研究，部分进行了专题介绍开普敦城市生态与社会生态研究

城市化导致花蜜鸟类行会功能多样性的减少

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域及物种
  • 鸟类分布数据
  • 城市化梯度
  • 统计分析
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

地球表面城市化的面积迅速增加。因此，一个巨大的新栖息地被创造出来，原始栖息地的小岛屿被隔离在其中(Radeloff et al. 2005, McKinney 2006, Grimm et al. 2008)。生物学家经常关注自然植被的小岛屿，并询问物种多样性如何随着碎片大小和距离最近的自然栖息地的大型“大陆”的距离而变化(例如，Bolger et al. 1997, Pauw 2007)。在这篇论文中，我们转而关注城市栖息地，并询问鸟类如何对此做出反应。

该研究位于南非开普花卉区高度多样化的fynbos植被中。南非最大的城区是开普敦市。作为发展中国家的典型城市，开普敦正在迅速扩张，吞没了许多小型保护区和大型桌山国家公园(Pauw and Johnson 1999, Sinclair-Smith 2009)。我们的研究小组是发生在该地区的专门食蜜鸟类的小行会。我们对它们对城市化的反应特别感兴趣，因为它们作为约4%的植物区系(320种植物;雷贝洛1987)。

将保护注意力集中在传粉昆虫上是合理的，因为它们发挥了重要的生态作用。通才传粉者，如鸟类，很可能扮演关键的生态角色，因为最近的网络分析表明，这些物种形成了将传粉网络连接在一起的中心节点(Bascompte et al. 2003)。许多特殊植物种类依赖这些多面手动物种类来授粉。然而，为了从生态学的角度评估这些共生关系是否重要，总是要问在哪里种子结子受花粉限制，种群增长率是否受种子限制(Anderson et al. 2011, Pauw and Bond 2011)。

随着景观变得越来越多样化，栖息地变得越来越碎片化，可移动的生物，特别是传粉者和种子传播者，通过充当分离景观元素之间的纽带而发挥着另一种越来越重要的作用(Lundberg和Moberg 2003)。通过跨越障碍，传粉者维持基因流动网络，可以将小的孤立植物种群从近交萧条中拯救出来。

此外，传粉者可以促进生态系统的恢复力，即增加系统在受到干扰后恢复到理想状态的可能性(Folke 2006)。火灾，通常是人为的，是这种干扰的一个例子，这种干扰正变得越来越频繁。以花蜜为食的鸟类可能通过提高鸟类授粉植物的种子结实率来增强fynbos植被恢复其以前理想状态的能力。尤其重要的是大型鸟类授粉的变形科和Ericaceae灌木，在所有成年植物被火杀死后，它们完全依靠种子来再生。这些灌木主宰着fynbos的许多景观，它们有助于保持土壤，改善水质，抑制外来植物，促进旅游业，为切花产业提供鲜花，并增强生物多样性(Van Wilgen 1992)。

尽管它们在生态上扮演着重要的角色，但开普花卉地区的蜜食鸟公会却令人惊讶地缺乏活力，基本上只有四种鸟类。因此，每个物种都发挥着重要的作用，而公会成员之间的重叠有限。这种低水平的功能冗余可能与所谓的低水平的响应多样性相结合，这意味着功能行会中的所有物种很可能以相同的方式对环境变化做出反应，例如城市化(Elmqvist et al. 2003)。因此，在这种情况下，鸟类授粉的生态功能可能会完全丧失。本文的目的是探讨该公会成员的反应多样性。我们的问题是:不同的蜜食鸟类对新的城市栖息地的反应是否不同?有些物种生活在其中并在其中移动，而另一些物种则认为它是一个不可渗透的屏障吗?

令人惊讶的是，一些研究报告称，至少有一些专门的食蜜鸟类可以深入到城市的内部。在澳大利亚墨尔本，两种食蜜鹦鹉(鹦鹉科)在城市地区大量增加，它们以种植的植物为食桉树(Smith and Lill 2008)。在悉尼，至少有两种食蜜蜂(Meliphagidae)出现在城市地区，它们以当地的Proteaceae为食(French et al. 2005)。10种蜂鸟(Trochilidae)出现在巴西南部的城市地区，它们主要以外来的昆虫授粉植物为食(Mendonça和dos Anjos 2005);而墨西哥城有三种蜂鸟飞来鼠尾草物种(Arizmendi et al. 2007)。

在城市地区对鸟类进行的更系统的调查显示，一些食蜜鸟类的耐受性也类似。研究发现，在美国亚利桑那州的发展中地区，蜜食动物比邻近的农村地区更丰富，可能是因为蜂鸟饲养者和观赏花蜜植物使城市化地区比周围的干旱景观更有吸引力。在澳大利亚新南威尔士州，食蜜者公会比食虫者公会更有可能从自然区域跨越边界进入城市区域，而且更有可能在高密度住房而非低密度住房的边界跨越(Hodgson et al. 2007)。

梯度研究为鸟类穿透城市栖息地的能力提供了详细和预测性的理解。这些研究通过将“城市化程度”作为预测变量，将鸟类的丰度和多样性作为响应变量，明确地测试了城市化的影响(Chace and Walsh 2006)。美国加州的一项研究发现，安娜的蜂鸟(Calypte安娜)在从保护区到中央商务区的整个梯度上均有出现，在居民区的数量达到峰值(Blair 1996)。相比之下，一项对加州自然植被遗迹鸟类区系的研究发现，科斯塔蜂鸟(Calypte肋脉)对其自然栖息地因城市化而破碎化很敏感(Bolger et al. 1997)。总之，这些研究表明，当面临城市化时，食鸟协会成员的反应是多样化的，但在后一项研究中，没有在城市矩阵内进行调查。

在这篇论文中，我们首次研究了非洲蜜食动物对城市化的反应。为此，我们分析了郊区花园中鸟类的出现与距离最近的自然栖息地越来越远的梯度之间的关系。结果表明，食蜜鸟类行会成员之间的响应差异很大，但至少有一种功能上不可替代的传粉者在城市地区的渗透率很低。讨论了恢复这种授粉行会和它所提供的生态服务的有趣挑战。

方法

研究区域及物种

自1950年以来，开普敦市的面积已从8000公顷增长到38000公顷(辛克莱尔-史密斯2009年)。该地区的自然植被是一个容易着火的灌木丛，通常以鸟类授粉的变形科或Ericaceae为主。地生植物，主要是鸢尾科和孤柱石科，为鸟类提供额外的花蜜资源。在西南开普，专门吃蜜汁的行会只有四种鸟类:角糖鸟(Promerops江家福)、孔雀石太阳鸟(Nectarinia famosa)、橙胸太阳鸟(Anthobaphes violacea)及南方双领太阳鸟(Cinnyris chalybea)．这些物种是按照身体大小和喙长递减的顺序列出的，这可能是饮食专业化水平的一个指标。角糖鸟与变形科密切相关;孔雀石太阳鸟是鸢尾科和孤柱石科长管状花植物的唯一传粉者;橙胸太阳鸟专吃Ericaceae;南方双领太阳鸟是通才(Skead 1967, Geerts和Pauw 2009)。

鸟类分布数据

鸟类出现的数据是由Cape鸟类俱乐部的成员在2002年和2003年为花园中的鸟类项目收集的，该项目由第二作者协调(附录1)。参与者记录了46个花园的出现/缺席检查表。每一份检查清单都跨越了一天。46个花园中，每个花园有12到381个检查表(中位数为139)。通过将出现次数除以特定花园可用的检查列表数量，将出现/缺席数据转换为“报告率”。我们的花园样本偏向于鸟类观察者居住的绿树成荫的郊区，这可能会导致低估城市化的影响。

城市化梯度

鸟类在花园中的出现与“与自然植被的距离”有关。这与从城市边缘进入城市的距离相同。在所有情况下，最近的城市边缘都是一个保护区，即，典型的桌山国家公园或泰格伯格自然保护区的各个部分。

统计分析

在统计软件R version 2.10中，使用带有logit链接函数的广义线性模型(GLM)分别分析了四种鸟类的“报告率”和“log(与自然植被的距离)”之间的关系(R Development Core Team 2009)。一个花园的检查列表的总数就是“试验”的数量，而报告鸟类存在的检查列表的数量就是“成功”的数量。采用准二项误差结构来解释数据的过度分散，这可能是由于每个花园的样本日不独立造成的。模型预测由logit值进行反变换并绘制。

结果

孔雀石太阳鸟和南方双领太阳鸟对城市栖息地的反应非常不同:孔雀石太阳鸟进入城市的深度不超过1公里，而南方双领太阳鸟遍布整个城市，并沿城市化梯度呈现出逐渐下降的报告率(表1，图1)。由于缺乏数据，无法得出关于橙胸太阳鸟和糖鸟对城市化梯度的详细响应的明确结论，但它们在整个梯度上的缺失表明它们的敏感性很高。

讨论

总的来说，我们发现了食蜜鸟公会成员对城市化的不同反应。随着与最近的自然植被距离的增加，行公会的多样性从4种减少到1种。在整个城市化梯度中，只有多面手的南方双领太阳鸟出现。糖鸟和橙胸太阳鸟显然根本不进入城市，而孔雀石太阳鸟只出现在距离最近的自然植被1公里内。

孔雀石太阳鸟和南方双领太阳鸟对城市化梯度的反应存在明显差异(表1，图1)，这可能是由于饲养生态的差异(Evans et al. 2011)。孔雀石太阳鸟的喙比南方双领太阳鸟长(32比20.5毫米)，而且更重(18比8克;雷贝洛1987)。因此，孔雀石太阳鸟倾向于从花管较长的花朵中觅食，并被吸引到景观中大量的花蜜资源(Geerts和Pauw 2009)。南方双领太阳鸟可以利用短管花和长管花，后者通过刺穿花冠，可以利用少量的花蜜资源。似乎城市栖息地为南方双领太阳鸟提供了足够的花蜜，但对孔雀石太阳鸟却没有。在距离最近的自然植被超过1公里的地方，孔雀石太阳鸟的报告率突然下降，这表明城市周边的个体依赖于附近自然区域的资源。这里所描绘的对比表明，蜜食动物的特征(例如，喙的长度和重量)与城市化的反应之间的关系的全球分析。之前对植物(Williams et al. 2009)、甲虫(Sadler et al. 2006)、鸟类(Carrete and Tella 2011, Evans et al. 2011)和蜜蜂(Cane et al. 2006, Ahrné et al. 2009)的研究已经成功地确定了预测城市化反应的特征。

由于缺乏数据，无法详细了解橙胸太阳鸟和糖鸟对城市化梯度的响应(图1，表1)。理想情况下，本研究应包括对自然栖息地的调查。此类调查记录于南非鸟类图集，表明糖鸟和橙胸太阳鸟在毗邻城区的自然栖息地的出现频率与孔雀石太阳鸟和南方双领太阳鸟相似(Harrison et al. 1997)。因此，我们将城市地区持续较低的报告率解释为对城市化非常敏感的初步迹象。糖鸟(37克)是孔雀石太阳鸟的两倍重，因此它们对花蜜的需求更大，这可以解释它们在城市地区的消失。橙胸太阳鸟(10克，喙长21毫米)的情况并非如此，它们在城市地区的消失令人费解。我们早期的研究表明，橙胸太阳鸟对道路交通很敏感(Geerts和Pauw 2011)，而其他研究表明，对人类和车辆的恐惧是预测鸟类对城市化反应的重要特征(Carrete和Tella 2011)。

观察到的城市化导致的鸟类多样性减少可能如何影响授粉?较小的双领太阳鸟可能在一定程度上能够取代橙胸太阳鸟所失去的服务，橙胸太阳鸟具有相似的喙长，并且可以在没有糖鸟的情况下为某些变形科物种授粉。这些由不止一种鸟类授粉的植物物种将受益于公会的功能冗余，以及公会成员在面对干扰时的反应多样性。然而，公会中存在有限的功能冗余。特别是，孔雀石太阳鸟对城市化的敏感性值得关注，因为该物种作为花管超过35毫米的植物物种的唯一传粉者，在功能上发挥着不可替代的作用(Geerts和Pauw 2009)。濒临灭绝的Brunsvigia litoralis仅作为示例。在缺少孔雀石太阳鸟的小分散种群中出现的种群，由于严重的花粉限制而减少了种子，并且经历了短嘴太阳鸟的高比例的花蜜掠夺，短嘴太阳鸟在花的一侧刺穿洞来获得花蜜。只有孔雀石太阳鸟用它们的长喙合法地访问花朵并传递花粉(Geerts和Pauw 2012)。这种鸟类物种的消失明显导致了功能多样性的丧失(Lindberg和Olesen 2001, Petchey和Gaston 2006)。

现在需要回答的问题是:我们是否想要恢复城市中的食蜜鸟公会，如何恢复?在城市中恢复授粉将有助于修复破损的互惠共生关系，并拯救城市保护区的植物种群(Pauw和Hawkins 2010, Anderson等人2011,Pauw和Bond 2011)。例如，孔雀石太阳鸟历史上曾出现在城市内的Rondevlei自然保护区，但目前对长管植物物种的影响尚不存在Brunsvigia胶发生在那里(Pauw 2004)。尽管桌山国家公园里的蜜食行会仍然完好无损，但由于开普敦市的介入，这片广阔的保护区与其他自然区域完全隔绝了。创建连接这些岛屿的连续绿色走廊的机会已不复存在，但有可能使城市矩阵对食蚁兽更具渗透性，以试图恢复元种群动态(Colding 2007, Lundberg et al. 2008, Tremblay and St. Clair 2011)。当地迁移和移民的动态可能在火灾易发植被中特别重要，例如fynbos，那里的花蜜可用性在6至20年的火灾周期中波动(Pauw 2004, Geerts et al. 2012)。

如果食蜜鸟类的分布受到花蜜供应的限制，那么通过(1)在城市中安装喂鸟器和(2)种植适当的花蜜植物，恢复自然是可能的。有可能，这两种方法都可以通过学校网络实施，并与学校课程挂钩，但其实用性将必须在研讨会期间进行研究。鸟类喂食器很容易用回收材料建造，可以用糖水溶液填充，并且可以被设计成只有长嘴物种才能接触到。后者本身是一门物理和化学课，有学习气压、溶液和浓度的范围。然而，花蜜喂食器需要定期维修，因此长期修复的效用有限。

在学校花园种植花蜜植物可能会产生长期影响，并将带来许多额外的好处，如减少噪音污染和心理健康和福祉(Armstrong 2000, Goddard等人2010,Fontana等人2011,Lerman和Warren 2011)。学校可以选择形成一系列的垫脚石，将重要的保护区与最近的自然植被连接起来(Colding 2007, Tremblay and St. Clair 2011)。植物种类将必须根据开花物候来选择，以提供全年的花蜜供应。学习者可以通过连接网络的手机应用程序或电子社交网络(如Twitter.com、MXit.com)轻松识别少量的食蜜鸟类并报告观察结果。数据可以上传到数据库，例如由公民科学推动的南部非洲鸟类图集项目(http://mybirdpatch.adu.org.za)，在那里可以监视恢复尝试。

这样的项目将有助于在城市保护区和周围社区之间建立有意义的联系，并将成为保护区边界以外的保护行动的一个很好的测试案例。鸟类可以作为更广泛的传粉者恢复项目的旗舰，传粉者花园可以为其他重要的传粉者(如蜜蜂)提供饲料，它们也受到城市化的影响(Cane et al. 2006, Pauw 2007, Ahrné et al. 2009)。

在决定是否恢复食蜜鸟行会时，应考虑恢复可能带来的负面生态后果。第一个问题是，当鸟类在城市和自然地区之间传播花粉时，园艺品种的基因会污染野生植物种群。园艺品种被选择的特征，如花期长，可能是不适应自然环境。如果从当地的种子来源收获种子，污染问题就有可能被克服。其次，喂食者和花园植物可能会吸引鸟类远离野生植物种群(Arizmendi et al. 2007)，尽管对蜂鸟的研究表明，鸟类更喜欢访问花而不是蜂鸟喂食者(Inouye et al. 1991, McCaffrey and Wethington 2008)。最后，喂食者可能会促进疾病在鸟类之间的传播，尽管几乎没有证据证明这一点(Saidenberg et al. 2007)。

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