制过程中，一个物种的相对重要性可能因湖泊而异或因时间而异。某些关键物种(Power等，1996年)和“生态工程师”(Jones和Lawton, 1995年)强烈影响生态系统过程和恢复力。其他物种的生存依赖于韧性机制，但对韧性没有明显影响(Walker 1992)。因此，生物多样性与恢复力的关系显得复杂而多变。

湖泊生态系统只能以有限的几种方式配置。某些控制过程在一个又一个湖泊中重复，一次又一次。这些规律使我们没有必要把每个湖泊当作一个新的、独特的系统来研究。相反，我们可以寻找解释广泛模式的一般结构和过程。

生态系统结构的保护是由Thingvallavatn，一个深的、孤立的、年轻的湖，由冰岛火山裂谷的冰川雕刻而成(Campbell 1996)。Thingvallavatn的食物网以北极木炭为主。在过去的几千年里，这些鲸鱼从一个共同的祖先进化成了四种:浮游动物、小型底栖动物、大型底栖动物和鱼类。这些品种在最大成体大小、生境用途、口腔形态和食性方面有很大差异。因此，Thingvallavatn的生态系统结构与其他湖泊的生态系统结构非常相似，它们的鱼类组合更加多样化。Thingvallavatn北极炭的资源多态性表明，湖泊生态系统只能通过某些有限的方式来构建。这种生态系统结构的保护类似于陆地动物群落中描述的成体大小的规律性集群(Holling 1992, Holling et al. 1996)。

然而，Thingvallavatn的韧性如何?影响北极焦炭的扰动可能会消除几个生态系统过程。在一个分类单元控制一个生态系统过程的情况下，物种变化和生态系统变化是齐头并进的。例如，湖泊酸化会消灭一组关键的细菌，从而阻断氮的循环，氮是最重要的营养物质之一(Rudd et al. 1988)。如果几个物种都能完成每一个过程，那么适应性会更强吗?对更多不同湖泊的实验研究表明答案是肯定的。

物种多样性在湖泊恢复力中的作用可以通过实验来证明，在这些实验中，湖泊被操纵到不同水平的有毒化学胁迫或营养输入。在低水平的有毒胁迫下，物种组成的变化是实质性的，但生态系统过程速率的变化可以忽略不计(Schindler 1990, Howarth 1991, Frost et al. 1995)。物种层面的结构变化稳定了生态系统的过程速率，一个恢复力的例子被Frost等人(1995)称为功能补偿。在更极端的有毒化学胁迫水平下，功能补偿是不可能的，因为太多的物种已经消失;因此，生态系统过程速率发生变化(Schindler 1990, Frost et al. 1995)。相反，营养富集同时改变了物种组成和生态系统过程速率(Cottingham 1996年)。在这种情况下，功能补偿使生态系统过程速率能够快速跟踪限制营养素的可用性变化。在所有富集水平下，浮游植物物种的周转率都很高。大物种库的可用性可能促进湖泊对丰富的响应，就像高多样性促进草原从干旱中恢复一样(Tilman 1996)。对毒性作用和营养富集的研究表明，我们无法预测哪种物种会对操作产生功能补偿或其他反应(Frost等，1995,Cottingham, 1996)。 Ecosystem response to a given perturbation depends on only a fraction of the species pool, but the critical species are situation specific and can rarely be anticipated.

总之，生物多样性通过能够执行关键控制过程的物种之间的补偿性转移来提供恢复力。然而，物种数量并不能很好地预测物种的恢复力。生物多样性和恢复力之间的联系取决于主导的生态系统控制过程、能够对每个过程作出贡献的物种的补充，以及这些物种对特定生态系统压力的敏感性。

加速农业磷的流动、湿地的排水和开发、河岸植被的移除、过度捕捞和外来物种的扩散等政策导致了湖泊-流域系统的崩溃。被改造、退化的状态也是有弹性的。必须克服这种恢复能力，恢复流域和湖泊。但是，根据美国国家研究委员会(1992)，“许多所谓的湖泊恢复项目实际上只是缓解和管理努力，以任何方式清除湖泊的一些有害物质。”

反应性管理是许多水质管理方案的特点，它只针对当前的症状，而不解决系统性原因或长期解决方案(Soltero et al. 1992)。被动的管理系统受到周期性的动荡的影响，危机暴露了当前政策的不足之处(冈德森等，1995年)。在美国，可以认识到水质政策的三个周期(Carpenter et al. 1997)。在20世纪20年代和30年代期间，联邦水项目过程中产生的公共健康问题导致了水处理机构的建立。到1950年左右，很明显，湖泊富营养化已经普遍存在，而且没有得到控制。管理的注意力集中在点源磷控制，如污水处理厂。随着点源磷投入的减少变得越来越普遍，到20世纪70年代，很明显，来自农场、建筑工地和城市地区的径流是造成湖泊大面积退化的原因。我们仍在寻求能够控制径流和恢复因各种不同来源的污染而退化的湖泊的体制机制。

可持续的恢复不是被动的;它的目标是“模仿一个自然的、自我调节的系统，在生态上与它所发生的景观相结合”(国家研究委员会1992年)。换句话说，恢复需要改变那些维持退化系统的恢复机制(图2)到那些维护更有价值的系统(图1)．弹性修复往往是自我维持的。对于湖泊，弹性恢复需要恢复河岸、湿地和大型植物植被;减少向农场进口磷;也减少了野味鱼的产量。最终，这些变化与区域到大陆范围内的社会和经济进程有关。

湖泊提供的生态系统服务的价值是巨大的。Postel和Carpenter(1997)估计全球淡水生态系统服务的总价值为每年数万亿美元。在美国，提高湖泊水质以达到可接受的划船、钓鱼和游泳标准的额外经济效益估计为每年310亿至550亿美元(Wadler et al. 1993;数字已按1995年美元调整)。这一计算被低估了，因为它不包括诸如洪水控制、污染稀释、净化饮用水的成本降低以及灌溉和工业使用清洁水的增加等好处(Wadler等，1993年)。退化的湖泊意味着大量经济效益的丧失。

考虑到清洁湖泊的经济效益，湖泊持续退化和恢复计划很少似乎令人惊讶。这一问题的生态原因已经得到了解，而且存在许多有益的湖泊恢复技术(国家研究委员会1992年)。为什么修复如此困难?

湖泊修复的根本问题是经济错配:造成问题的人没有从修复中得到充分的好处。另一方面，湖泊恢复的受益者并不是造成退化的人。清洁湖泊的经济效益需要通过激励的方式来引导，以保护农场的磷，恢复和维护湿地和河岸植被，保护大型植物和野生鱼。到目前为止，美国还没有设计出实现这一基本目标的社会和体制机制。

科学家可以通过将他们的分析转移到一个适当的大参考系来帮助理解这种不匹配。水生科学家现在研究的环境与过去有根本的不同。虽然湖沼学的基本生物和物理化学原理没有改变，但湖泊生态系统的主要控制已转移到更大的空间尺度上。古老的地方对湖泊的控制被大大削弱，并服从于新的控制，包括钓鱼和捕鱼技术的区域趋势，推动发展的经济和人口力量，以及推动农场磷预算的农业市场。今天应用湖沼学的中心问题是“在这种从区域到全球控制的新体制下，我们如何恢复和维持湖泊的水质、渔业和其他社会效益?”这个问题不能通过小规模的研究、行动主义或被动管理来回答。它需要对湖泊和多尺度调控过程进行新的、综合的、基础的研究。必要的理解将来自自然科学和社会科学知识的融合。

弹性可以稳定有价值的生态系统或不受欢迎的生态系统。有价值的湖泊和退化的湖泊都可以自我维持。农业和城市化通过改变控制水质和渔业的过程，将湖泊从有价值的状态转变为退化状态。然而，湖泊退化并不是农业和城市化的必然结果。高质量的湖泊可以在发达的景观中保持。要使湖泊恢复到有价值的状态，就需要在多个尺度上改变经济和生态控制。可持续的恢复将把清洁湖泊的经济效益与保护激励联系起来。

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这篇论文的灵感来自于韧性网络会议小圣西蒙岛，1996年4月。我们感谢Terry Chapin, Tony Ives, Mike Pace, Mary Power, Daniel Schindler和一个匿名裁判对手稿的有益评论。我们感谢来自皮尤基金会、国家科学基金会和国家生态分析与综合中心的支持。

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