生态和社会 生态和社会
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天使,d G。,C. R. Allen, and R. K. Johnson. 2012. Insight on invasions and resilience derived from spatiotemporal discontinuities of biomass at local and regional scales.生态和社会 17(2):32。
http://dx.doi.org/10.5751/es - 04928 - 170232
洞察力

对入侵的洞察力和韧性来源于生物质在地方和地区尺度的时空不连续性

1瑞典农业科学大学水产科学系的评估,2美国地质调查局,内布拉斯加州合作鱼类和野生动物研究中心,3自然资源学院的内布拉斯加州大学林肯

文摘

理解物种入侵的社会和生态后果是复杂的非线性过程,过程和结构的差异,规模是改变。这里我们使用不连续调查分析非线性模式的入侵危害物种的生物量分配,可能表明scale-specific组织。我们分析生物质鞭毛虫的模式Gonyostomum精液(Raphidophyta) 75年北方湖泊11年期间(1997 - 2007)。与模拟使用单峰零模型和聚类分析,我们确定了湖泊的地区分组基于生物质模式。我们评估会员个人的可变性湖泊地区生物质组。时间趋势在当地和地区不连续模式使用环境变量的回归和相关性分析,描述营养条件下,酸性状态,温度变化和水清晰。地区,有一个显著增加生物组织的数量随着时间的推移,数量的增加表明量表在湖泊藻类生物量的组织。这增加了复杂性与入侵的历史g .精液和大规模环境变化(从酸化恢复)。本地,没有一致的模式加入湖地区生物质组观察,和相关性与环境变量的特定湖。地区生物质模式复杂性的增加表明,尺度之间及其内部的流程,强化的存在g .精液及其潜在开发high-biomass花朵在北方湖泊。紧急区域模式结合本地随机动力学建议管理的未来暗淡g .精液,更一般的为什么可以生态成功入侵物种。
关键词:海藻,替代,生物入侵北方湖泊、复杂自适应系统、不连续,景观生态学,panarchy,韧性

介绍

物种入侵是最早的环境挑战的新世纪,威胁生物多样性和危及生态系统货物和服务的提供(2005年生态系统评估报告)。一个典型的例子是藻华,来自生态系统扰动,例如,营养丰富,在湖泊负面影响的结构,功能和服务(皮克哈特et al . 2002年,让十四行et al . 2008年)。在北方湖泊,花朵raphidophycean鞭打Gonyostomum精液(Ehrenberg)死亡的负面影响湖泊的休闲服务,引起皮肤过敏反应在游泳者在水处理厂和维护成本(Cronberg et al . 1988年,Hongve et al . 1988年)。

一系列的扩张Gonyostomum和盛开的发病率增加形成北方湖泊近几十年来一直在记录(Trigal et al . 2011年)。像全球变暖这样大规模人为司机和恢复从人为酸化似乎有利g .精液(Eloranta Raike 1995 Findlay et al . 2005年,Rengefors et al . 2008年),促进开花事件中浮游植物社区可以长时间主导这种海藻,包括多达98%的浮游植物生物量(Le Cohu et al . 1989年)。由于其负面影响湖泊生态系统服务(Cronberg et al . 1988年,Hongve et al . 1988年),瑞典环境保护局对这个海藻作为有害物种但目前缺乏科学有效管理所需的信息。因为海藻会增加管理的关注在一个温暖的未来(拉et al . 2009年,Vilhena et al . 2010年),为地方和区域水资源管理需要信息保护计划来减轻负面的生态和社会经济影响,来自未来的范围扩大g .精液和其他入侵物种。

优化保护规划,简单的指标是必要的,然而生态综合。生物质是taxon-free生态属性,集生态相关生态条件和过程,即。,resources, production, competition, mortality, mass, and energy flow, and the biomass of target populations can also be cost-effectively measured. Because population explosions of species are intimately related to their biomass structure, the determination of local and regional biomass structure of invasive species can be useful for assessing the factors that influence, or are affected by, nuisance species (e.g., Pattison et al. 1998, MacDougall and Turkington 2005). This, in turn, can provide management information about their spatiotemporal dynamics in ecosystems and landscapes (Richardson 1996, Müllerová et al. 2005).

生态文学是由生态系统分布的假设属性不断,和这样的分布是单峰(Allen et al . 2006年)。然而,很多因素影响生态系统不同组织的不同空间和时间尺度(2002年甘德森及其温和,天使et al . 2011年)。系统特征的变化从一个扩展到下一个不好描述的线性关系,而是经常突然改变的规模分析,强调生态系统的不连续结构的存在和其他复杂的自适应系统(2008年艾伦和温和,Garmestani et al . 2009年)。当系统通过关键阈值和转移到一个新的政权,吸引子域变化和系统整理新的套结构和功能流程(Allen et al . 2005年)。另一种稳定状态的概念是这样的突然,往往灾难性的政权转移。例如,浅湖可以存在于一个清澈状态由水生植被,但过度营养浓缩突然变换,即。,政权转移,浑浊的状态由浮游植物会发生(雅伯2004)。

艾伦et al。(2005)提出了间断分析量化和比较突然改变生态模式。的能力来衡量和量化不连续弹性的测量提供了一种相对复杂的系统,因为洞察力可能获得有关的主要尺度过程和结构,存在于一个系统(艾伦et al . 2005年,Stow et al . 2007年)。此外,流程的分布、结构和功能系统中影响系统弹性,和不连续的量化和聚合,聚合内部和之间的分布函数,即:、跨尺度提供了洞察相对韧性(彼得森et al . 1998年,艾伦et al . 2005年)。

在本文中,我们评估的生物量不连续模式g .精液11年期间1997年至2007年,75年瑞典的湖泊。我们评估如果生物质模式存在,如果是量化模式目前通过确定不连续的生物量g .精液(艾伦et al . 1999年)。我们确定生物质不连续模式在当地(湖)和区域尺度上,期待生态过程的时空痕迹调解这些模式之间的不同尺度(Allen et al . 2006年)。在区域范围内,我们认为生物群体的组织密切跟踪入侵的历史g .精液在全国各地。我们用越来越发生的假设g .精液在瑞典湖泊、生物质模式变量将变得更加复杂,导致不连续的增加生物量在景观尺度模式。因为g .精液入侵似乎与大规模环境变化有关,这增加了复杂性应该与区域环境相关的驱动程序,从而反映慢对地区级的核过程(Allen et al . 2006年)。从管理的角度来看,暂时在不连续的数量,增加区域的复杂性或尺度,表明冗余的结构出现在景观尺度的存在可以加强妨害物种(Allen温和2010)。困难识别和操作环境和生物变量的设置上,造成这一跨钢筋可能增加与增加复杂性,并最终使地区保护规划。从一个更具体的入侵的角度来看,区域越来越复杂生物组织中可以提供更详细的理解生态入侵物种的成功可能不会明显从传统的分析基于假设生态属性是连续和单峰。

在当地的规模,我们假设不连续来自藻类生物量的年际变化,进而花朵的大小在个人湖泊(天使et al . 2010年)。我们评估当地的不连续模式通过检查颞可变性的成员个体的湖泊地区生物质分组。我们关联时间的模式与原始生物量数据组成员评估时间是否在当地生物质结构出现不连续的生态因素,单独或共同影响生物量动态而不是由于我们的方法推导出地方从区域模式。g .精液生物质在个人湖泊不一致与环境变量(天使et al . 2010年)。这表明生物动力学的控制g .精液可以有一个潜在的随机组件,使得开花动态使用环境变量的预测困难。这个特性转化,结合lake-idiosyncratic环境变量之间的关联g .精液生物质(天使et al . 2010),可能是由于更快的流程代理在当地的尺度(Allen et al . 2006年)。

方法

研究区域

在1980年代末,瑞典发起的长期监控程序湖泊约翰逊(1999)。七十五个湖泊,分布在瑞典和适合重建生物量变化的时空模式g .精液可以选择从数据库中选择的数据(附录1)。覆盖10年研究期间(1997 - 2007),它允许评估入侵造成的生物质结构的变化在一个相对较短的时间跨度(十年)。湖泊环境异构生成梯度在水中清晰、酸化状况、营养状况、和湖的大小。综合信息网上关于瑞典监控程序(http://www.slu.se/vatten-miljo/)。

抽样

地表水样品(0.5米)在夏季收集一次,通常在一个midlake站8月,在每一个湖。水收集树脂玻璃取样器和冷却在运输到实验室。物理化学变量的样本进行分析,包括那些象征的酸度,(例如,pH值,碱度,所以4 2 -浓度);营养,(例如,总P, NH4- n);和水的清晰度,即。,Secchi depth, water color, total organic carbon (TOC). All physicochemical analyses were done at the Department of Aquatic Sciences and Assessment following international (ISO) or European (EN) standards when available (Wilander et al. 2003).

浮游植物在midlake采样站点每年8月通过水样的变温层使用有机玻璃管取样器(直径= 3厘米)。水样本保存Lugol解决方案,和浮游植物数量都用一个倒置光学显微镜和修改Utermohl技术(Olrik et al . 1989年)。分类单元确定最好的分类单位,通常物种,物种特异性biovolume措施使用几何的公式计算。只有biovolume数据的g .精液被用在我们的分析,这被称为生物质除非另有注明。

我们的分析局限于单个样本每年夏天因为没有更高的季节性采样分辨率数据集。虽然高intra-annual采样分辨率将允许精细尺度的检测时间生物质组动力学模式,它不一定会改善长期信号来自我们的单样本分析收集当北方湖泊生物活性最高g .精液布鲁姆在湖泊最严重的影响。此外,由于大部分湖泊都相对较小,wind-protected,花朵没有显示出强烈的空间异质性在这些湖泊(卡琳·约翰逊,瑞典农业科学大学个人观察)。覆盖夏天时间在我们的研究因此生态和socioeconomically相关。

统计分析

测定生物量不连续的模式

间断分析之前我们准备了矩阵每年我们列出了提升对数转换生物质数据从每个湖。只有湖泊中g .精液发生被用于分析,所以从湖泊生物的数量值用于分析不同20至31日在研究期间(图1)。间断分析然后进行分别为每年确定命令生物质中的不连续的值。

Stow et al。(2007)表明,几种方法可以检测到不连续的数据集,但是,由于方法之间的详细结果可能不同,应该使用几种方法并行的自适应推理框架。我们使用 两种方法检测区域的不连续性g .精液生物质模式;即确定组湖泊具有类似生物特征由不连续。首先,我们使用模拟,将观测数据与一个空分布建立了估计连续单峰内核的对数转换数据(西尔弗曼1981年)。意义的不连续数据由计算的概率至少一样极端观察不连续通过比较观测值的输出1000模拟空集(雷斯特雷波et al . 1997年)。我们相信,一个空的应用程序模型是最好的方法来确定不连续,但我们也证实了我们的研究结果与层次聚类分析(SAS研究所1999)决定簇,因此不连续,在数据基于方差的减少。不连续的最后决定是基于这两种方法,在大多数情况下聚集。在这项研究中,我们将不连续的数据集作为一个区域连续组之间的湖泊具有类似生物特征显著超过连续空所产生的不连续分布,而生物质组指的是一组两个或两个以上的湖泊与生物量特征不超过零分布的期望(Allen et al . 1999年)。

景观尺度不连续模式

线性回归分析是用来测试检测的重要趋势g .精液在研究湖泊;也就是说,是否的数量g .精液无湖泊下降随着时间的推移,和测试猜想,生物群体数量的增加显著地在研究期间(假设1)。我们使用肯德尔τ相关性分析(Kendall 1938),一个非参数检验措施协议两个排名之间的一致性,评价颞区域发生的变化之间的关系g .精液和生物组织,发生和生物组织模式与环境变量的相关性表明气候条件(水温),酸性状态(pH值、碱度、硫酸盐浓度),营养状态(总磷,阿宝4、总氮、NH4- n,没有2+没有3- n),离子含量(导电性)和水清晰(海水透明度盘透明度、水颜色(吸光度)、总有机碳)。我们使用这些变量的平均值,平均75个湖泊,作为区域非生物相关的g .精液分布和生物量组的趋势。

局部不连续模式

不连续的数据分析是用来确定个人湖泊地区生物组的成员在研究期间。因为当地不连续模式来源于区域分析,我们通过相关分析证实,当地会员湖地区生物组织的原始biovolume数据相关联g .精液。生biovolume已经在当地湖泊的规模来衡量,因此允许测试假设不连续组织起源于震级的年际变化发展的湖泊中藻类(假设2)。我们使用相同的环境变量设置为当地景观分析测试非生物相关生物质不连续的湖。

结果

模式生物组和不连续性

我们的分析显示不连续生物质模式与整体数量增加区域湖泊具有类似生物(生物组)组在研究期间(从2007年的2 1997年6;图1)。生物组织不同生物质范围。生物量分布在湖泊显示两个不连续~ 1.5和5.5毫米3l1几乎总是发现在整个研究中,导致三个主要生物组织(图1)。第三个不连续发现~ 15毫米3l1在2003年湖泊Algarydssjon Hinnasjon显示,极端的生物量的值g .精液(15.4和17.8毫米3l1分别),这引起了第四生物集团(图1)。否则,生物质不连续不太一致。额外的不连续被发现在第一和第二生物质组1999年,始终在2004年和2007年之间。在2004年和2007年,第一个生物集群(< 1.5毫米3l1)分为三组。2005年,2006年和2007年第二生物质集群(1.5 - 5毫米3l1分为三个,两个,三个组,分别为(图1)。

生物量格局趋势组和不连续性

的数量g .精液无湖泊随时间显著降低(图2)。回归分析显示,从两个增加到六组湖泊具有类似生物质能在研究期间显著(图2),表明越来越地区复杂生物组织的g .精液。这越来越多的尺度上检测到增加检测频率g .精液在湖泊(Kendallτ的-0.631,P = 0.007, n = 11)。肯德尔秩相关性还表明,生物量增加了复杂性的组织模式,但不是人数的减少g .精液无湖泊,与地区有关,硫酸浓度降低(Kendallτ的-0.653,P = 0.005, n = 11),增加碱度(Kendallτ的0.484,P = 0.04, n = 11),和颞可变性的水颜色(Kendallτ的0.526,P = 0.02, n = 11;图3)。因此,模式的区域增加了复杂性的生物质形式在湖泊与地区有关水质变化特征和区域发生的模式g .精液
时态模式生物质组成员个人湖泊网站的特定的(表1),表明弱的空间适合生物质组成员在湖泊在研究期间。在个人湖泊生物质能不连续,少数例外(Ekholmsjon Gipsjon, Rotehogstjarnen, Gosjon, Orsjon, Sannen, Algsjon, Storasjo),相关的年际变化g .精液生物质能发展湖泊(表1;时间趋势g .精液生物质原料在湖泊在附录2)。5的环境模式对时间的变化在当地生物质不连续观察(表2):(1)没有相关性环境变量(如Ekholmsjon, Sangen, Algsjon, Rammsjon);(2)对气候。,water temperature, variables (Överudssjön); (3) correlations with changes in nutrient conditions (Skärgölen, Grissjön, Sännen, Fräcksjön, Bysjön); (4) associations with changing acidity (Fagertärn, Storasjö); (5) changing water clarity (Rotehogstjärnen, Bäen, Edasjön, Skärsjön); and (6) combinations of points 2 to 5 (e.g., Hagasjön, Fjärasjön, Siggeforassjön, Tväringen, Älgarydssjön).

讨论

我们记录入侵危害物种的生物量结构进行动态备用状态,生态因子调解这种不连续组织随观察(本地和区域)的规模。识别scale-specific组织的生态系统,包括在时间和空间中创建不连续性的因素,对于基于流程的理解是必要的生态动力学(2002年甘德森及其温和,艾伦和温和2008)。理解scale-specific模式也有明确的管理意义,因为系统弹性以应对环境压力可以更准确地评估(彼得森et al . 1998年,天使et al . 2011年)。消灭入侵妨害物种已被证明难以捉摸,入侵和保育生物学家难以理解为什么入侵物种很难管理。一个相对简单,生态综合测量(生物质结构)和一个复杂的自适应系统描述讨厌鞭毛虫的动态方法g .精液在地方和地区尺度,可以提供洞察生物入侵的过程。我们的研究集中在g .精液和北方湖泊作为模型的入侵,表明,类似的研究在其他水生和陆生环境是保证测试概论的模式记录。

地方和区域的不连续动态生物量结构g .精液质疑管理这些模式的因素。温和(1992)提出,间断分布环境变量的内在不同速度乘火车的流程来创建组织社区内的物种具有类似属性。温和的理论已经发现支持其他类型的复杂的系统,包括城市和经济(Garmestani et al . 2009年),和组织的入侵物种的生物量(本研究)。艾伦et al。(2006)表明,过程操作当地生物交互biome-scale尺度的过程会导致不连续,等scale-specific过程可能有助于解释观察到的模式生物动力学在当地区域和鳞片。

区域模式

生物群体数量的增加在研究期间,表明增加的复杂性g .精液生物质在湖泊。这增加了复杂性增加检测频率g .精液。生物组织的组织可能会密切跟踪入侵的历史g .精液整个景观,因为在不同的地区当地的增长可能会增加增加入住率的栖息地。因此更多的生物群体的存在可能仅仅由于被占领更多的网站g .精液和生物质能开发这些网站之间的不同。然而,我们的数据显示,没有一个线性的分布之间的关系g .精液和生物量的变化范围研究多年(图1)。这表明,尽管分配的模式g .精液可能是一个合适的代理解释区域不连续生物质结构的出现,其他进程可能会影响模式在区域范围内的动态阈值。

增加了复杂性的模式也与非生物环境的变化。北方湖泊目前康复人为酸化,但也受到其他形式的大规模环境变化的影响,包括全球变暖(例如,约翰逊和天使2010)。环境变化是体现在区域减少硫酸浓度和增加水颜色(Erlandsson et al . 2008年,天使和约翰逊2012)。生物群体的观察到的相关性与硫酸、碱度、水颜色表明地区生物质结构g .精液抓住了大规模环境变化的印记。我们的研究结果支持假设强调慢,对地区级的核过程创建生物量形成不连续(Allen et al . 2006年),和表明相互依赖大规模环境变化和入侵历史可能与地区复杂性的增加有关g .精液生物质分组。

复杂性的增加生物量组织模式在景观尺度对保护生物地理学的影响。生物群体的增加可以解释为尺度的出现,不是孤立产生的,但代表之间的强相互作用g .精液和它的环境。这表明的存在g .精液在北方湖景观,其潜在发展开花比例,强化了内部流程,或这些尺度之间,上表明跨弹性(彼得森et al . 1998年)。Cross-scale韧性,在某种程度上,冗余的概念和跨尺度内帮助维持在一个系统整体结构和功能,尽管在各个尺度的影响。我们的研究表明,识别和操作环境和生物变量集的上造成这一跨钢筋可能越来越困难。不仅可以g .精液抵制当地的管理工作也更普遍的不同形式的自然或人为干扰。上因此,跨弹性可以用于解释明显生态的成功g .精液在景观尺度和阐明区域保护规划的约束。

本地模式

尽管存在不连续的生物组织在当地的规模,我们观察到个别湖泊没有保守的生物质组成员,这些模式的特质在研究期间。组成员关系模式在很大程度上与生物质原料的动力学,这表明开花事件的大小之间的年确实可以导致不连续。不过,也有例外,一些湖泊没有表现出显著的相关性,提供混合支持我们的假设。这可能是由于一个常数生物质组成员的湖泊(Ekholmsjon Gipsjon;表1),导致弱一致性之间的会员排名和更多的生物质原料的动态模式。其他湖泊(Rotehogstjarnen Gosjon、Orsjon Sannen, Algsjon, Storasjo),可以解释为缺乏相关的方式量化组成员。我们计算会员的个人湖泊地区生物质团体基于不连续个人多年的决心。生物质年之间的范围不同,导致不同的成员地位的湖泊尽管类似生物质在个别年份范围(图1)。结果缺乏相关因此可以解释为不匹配原始生物量大小和生物量组成员分配这些湖泊。尽管生物质组成员的标准化的基础上定义生物质范围可以避免这种不匹配,不连续的位置不一致的数据集在不同年既不允许这样标准化也不是本研究的目的。当前的设计允许本地和区域范围内动力学之间的直接比较,和我们相信适当的推理可以调解的因素这些尺度之间的不连续的组织。

当地生物质组成员关系模式与不同的环境变量相关,表明lake-specific反应酸度的变化和营养条件下,水清澈,和温度。这些变量也作为生物质不连续的区域相关。他们的痕迹在地方和地区尺度表明他们可以影响生物质结构在不同scale-inherent速度。以下论点突出,夹带的过程在不同空间尺度上。如果外生,区域变量,比如那些与大规模环境变化有关(康复酸化,气候变化),导致确定性控制生物组织在当地的规模,我们希望地区同步生物量动态和类似的生物量组成员在湖泊。beplay竞技然而,这并非如此在我们的研究中。此外,一些湖泊缺少组成员与环境变量之间的相关性,重点介绍随机变量调节生物质能发展的重要性g .精液在北方湖泊。弱环境控制也被发现在其他的研究中,虽然g .精液生物质能发展并不显式地从复杂适应系统的角度研究(布洛赫2010)。这表明,其他system-intrinsic组件,如生理方面的g .精液,招聘速度,或与其他物种相互作用,可能扮演了重要的角色在决定生物质能发展的模式(2000年汉森,菲格罗亚和Rengefors 2006),因此不连续性。g .精液适应和形式广泛的环境条件下开花,青睐的昼夜垂直迁移的能力,它可以优化利用一系列的栖息地(Salonen和罗森博格2000)及其混合营养的性格,这是很重要的在光和营养限制的条件下(Rengefors et al . 2008年)。综上所述,很可能这些过程集的组合生物质能发展的约束在当地湖泊的规模。这些约束在湖泊在不同地区和高度动态的暂时的。这支持了“社区互动假说”(Allen et al . 2006),强调地方随机和确定的短期过程创建复杂系统的不连续。

这里有当地模式报道管理的后果。湖经理常常专注于营养减少控制不受欢迎的藻华(Jeppesen et al . 2007a、b)。我们的结果表明,无论是生物量的状态的过渡g .精液(本研究)和时间变化的生物质原料(天使et al . 2010年)完全与湖泊的营养条件的变化。这些不一致的关联生物动力学与营养状态变量,结合与其他环境更为复杂的模式的关联和/或潜在的生物变量,表明干预北方棕水湖泊的营养政权不会像有效控制赤潮如清水湖。

我们得出结论通过突出地方和区域尺度之间的关系生物量结构及其对生态理论和管理更广泛的影响。尽管推导出地方从区域不连续模式,我们发现的证据表明:区域动力学是在某种程度上受局部动态的影响。这种影响体现在非线性的分布之间的关系g .精液在景观和生物量的变化范围和动态生物质阈值导致不同区域不连续模式。这表明,尽管地区生物质结构保守scale-specific组织后,不连续的形式可能是由当地生物质结构和调制产生的地区生物质组成员的湖泊。这突显出现象相关物种入侵,可能其他生态现象,不能完全理解如果尺度复杂自适应系统处理作为独立实体(1992年Levin)。

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确认

作者感谢瑞典环境保护署和许多人参与了监控程序。DGA和RKJ承认明智的支持(水体在欧洲:综合系统评估和恢复生态地位,合同编号226273,www.wiser.eu)并刷新(自适应策略来减轻气候变化的影响在欧洲淡水生态系统,合同编号244121,www.refresh.ucl.ac.uk)项目由欧盟第七框架计划下,主题6(环境包括气候变化)。beplay竞技内布拉斯加州合作鱼类和野生动物研究中心联合支持的美国地质调查局之间的合作协议,内布拉斯加州的游戏和公园委员会,内布拉斯加州大学的−林肯,美国鱼类和野生动物服务,和野生动物管理研究所。任何使用的贸易名称仅用于描述,并不意味着美国政府支持的。作者也承认支持8 t·拉尔森客人瑞典农业科学大学的教授课程和Stina Drakare和评论家有用的评论之前版本的手稿。

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