生态和社会 生态和社会
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以下是引用这篇文章的既定格式:
莫斯,n.b., P. A.佩利希尔,E. N.希安西拉,R. L.布里列顿,M. M.沙利文,N. K.尚卡,T. B.惠勒,和W. H.麦克道尔。2014.人类世的新生态系统:新生态系统概念的实用应用修正。生态和社会 19(2): 12。
http://dx.doi.org/10.5751/ES-06192-190212
洞察力

人类世的新生态系统:新生态系统概念的实用应用修正

1美国新罕布什尔大学自然资源与环境系,2美国新罕布什尔大学地球、海洋和空间研究所地球系统研究中心

摘要

生态学家已经发明了一些术语,根据人类改变的程度来区分生态系统。为此,根据人类管理在生态系统发展中的作用和对生态系统属性的影响,可以将生态系统划分为“新型生态系统”、“受影响的生态系统”或“设计的生态系统”。正确地将生态系统分类为新颖的、受影响的或设计的对其保护和管理具有重要意义,但对“新颖的生态系统”不存在一个广泛适用的定义。我们给出了“新型生态系统”的正式定义,以方便其在实际应用中使用,并描述了这种生态系统的四个特征。一个新的生态系统可以通过其根源于人类行为、它所跨越的生态阈值、显著改变的物种组成和自我维持的能力来识别。文献中的生态系统分类一直不一致。我们已经通过多个案例研究说明了我们的定义的应用,这些案例研究代表了受影响的、设计的和新颖的生态系统。
关键词:生态系统管理;小说的生态系统;弹性;恢复;阈值

介绍

越来越多的人认识到,地球上的大多数生态系统都受到人类的影响(Vitousek et al. 1997),并且认识到,受人类影响而产生的许多生态系统与它们的自然祖先不同,这使得生态学家们将结构和功能退化的生态系统与新的生态系统区分开来。一些生态学家认为,新的生态系统应该与退化的生态系统进行不同的管理,重视它们提供的生态系统服务,而不是作为恢复的优先事项(Hobbs et al. 2006)。然而,对新的生态系统缺乏一个广泛适用的定义,也缺乏新的生态系统与退化的生态系统的区别。

自从Chapin和Starfield(1997)首次使用“新型生态系统”的概念以来,“新型生态系统”的概念在那些希望描述被人类改变的生物和/或非生物特征的生态系统的生态学家中获得了吸引力。这个术语最初被用来描述在气候和火灾状态变化下北极苔原向北方草原草原的转变(Chapin和Starfield 1997),后来被应用于各种各样的生态系统:在波多黎各的废弃牧场和农田上建立的外来-本土混合热带森林(Lugo和Helmer 2004),外来入侵藻类占主导地位的近岸海底Caulerpa(Davis et al. 1997),美国科罗拉多州的一个草地,由管理者为恢复废弃的砾石坑而种植的独特的草种组合组成(Seastedt et al. 2008),非生物条件严重改变的城市地区和大量外来物种(Kowarik 2011),以及许多其他(Lindenmayer et al. 2008, Hobbs et al. 2009)。对这个话题的广泛兴趣导致了一本全面的书(Hobbs et al. 2013),它对这个概念的探索比我们所能探究的要详细得多。尽管书中有丰富的信息和深刻的分析,但仍然缺乏一个广泛适用的定义。

Hobbs等人(2013:58)的定义从以前的定义更新为以下内容:
一种由非生物、生物和社会成分(及其相互作用)组成的系统,由于人类的影响,不同于历史上流行的那些系统,具有自组织的倾向,并在没有密集的人类管理的情况下表现出新的品质。新生态系统与混合生态系统的区别在于对历史质量恢复的实际限制(生态、环境和社会阈值的组合)。
因为新的生态系统概念被应用到更多的系统中,我们认为这个定义是不够的。在这一定义下,Hobbs等人(2006)引用的热带农林复合种植园(Ewel 1999)不符合新生态系统的条件,因为研究人员选择了物种并管理了系统。然而,如何定义“密集的人力管理”呢?同样,是否应将气候变化、非点源污染和酸沉积等间接人为压力视为人类的影响,即使它们的影响是普遍的?beplay竞技我们认为,要使这一概念对科学家、管理人员和政策制定者有用,就必须以一种更有选择性的方式定义新的生态系统,使其有别于其他类型的人为改变的生态系统。

我们提出以下定义:
一个新的生态系统是生物区系和环境条件的独特组合,是人类有意或无意的改变的直接结果,即人类行为,足以跨越一个生态阈值,促进一个新的生态系统轨迹,并抑制其返回到以前的轨迹,无论额外的人类干预。由此产生的生态系统还必须在物种组成、结构、生物地球化学和生态系统服务方面具有自我维持能力。新生态系统的一个决定性特征是,在跨越阈值之前,相对于同一生物群系中存在的生态系统,物种组成发生了变化。
我们的定义所建立的概念本身需要进一步澄清。定义澄清我们使用术语人类代理、阈值、物种组成和自我维持。我们将这种更严格的新生态系统定义应用于许多以前在文献中被归类为新生态系统的例子,并应用了一个命名(表1)。我们还给出了一个新生态系统的详细案例研究(框2)。

定义

人类的机构

人类行为,即人类对生态系统特征的直接改变,无论是有意的还是无意的,是创造新的生态系统的基本要素,也是我们的定义和之前提出的定义的核心(Hobbs et al. 2006, 2013)。尽管许多生态系统也因人类的直接影响而表现出生态系统功能和服务的改变(Lugo和Helmer 2004年),但要认为一个生态系统是新颖的,生态系统轨迹的变化,即随时间的变化,必须由位于该生态系统地理位置的直接人类作用引发,例如物种引入、土地利用管理或点源污染。

我们认为,间接的人为压力,如气候变化、氮沉积或海洋酸化,以及自然变化,如天气、季节或随机事件,不应被视为beplay竞技新生态系统形成的驱动因素。这些间接的全球驱动因素影响着地球上所有生态系统的轨迹,但往往是直接的、局部的驱动因素在生态系统管理和监管的规模上盖过了全球压力。因此,我们认为人类代理的概念只有在它允许我们将新的生态系统与其他类型的生态系统区分开来,以便我们可以为管理它们提供信息时才有用。

直接的人为改造可以是故意的,也可以是无意的。我们用“设计的”一词来表示通过有意的物理改造来创建的生态系统,旨在增强特定的生态系统服务,例如,筑坝的河流或耕地。在新设计的生态系统中,这些有意的人类行为可能会导致无意的变化。然而,设计的生态系统是高度管理的系统,其中的结构和功能主要是人为修改的结果,这可能包括已经恢复的生态系统(Kueffer和Daehler 2009)。相比之下,我们使用术语“受影响”来表示由无意的改变或退化造成的生态系统,例如,接收废水的区域(框1)。在受影响的生态系统中,人类活动无意地改变了自然状态下的结构和功能,但没有跨越一个阈值(图1)。受影响和设计的生态系统有可能成为新的生态系统,如果跨越一个阈值。

阈值

新生态系统的第二个标准是该系统已经跨越了一个或多个阈值。所谓阈值,指的是生态系统轨迹上的一个点,在这个点上,生态系统属性的变化变得难以或不可能逆转,从而将新的生态系统与以前的状态区分开来(Scheffer and Carpenter 2003, Groffman et al. 2006)。阈值在本质上可以是生物的,也可以是非生物的(Hobbs et al. 2006)。一个常见的生物阈值涉及外来入侵物种的引入(Suding and Hobbs 2009)。一旦这种物种形成,如果没有定期的人类管理,它们几乎不可能被根除(Vitousek et al. 1997),即使根除成功,对生态系统的影响也可能持续存在(Hobbs et al. 2006)。然而,值得注意的是,物种组成的变化是群落水平属性(如殖民化、竞争和死亡率)变化的症状或“过客”,而不是其本身的阈值(MacDougall和Turkington 2005)。

非生物阈值与生态系统过程有关,如营养循环、物质进出口和基质的变化。对于一种类型的生态系统,可以作为以前状态和新生态系统之间的门槛的生态变化可能不会在其他生态环境中产生新的生态系统(Hobbs et al. 2009)。

阈值的一个决定性特征是,在没有人类帮助的情况下,生态系统能够维持其新的阈值后状态(Hobbs et al. 2009)。新生态系统中固有的正反馈是阈值防止返回到前一状态的一种手段(Suding and Hobbs 2009)。为了验证一个生态系统已经跨越了一个阈值,生态系统以前的状态和现在的状态之间必须存在可测量的差异。我们认为,生态参数出现在其变率的历史范围之外(Walker和Meyers 2004, Keane et al. 2009)可能表明阈值跨越,包括但不限于以下:物种组成、物种多样性、盐度水平、pH值、生产力、分解率、营养级生物量的相对变化、营养循环率,或特定栖息地元素(生物或非生物)在生态系统中的分布。正如Suding和Hobbs(2009)所承认的,专注于确定这些容易表现出阈值行为的参数的研究将在未来场景中确定新的生态系统阈值中发挥重要作用。
箱1:
人为作用与生态系统状态的变化

在我们的分析中隐含着将人类和人类行为视为自然世界中的外部元素的决定。尽管自然过程,如群落的演替、扰动和再生(箭头1),可以影响生态系统,但人类通过许多不同的方式改变全球生态系统。这种将人类视为生态系统外部的观点允许我们将人类与自然环境的相互作用分类,如图2所示。

我们将人类的代理(实箭头)分为四种形式。第一个(箭头2)描述了通过无意的改变或有意的退化(如污染、入侵物种的引入和失败的管理策略)向受影响生态系统的过渡;而箭头3表示为明确的人类收益而操纵生态系统服务,从而产生一个设计好的生态系统,例如,农业、种植园、林业和鱼类养殖。通过额外的人为操作,例如修复,受影响的生态系统可以提供额外的生态系统服务,从而过渡到设计的系统(箭头4)。最后,箭头5体现了被改变的生态系统向更自然状态的过渡。如果没有跨越阈值或通过额外的恢复工作,就会发生这种情况。尽管这个箭头完成了人类影响的循环,但要完全消除许多生态系统中的人类足迹,即使不是不可能,也是很难的。

图中虚线表示去掉了人工代理。当生态系统提供其设计支持的生态系统服务的能力下降时,缺乏维护会导致生态系统从设计状态转变为受影响状态(箭头6)。在没有维护的情况下,如果人为引起的变化导致生态阈值被跨越并改变了生态系统的轨迹,则设计的生态系统可能会产生一个新的系统(箭头7)。如果人为因素不加以处理,受影响的系统可能会发生进一步的生态变化。如果基于这些变化而产生的演替轨迹与生态系统的前身明显不同,就会产生一个新的系统(箭头8)。

物种组成

新生态系统的第三个标准是独特的物种组成。新的物种组合和相对丰度的改变可能意味着与以前的群落不同。从未见过的物种组成很容易观察到是什么使一个新的生态系统与众不同,不管单个物种是变化的驱动者还是乘客(MacDougall and Turkington 2005)。

如果一个物种的组合及其相对丰度不同于存在于同一生物群系中的所有其他生态系统,我们就认为该物种组成是独特的。入侵物种或外来物种在生态系统中的建立是人类行为破坏生物物理或生物地理屏障的最佳研究例子(Vitousek et al. 1997, Mooney and Hobbs 2000)。入侵物种作为变化的驱动因素的例子比比皆是,因为侵略性的、快速增长的生物往往可以在资源上胜过本地物种(Callaway和Aschehoug 2000, Crowl等人2008)。入侵物种还可能利用本地生态系统中发生的人为干扰,在本地物种受到变化负面影响的地方获得立足点(Dukes and Mooney 1999, McKinney and Lockwood 1999),从而充当变化的乘客。不管入侵物种所起的因果作用如何,非生物条件的变化通常伴随着物种组成的变化(Chapin and Starfield, 1997, Hooper et al. 2005)。

自我维持的

一个新的生态系统的最后一个标准是,它的非生物和生物特性是自我维持的,或能够在没有或尽管人类的持续干预下保持和持续。所有的生态系统,包括新生态系统,只要有足够的时间,就会因为自然过程而发生变化,例如侵蚀、水道迁移、气候变化等,而不管人类的参与(Compton and Boone 2000, Corenblit et al. 2007)。然而,要使新的生态系统概念有用,我们需要在与特定生态系统的主导生物区系和管理实践相关的时间尺度上判断生态系统的稳定性。人类的入侵已导致新的生态系统偏离其自然轨迹并跨越阈值,从而阻止了在相关未来回归到变异的历史范围。因此,管理者必须选择一个时间尺度来判断一个生态系统是否新颖。选择太长的时间尺度会导致与自然演替和生态系统更替的混淆(Steiger和Corenblit 2012),而选择太短的时间尺度会导致与季节性、种群/群落动态和随机变化的混淆(Levin 1992)。我们提出了一个10年到100年的时间表,这通常适用于大多数生态系统,但应该注意为特定的生态系统选择适当的时间表。

人类纪的新生态系统

全球变化和人类影响

随着我们进入人类世,人类继续在各个尺度上以越来越大的强度操纵生物圈,以维持人口增长和满足对自然资源的需求(Vitousek et al. 1997, Foley et al. 2005)。反过来,退化的生态系统在全球范围内变得越来越普遍,涵盖了更多的地球表面(Ellis et al. 2010)。随着自然生态系统被转变为设计的生态系统,设计的生态系统被抛弃,环境退化继续产生受影响的生态系统,全球生态系统转换率正在上升。人类的驱动使现有的新生态系统能够扩大其全球足迹,并使退化的系统能够创造更多的新生态系统。提供一个概念框架(图1和图2)来更好地定义和识别新的生态系统,将有助于资源管理者、政府官员、科学家、政治领导人和公民更好地理解与人类世的新现实中生态管理、恢复和减少相关的复杂问题。
框2:
新的生态系统案例研究:泰国废弃的虾塘和红树林

泰国一个废弃的虾养殖场(Matsui et al. 2012)符合我们对新生态系统的定义。这里原本是一片红树林,后来被改造成一个商业虾塘,然后在20世纪80年代被遗弃。废弃后,水流将附近虾塘的流出物和离岸沉淀物沉积在池塘凸起的墙内,导致土壤海拔急剧上升,潮汐淹没的时间缩短,导致土壤变得干燥和盐碱化。能够忍受这些条件的植被在池塘中定居,包括两种多肉植物和一种先锋红树林物种,矮小.由于含有附近虾池排出物和近海沉积物的潮汐水到达池塘的频率降低,碳输入也减少了。现有的碳储量在产生的缺氧条件下容易分解。

2001年,Matsui等人实验性地清除了废弃虾场的植被,并种植了当地的红树林幼苗(工业cylindrica而且大片mucronata).他们在10年的时间里监测了该地点的物种组成、土壤有机碳和总碳。作者发现,种植的红树林物种的存活率很低(图3),那些存活下来的树木的生长速度比在有利的潮汐条件下的生长速度慢得多。这些有利的条件是通过挖掘遗址的一部分来恢复其水文。过去10年,本地的两种红树品种(b . cylindrica而且r . mucronata)在恢复潮汐的条件下生长的高度是废弃虾塘的干燥条件下的两倍,表明在没有潮汐恢复的情况下生长受到抑制。在未修复的虾塘种植本地红树后,耐旱的红树(答:滨),占直立生物量的90%以上,胜过两种本地红树。土壤有机碳在研究期间下降(图3),Matsui等人(2012)预计这一趋势将持续下去,因为在干旱时期分解加速。

我们把这个废弃的虾池归类为一个新的生态系统,因为它满足我们描述的定义一个新的生态系统的四个标准中的每一个。森林砍伐、阻挡潮汐影响以及污水造成的土壤堆积都是人类活动造成的生态系统。修复前的物种组成与邻近的天然红树林有显著差异。即使在种植了当地的红树林物种后,该系统又恢复到以干旱为主的盐生植物群落答:滨.即使该地区的水文恢复了,虾池也可能会重新积聚沉淀物,需要持续的维护以抵御不断发展的新条件。由于土壤条件中非生物阈值的跨越和水周期的改变,未能恢复潮汐条件的红树林恢复工作在过去一直不成功(Elster 2000, Matsui et al. 2010)。这个新社区的恢复力进一步证明,该体系已经跨越了一个门槛,新体系具有自我维持能力。

排除间接人为压力

也许我们对新生态系统的定义与以往定义的最大区别在于排除了大规模的,即全球和区域的间接人为影响,如气候变化、海洋酸化和氮沉积。beplay竞技我们认为,通过排除这些类型的大规模变化,新的生态系统概念更有用。具体来说,如果一个系统只能被归类为新奇的或非新奇的,而整个景观被认为是新奇的,就没有办法区分受到大型或小规模压力源影响的区域。

了解影响的规模对于正确管理新的生态系统至关重要。例如,由于在全球和当地范围内明显的一系列人为影响,珊瑚礁在全球范围内处于危险之中。使用Hobbs等人(2013)更广泛的定义,由于海洋酸化和全球气候变化,几乎所有珊瑚礁生态系统都被认为是新的(Pandolfi等人,2011)。beplay竞技或者,使用我们更严格的定义,只有一个珊瑚礁的亚群会被归类为新珊瑚礁,即那些受到当地压力源影响的珊瑚礁,如过度捕捞、传染病、入侵物种或藻华(Mumby和Steneck 2008, Hobbs et al. 2013)。通过珊瑚礁生态系统的一个更小的子集,生态系统管理者可以更适当地针对建立海洋保护区、渔业管理、恢复或其他当地解决方案的区域。我们认为,通过限制定义,了解一个系统是否新颖,将对直接参与保护、管理和/或使用生态系统的人更有用。

正确评估新的生态系统

识别新的生态系统对适当的生态系统评估和管理也至关重要。我们开发的框架认识到,新的生态系统本身没有好坏之分,而是人类活动正在创造更多的生态系统。新生态系统的识别是决定生态系统恢复资源配置的重要分类工具。管理者最好将恢复资源分配给尚未跨越生态阈值的自然、受影响或设计的生态系统,而不是新的生态系统。尽管还需要进一步的研究,但这一新颖的生态系统概念表明,如果社会专注于管理新的生态系统,以提供它们所能提供的生态系统服务,而不是试图将其恢复到以前的状态,那么他们将最有效地投入时间、精力和财力。从这个角度看,管理者应该根据反映新生态系统的新特性的标准来衡量新生态系统的健康和功能,而不是根据反映前新生态系统的特性的标准来衡量。

尽管许多研究记录了入侵物种对生态系统服务的有害影响(Mooney and Cleland 2001, Pejchar and Mooney 2009),但包括入侵物种的新生态系统已被证明可以促进本地物种的再生,并增强受影响或设计状态的生态系统服务(Lugo and Helmer 2004)。跨越门槛往往会通过破坏本地种子库或改变生态系统的非生物属性来改变物种组成,从而导致本地先锋物种的再生失败。然而,非本土物种也可以建立土壤,改变水文,并为本土物种提供结构和栖息地。这可能有助于创造一个自我维持的新生态系统。管理人员应设法更好地理解和评估新的生态系统和外来物种在生态系统及其提供的服务的长期功能中所能创造的权衡和潜在利益。

未来对新型生态系统的研究应该围绕信号阈值跨越的趋势建立知识。为了防止高价值但退化的生态系统的损失,管理人员必须预测跨越阈值的情况。通过认识到在特定的人类机构被移除后所观察到的趋势,管理人员可以就生态系统的轨迹做出明智的决定,而不是让受管理的生态系统在被抛弃后发展成不熟悉和不受欢迎的系统。

小说的前景

新的生态系统为我们进一步理解生态学中许多基本的和新兴的概念提供了一个独特的机会。尽管对原始生态系统的基础研究仍然很重要,但应该研究新的生态系统,因为它们对地球系统的贡献越来越大,以及它们对潜在生态特征(如恢复力、竞争、灭绝和物种形成)的固有影响。新生态系统的不断形成为进一步洞察阈值动态、生态系统结构和寿命提供了新的机会。

例如,在创建一个新的生态系统时,跨越一个阈值标志着人类行为已经超过了之前生态系统某些方面的弹性。根据定义,与跨越阈值相关的生态系统属性的变化是不可逆的。然而,在跨越一个阈值之后,所产生的生态系统对进一步变化的抵抗力是强还是弱还不清楚。这种抵抗是否同样适用于自然和人为干扰?目前关于生态系统中弹性与制度转移、阈值和非线性关系的研究正在探索这些概念(例如,Folke et al. 2004, Sundstrom et al. 2012)。因此,我们提出,新的生态系统是解决当前许多生态问题的理想实验室。

生态系统监测的一个案例

确定和确定新的生态系统的一个具体障碍仍然是生态系统变化的时间尺度和所需的监测量之间的相互作用。生态系统可以在从微观到全球的空间尺度上定义,同样,新的生态系统的形成和更替的时间尺度也可以有很大的不同。个体寿命、生物过程、非生物/生物相互作用、生态系统功能和生态变化驱动因素的高度可变性,使得不可能为所有新生态系统设定统一的时间尺度限制。我们举的大多数例子都是以十年为单位的;然而,不难想象在时间光谱的两端会形成新的生态系统。例如,由于生成时间短,新的微生物生态系统可以在快速的时间尺度上形成,以应对环境变化,例如,在开放的海洋中形成了以塑料垃圾为生的细菌种群(Dickey Zaikab 2011)。在连续体的另一端,对于以长寿个体为主的生态系统,如红杉林,新的生态系统形成可能需要数百年或数千年的时间。在这些较长的时间尺度上,自然生态变化的驱动因素,例如进化和地质过程,可能对生态系统变化产生更大的影响,而人类因素的作用可能减弱。总的来说,管理人员应该在个案的基础上评估新的生态系统,因为它们对人类行为作出反应所需的时间是不同的,这些反应的衡量方式也是不同的。

短期和长期尺度都为理解新的生态系统提出了独特的挑战。在较长时间尺度上,隔离新生态系统形成所必需的个体、人为干扰的影响是困难的,也需要长期的生态系统监测。在我们对文献的回顾中,我们发现地中海的部分海岸线被Caulerpa是受影响系统的一个例子,如果有足够的时间,这些系统似乎有潜力成为新的生态系统,但要么没有足够的时间或信息,无法明确地将其指定为新生态系统(表1)。这种数据的缺乏是普遍的,说明需要全面、长期的生态监测,以发展对这些系统及其轨迹的准确理解。相反,生态系统在较短时间内对快速生态变化作出反应的更替可能导致一系列新的生态系统的命名,在这些生态系统中,原来的生态系统实际上仍然处于变化之中,尚未实现自我维持。如果存在促进持续生态系统变化的驱动因素,从而导致不稳定的轨迹,那么隔离和研究单一的新生态系统可能会很困难。监测的持续时间需要与所研究的系统相适应,以便收集到的数据能够充分描述人类活动的影响和生态系统随时间的响应。因此,未来的研究应该有足够的持续时间,以捕捉主导生物区系的多代生态系统变化,并解决能量和关键营养物质的存量和流动的变化,以确定可疑的阈值。

结论

通过缩小新生态系统的定义,现在有可能更好地将这一概念应用到全球人类影响的生态系统中。认识到这些生态系统不仅退化了,而且与以前存在的生态系统完全不同,这对所有规模和生物群系的生态系统管理至关重要。这一见解将鼓励人类社会将新的生态系统作为功能的生态系统来研究和管理,着眼于新的生态系统和生态系统服务。以这种方式看待新的生态系统,并认识到其积极和消极方面之间的权衡,将使管理者具有必要的务实灵活性,在资源使用和生态系统维护方面做出明智和明智的决定。

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致谢

本文是新罕布什尔大学自然资源与环境系2012年秋季“生态系统生态学热点”研讨会课程的成果。N. B. Morse受国家科学基金会(NSF-OCE-1238212)资助。联合国大学生命科学和农业学院提供了额外的支持。作者感谢博士们的早期评论。海蒂·阿斯比约森,大卫·伯迪克,托马斯·李,理查德·史密斯和两位匿名审稿人,他们改进了手稿。

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