生态和社会 生态和社会
学位回家>19卷,3号15 >的艺术。
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G�, E。,L. Sandin, C. R. Allen, and D. G. Angeler. 2014. Quantifying spatial scaling patterns and their local and regional correlates in headwater streams: implications for resilience.生态和社会 19(3):15。
http://dx.doi.org/10.5751/es - 06750 - 190315
洞察力

量化空间扩展模式和当地和地区相关上游源头流:对韧性的影响

1奥尔胡斯大学2瑞典农业科学大学水产科学系的评估,3内布拉斯加大学

文摘

内部功能的分布特征和跨时空尺度被用来量化和推断的相对弹性的生态系统。我们使用显式的空间建模评估上,跨内冗余在上游源头溪流,一个生态系统类型与层次和树状网络结构。我们评估上的跨功能的分布喂养组的底栖无脊椎动物在瑞典上游源头流在两个赛季。我们评估功能指标,即。,Shannon diversity, richness, and evenness, and the degree of redundancy within and across modeled spatial scales for individual feeding groups. We also estimated the correlates of environmental versus spatial factors of both functional composition and the taxonomic composition of functional groups for each spatial scale identified. Measures of functional diversity and within-scale redundancy of functions were similar during both seasons, but both within- and cross-scale redundancy were low. This apparent low redundancy was partly attributable to a few dominant taxa explaining the spatial models. However, rare taxa with stochastic spatial distributions might provide additional information and should therefore be considered explicitly for complementing future resilience assessments. Otherwise, resilience may be underestimated. Finally, both environmental and spatial factors correlated with the scale-specific functional and taxonomic composition. This finding suggests that resilience in stream networks emerges as a function of not only local conditions but also regional factors such as habitat connectivity and invertebrate dispersal.
关键词:生物多样性;cross-scale韧性;功能性喂养组;无脊椎动物;当地和地区因素;河流生态系统;空间建模

介绍

生态恢复是最简单地定义为系统可以容忍的干扰量及其能力重组前推到另一个稳定状态,即。,为不同领域的吸引力,从而失去其原始功能和流程(温和1973)。评估全球不同生态系统的生态恢复是很重要的,因为持续的全球变化导致物种多样性快速下降(例如,海伍德1995年萨拉et al . 2000年),这可能会削弱韧性,导致不受欢迎的政权转移,影响生态系统功能,维持重要的生态系统服务对人类(埃利希和欧利希1981年查宾et al . 2000年,Balvanera et al . 2006年)。

已经提出若干措施来指示生态系统复原能力,例如,反应多样性埃里姆奎斯特(et al . 2003年)和功能冗余(Allen et al . 2005年)。我们专注于功能冗余,即。,the number of species performing the same function in an ecosystem, which indicates how many species can be lost without jeopardizing processes in ecosystems (e.g., Luck et al. 2003). However, the importance of functional redundancy within a community for ecosystem resilience cannot be understood without considering the hierarchical organization of ecosystems (Allen et al. 2014). That is, ecological patterns manifest, and processes unfold, at independent scales of space and time (Holling 1992, Nash et al. 2014). For example, because organisms of different sizes differ in their resource use as a function of the spatial and temporal distribution of these resources, distinct scales at which different organisms operate can be distinguished. Because there are limited numbers of structuring processes in a system, there are limited numbers of scales, and functionally redundant species may exist both within and across these scales. Therefore, researchers have developed the cross-scale resilience model (Peterson et al. 1998) that accounts for both the scale-specific hierarchical structure of ecosystems, i.e., nested levels of structuring variables and processes, and the distribution and redundancies of functional traits within and across those scales. In turn, resilience in ecological communities can be assessed empirically (Peterson et al. 1998).

方法已经发展客观地评估生态系统中的比例结构(Stow et al . 2007年)。例如,许多研究已经确定的尺度,以及物种及其功能特征与每个规模相关,通过研究动物体重分布的不连续性(Allen温和2008)。其他人使用时间序列建模识别尺度的波动频率基于丰度和生物量数据(天使等。2011年,2013年一个)。然而,上的跨弹性模型,即。,within- and cross-scale functional redundancy, has been tested with limited data for a few terrestrial (Forys and Allen 2002, Allen et al. 2005, Fischer et al. 2007) and aquatic ecosystems (Angeler et al. 2013一个,b)。没有评估可以从流。

与生态系统和明确的界限,如湖泊、岛屿,和森林补丁,流网络层次和线性,即。、树突、结构不清晰定义的块边界沿河道。流网络的独特的空间结构因此需要占当评估这些生态系统的扩展结构。我们使用显式的空间建模识别空间尺度上分布的底栖无脊椎动物流网络中基于他们的丰度。然后我们评估功能的分配给组内和跨空间尺度建模和评估的弹性流上后跨弹性模型。

底栖无脊椎动物的关键生物流在多个生态系统的过程中扮演重要角色,包括辅助生产、落叶处理、养分循环,物质和能量通量(梅里特1996年康明斯,华莱士和韦伯斯特1996)。组装的无脊椎动物社区不仅取决于环境因素在当地的补丁,即。、水流和化学,而且区域因素,即。,在terpatch connectivity and dispersal (Brown and Swan 2010, Erős et al. 2012, Göthe et al. 2013, Heino 2013). This makes invertebrates ideal candidates for assessing the relevance of both local environmental and regional processes on the distribution of functions at different spatial scales. However, explicit consideration of regional factors in empirical testing of resilience is so far lagging, although the importance of such factors has been recognized (Nyström and Folke 2001, Cumming 2011).

流适应强烈的自然变化与水文扰动政权(1989汤森德水泥柱et al . 1988年)。这些波动随季节和体现在相当大的非生物,如水文、水化学、温度、食物资源和可用性(马毛绳和Malmqvist 1998, 1999年Laudon和主教,Laudon et al . 2004年),和生物,即。物种周转率(考威尔等。2004年,博根和Lytle 2007),可变性。然而,尽管物种周转率,整体功能群落结构的变化不一定发生,强调功能稳定(例如,彼得森et al . 1999年)。从弹性角度看,固有的生态环境流显示,这些系统在大盆地的吸引力。如果是这样的话,接下去的数量(1)发现和功能冗余内和跨尺度相似的季节,和(2)上,跨功能特征的冗余将适应高持久性的社区结构和功能在季节和年际尺度流。使用无脊椎动物、环境和空间数据收集从瑞典北方流域水质特点,我们的目标是评估(1)内功能冗余和空间尺度上与流网络中无脊椎动物物种的分布在两个不同的季节,(2)环境和空间因素的相对重要性构造无脊椎动物的scale-specific分布及其相关功能特征的流域。

材料和方法

研究网站

我们选择Krycklan河流域,坐落在瑞典北部,Vasterbotten县为研究(图1)。原始森林和湿地在流域(Buffam et al . 2007年)。年平均气温1°C,年平均降水∼600毫米,即。三分之一的降水落如雪(Ottosson Lofvenius et al . 2003年)。我们抽样测量底栖无脊椎动物和许多当地环境因素在52个网站,即。第一至三阶流到达。沿着30米采样进行伸展在2009年5月至10月在每个站点上。抽样5月完成后直接春汛,而抽样10月完成后更长一段底流条件。水文条件的时候我们的抽样评估策划日常排放测量从1采样点集水(h . Laudon未发表的数据)。

底栖无脊椎动物采样

我们使用surb取样器(外框尺寸:14×14厘米;网格大小:500µm)样品沿着30米的无脊椎动物。总共9 surb样本,样本总面积0.18∼m²,收集在每个站点。样品保存在70%乙醇和带回实验室进行排序和识别。底栖无脊椎动物中被确认最低的分类水平,在大多数情况下,物种或属。然而,一些组织被确定更高的分类级别,例如,蚋科和鞘翅目,这是确定家庭层面,与Chironomidae识别亚科水平。无脊椎动物被分为功能性喂养组,即。,scrapers, filterer collectors, gatherer collectors, predators, and shredders (Moog 1995, Merritt and Cummins 1996).

生境特征和水化学取样

我们测量流宽度、深度、流量和林冠覆盖每一个5米沿着30米。深度和流量测量在每个样3点,从每个渠道优势,即。大约四分之一的通道宽度,从中间的流。流宽度和林冠覆盖每一横断面测量一次。我们估计树冠覆盖从中间通过数码照片流的表面朝上向树冠。通过使用计算机软件图像工具(德克萨斯大学健康科学中心,圣安东尼奥,德克萨斯州,美国),图像是操纵这黑色像素代表树冠和白色像素代表开放区域。平均林冠覆盖在每个站点上当时评估通过计算每形象和黑色像素的平均百分比。卵石计数方法(防腐1954)被用来估计基础组成。在每个站点,100被随机拿起石头和测量。卵石计数数据被分成8个不同的基础类基于粒子的大小,之后每个基础类的百分比计算。与卵石计数程序,我们也估计苔藓覆盖并指出存在/没有苔藓在每100衬底的卵石样本。 The amount of dead wood at each site was estimated by counting the number of branches and logs that measured > 1 cm in diameter in the stream channel. Water chemistry samples were taken and analyzed for major anions and cations, metals (Fe, Al), pH, nutrients (total N, total P, NO2+没有3),水的颜色(吸光度在420海里),总有机碳和二氧化碳(有限公司2)。干旱的库存进行2次夏季最热的时期,即。,late June and early July, because a characteristic of the Krycklan catchment, and headwater catchments in general, is that some upstream sites are intermittent, i.e., they dry out during the summer months. Thus, coordinates were used to mark the point above which the stream was dry or only consisted of scattered pools without any permanent water flow, and sites were classified as affected/not affected by drought. Land use was assessed from digital maps, i.e., shape files acquired from the Swedish forestry agency and the Swedish Land Survey, and calculated for the catchment area upstream of each sampled site in ArcGIS, version 9.3.1 (ESRI, Redlands, California, USA).

数据分析

数据分析主要集中在识别组无脊椎动物类群的空间尺度上分布,空间建模框架后Borcard和勒让德(2002)和Borcard et al。(2004)。空间建模允许提取比例结构固有的数据,避免出现偏差,可以当研究人员定义任意尺度。空间尺度的识别之后,我们确定类群或与每个空间关联分类群的规模,其次是功能多样性指数的计算和估计在上,跨流域的冗余。最后,我们进行环境与空间控制的功能组成和分类在官能团组成,即。在每个空间冗余,规模。方法论的细节。所有统计分析进行了R版本2.13.2 (R开发核心团队2011)。

空间尺度上的识别和分类群与每个空间关联

在我们的数据来确定空间尺度上,我们采用主邻居的坐标矩阵分析,或PCNM (Borcard勒让德2002年,Borcard et al . 2004年),通过函数quickPCNM R包PCNM(勒让德et al . 2010年)。PCNM空间建模技术是基于冗余分析(RDA),它将社区的整体空间结构分解成独立的空间结构。即分析崩溃的群体具有相似的物种空间分布模式和丰富的模式独立RDA轴,这物种的空间格局与一个轴是显著不同的空间模式与其他轴。例如,在一个流,一些物种可能显示大规模空间模式,捕捉来自源头的纵向梯度的低地部分网络。其他物种可能会显示变化在更精细的空间尺度上,例如,between-patch可变性。因为RDA轴正交的,他们适合建模在独立空间结构尺度(Borcard和勒让德2002)。然而,能力模型结构粗与细颗粒空间取决于程度的覆盖面积和区域内的采样点的空间分辨率。

物种经常缺席的网站,导致许多物种零矩阵。数据转换因此应物种数据适用于分析与多元线性的,Euclidean-distance-based方法,例如,RDA(勒让德和加拉格尔2001)。因此,我们进行了车辆疾驰之前转换的物种数据分析;这种转换是通过物种丰度除以行求和,并由此产生的值的平方根(勒让德和加拉格尔2001)。PCNM和我们如何使用这个框架的原则来确定所表现出的空间尺度上的无脊椎动物Krycklan排水可以描述在以下四个步骤:
  1. 许多空间变量(PCNMs)是第一次创建基于地理x,y坐标的抽样地点。得到了PCNMs虽然截断地理距离矩阵的主坐标分析网站和描述所有可能的空间尺度上,可以适应在抽样设计。PCNMs高的特征值,即。,low-order PCNMs, represent broadscale spatial structures in species distribution; whereas PCNMs with low eigenvalues, i.e., high-order PCNMs, represent small-scale spatial structures (Borcard and Legendre 2002, Borcard et al. 2004).
  2. PCNMs被相关物种丰度数据通过RDA和重大PCNMs,表示非随机的空间结构在物种分布及其丰度采样站点,选择通过选拔程序。
  3. 重要PCNMs被线性组合在一个RDA模型提取空间结构在不同的空间尺度上的社区。RDA的意义每个轴排列测试的测试通过。每个重要的RDA轴(p < 0.05)可以解释为一个独立的空间尺度的物种结构的一个子集。因此,重要的RDA模型中的轴的数量=数量的空间尺度上的生态系统,基于物种分布和丰度。
  4. 识别与每一个相关的无脊椎动物类群的空间尺度,即。,significant RDA axes, abundance data of each taxon were correlated with the site (linear combination) scores of each significant RDA axis. Taxa that correlated significantly (p < 0.05) with the site-scores of each axis were considered to be representatives of that particular scale (Angeler and Johnson 2012) and thus retained for further analyses of functional characteristics.

估计功能多样性和冗余和空间尺度

根据分析,确定了类群,与规范轴显著相关,即。、空间规模,在两个赛季,我们计算三个估计的功能多样性,即。,香农指数、均匀度、丰富度,在计算机软件的过去(锤et al . 2001年)。within-scale冗余措施,我们计算(1)平均每个官能团的类群数、平均跨站点和空间尺度,(2)基于索引的意思是网站之间的距离在多元空间在空间尺度上。Cross-scale冗余计算平均距离估计的多元空间之间的空间尺度。的距离,即。,在dices of within- and cross-scale redundancy, were calculated based on functional composition data that were transformed into Bray-Curtis dissimilarities. Thus, they provide an estimate of overlap in functional composition and can be used as a simple and straightforward index of redundancy. That is, low average distances within or between spatial scales implies larger overlap in functional structure and thus higher redundancy. Mean distances within and between spatial scales were calculated using the function meandist in R package vegan (Oksanen et al. 2013) and visualized with a nonmetric multidimensional scaling diagram obtained through the function metaMDS in R package vegan.

注意我们的措施上,跨内冗余不同于其他先前的研究中使用(例如,艾伦et al . 2005年)。以前,平均每个官能团的物种数量已被用来作为衡量within-scale冗余,上而跨冗余已经被注意评估官能团的存在与否跨尺度(Allen et al . 2005年)。我们扩展我们的评估使用多元方法基于冗余的功能相似性指标网站内或跨尺度。我们建议的评估上,跨内冗余受益于这种方法,因为它允许我们评估功能的相似性组成跨尺度基于功能性身份和丰富。因为弹性都很可能依赖(1)个体在种群和官能团的冗余,即。、物种丰度和(2)冗余功能组内的物种,也就是说。,richness, we believe this approach is a more comprehensive way of assessing redundancy.

季节性差异的功能冗余措施评估使用方差分析(III型),因为不平等的样本大小(Shaw和Mitchell-Olds 1993)。这些测试与功能进行方差分析在R包车福克斯和韦斯伯格(2011)。由于空间尺度上确定与正交相关联,即。,在dependent, RDA axes, we considered each scale as an independent replicate in the analysis. However, because sample size was low, i.e., two spatial scales in spring and three in autumn, our aims were to assess trends of pattern rather than a quantification of the pattern per se.

环境和空间的功能和分类相关成分

Hellinger-transformed丰富功能的数据组成,即。,diversity, and taxonomic composition within functional groups, i.e., redundancy, at each spatial scale were used as response matrices. Environmental data, i.e., water chemistry, hydromorphology, and land use, and spatial variables obtained from PCNM analyses (see previous discussion) were used as predictors. Environmental variables were log or square-root transformed where necessary to approximate normal distributions. We also performed a centered log ratio transformation on the land-use and substratum composition data as it creates linearity in the data and solves the problem of compositional data that sum to unit one (Aitchison 1983, Wang et al. 2010). Then, a forward selection procedure was performed on the environmental and spatial predictors with the function forward.sel in R package packfor (Dray et al. 2009). This analysis allowed us to retain variables significantly (p < 0.05) related to functional composition or taxonomic composition within each functional group at each spatial scale. Significant environmental and spatial variables were then used in a variance partitioning analysis, which was performed with the function varpart in R package vegan (Oksanen et al. 2013). The variance partitioning analyses allowed us to calculate fractions of functional and taxonomic composition explained uniquely by environmental and spatial predictor matrices through partial redundancy analyses. Combined fractions explained by the two predictor matrices and unexplained fractions were also calculated. The significance of unique fractions explained was estimated with the function rda in R package vegan (Oksanen et al. 2013). For some scales and functional groups, only one taxon was present. However, the R functions described previously, i.e., forward.sel, varpart, and rda, work also with single response variables, but instead of RDA, the calculations are based on linear regression analysis.

结果

功能指标

我们分析确定组的无脊椎动物类群在2和3的空间尺度内结构在春天和秋天,分别(图2 a、b)。平均每个空间规模的系统整体功能多样性是普遍偏低(香农指数:春季平均0.62±0.06标准错误(SE),秋季平均0.77±0.09 SE;功能丰富:春季平均2.6±0.2 SE,秋季平均3.1±0.4 SE;功能平衡:春季平均0.76±0.01 SE,秋季平均0.75±0.04 SE)。季节之间的功能性指标没有显著差异被发现所有索引(p > 0.05)。

在上,跨功能冗余

平均功能冗余,即。,number of taxa belonging to a feeding group, within spatial scales was slightly higher in spring for shredders and filterer collectors (shredder: spring mean 1.7 ± SE 0.9, autumn mean 1.2 ± SE 0.5; filterer collector: spring mean 1.0 ± SE 0.1, autumn mean 0.4 ± SE 0.3), whereas it was slightly higher in autumn for predators and gatherer collectors (predator: spring mean 0.2 ± SE 0.2, autumn mean 1.4 ± SE 0.3; gatherer collector: spring mean 1.0 ± SE 0.9, autumn mean 1.7 ± SE 0.2). However, seasonal comparisons of within-scale redundancy were nonsignificant (p > 0.05). The mean number of taxa per functional group was < 2, highlighting low redundancy. The multivariate, distance-based index of within-scale redundancy was slightly lower in autumn (mean 0.23 ± SE 0.03) compared with spring (mean 0.28 ± SE 0.01) but did not differ significantly (p > 0.05).

上的多元、基于距离测量跨冗余上显示,跨冗余是更高的秋天,也就是。在多元空间,中值越低,表明近距离(0.46±0.05 SE),与春天相比(0.63)。上的差异跨无法统计冗余在春天,因为只有1价值评估。1之间的距离值2空间尺度上。功能和跨尺度和季节的分类组合显示重叠功能但不分类组成之间的季节,如春天RDA2明显重叠的功能成分与RDA1在秋天(图3 a, b)。

空间和环境相关的功能性成分和冗余

分区方差分析显示环境和空间因素与空间规模和功能成分在每个季节。独特和方差显著解释为环境和空间因素11 - 27%和10 - 28%之间不等,分别和共享的一部分,即。空间结构化环境变异,介于7%和42%之间(图4)。方差分区分类组成中官能团的分析显示了类似的结果,大部分的分析表明两种环境和空间控制的分类组合在每个官能团和规模。然而,5组类群的相关环境变量,而只与空间相关的分类群的3组变量(图4 b)。

讨论

我们使用空间建模技术已经普遍应用于推断尺度空间结构在地面(例如,基于2009年温彻斯特,陆et al . 2011年,Duarte et al . 2012年)和水生(例如,Landeiro et al . 2011年,德Bie et al . 2012年,Heino et al . 2012年)环境。我们使用这种技术来确定上游源头流网络的空间尺度上,基于分布和无脊椎动物的丰度。我们通过量化的冗余功能扩展的方法喂养组内无脊椎动物的特征和在空间尺度上的确定,让我们上测试跨弹性模型(彼得森et al . 1998年)。上,跨内冗余的函数在一个生态系统被认为是重要的评估生态的相对弹性和其他复杂系统(彼得森et al . 1998年,艾伦2008年温和,Garmestani et al . 2009年)。

我们的空间显式方法还允许评估环境和空间尺度内的功能分布识别控制。虽然环境和空间因素介导的功能分布在每一个空间,我们的研究结果表明低流网络的弹性。这一发现意想不到的但可能解释了生物多样性的模式固有的上游源头溪流和我们的方法用来推断弹性。

河流生态系统显示大型环境异质性在空间和时间(例如,Frissell et al . 1986年,病房1989年蒙哥马利1999)。环境异质性在溪流生态系统的一个例子是沿着河道环境条件发生变化,导致上游源头地区和下游特色社区网站。例如,大量的粗有机质的输入,例如,叶子,在上游领域将受益碎纸机;而可怜的藻类的生长条件,例如,高材质和低的温度,和少量细悬浮在水中的有机物列将导致低丰度的刮刀,以底栖藻类和过滤器收藏家,喂养悬浮物质(Vannote et al . 1980年,理查森和Danehy 2007)。鉴于资源流的空间隔离、功能喂养组消费者社区是不完整的,和功能多样性可以将上游源头溪流相对较低。事实上,功能多样性,即。,Shannon index, richness, and evenness, in this catchment was low, not only in both seasons but also across the spatial scales present in the stream network.

同样,每个功能的within-scale冗余喂养组很低(平均< 2分类群)。这些结果并不意外的考虑下的生态系统研究因为功能损失的可能性,以及损失的结果,预计将增加与减少物种丰富度(丰塞卡和Ganade 2001)。源头溪流,通常表现为低α,但不一定低β多样性(克拉克等人。2008年,芬恩et al . 2011年)很大程度上归因于强劲的环境梯度跨站点在上游地区河网及其相对独立的地位。隔离,防止物种殖民/开拓殖民地面积,结合强大的环境过滤器,防止敏感的物种和种群的建立和维护,可能会导致这些栖息地的衰弱scale-specific功能冗余。在干扰后恢复和重组也可以减缓在上游源头到达下游相比,分散的大小,因此殖民率,可以相当高(2010年布朗和天鹅,布朗et al . 2011年)。

了解函数分布组织内和跨尺度的生态系统是至关重要的对于理解和评估生态弹性(费舍尔et al . 2007年,达维et al . 2008年,Sundstrom et al . 2012年)。无脊椎动物社区结构在两个和三个空间尺度在春天和秋天,分别。可以预期,在上,跨冗余会降低在春天因为更强,但是自然和不断发生,水文干扰;而秋天的特点是更稳定的基流条件。虽然关于within-scale冗余我们的结果不支持这种期望,有一个更重要的空间规模在秋天和春天相比,发现和重叠功能性成分之间的空间尺度上秋天和春天相比,价格高。上,表明高跨冗余(图3 a、b)。这些结果表明,季节性差异上在跨冗余可能与流水文扰动机制有关,但仔细观察我们发现,需要进一步的研究。

低数量的空间尺度上的低冗余在每个规模中观察到我们的研究体系,即。,less than or equal to half of what has been found in previous studies, may be viewed as an indication of a low within- and cross-scale reinforcement of functions in the stream network (Allen et al. 2005, Fischer et al. 2007) and, by extension, low resilience. Assuming weak resilience of streams is counterintuitive because communities in streams are adapted to high environmental variability and continuous hydrologic disturbance. That is, communities have evolved to cope with physical stress. In a resilience context, this suggests that streams operate in a broad basin of attraction, and within- and cross-scale redundancies are expected to be high to accommodate persistence of community structure and function on seasonal and interannual scales in streams.

我们发现部分属性,我们使用的方法。许多研究推断出组织内和跨尺度的生态系统功能冗余根据身体质量分布不连续的,例如,鸟类,哺乳动物,和herpetofauna社区(Forys和艾伦2002年,费舍尔et al . 2007年)。我们使用显式的空间建模来推断scale-specific分布的物种流网络基于他们的丰度。因为方法的统计性质,一半的类群被排除在我们的数据集的评估弹性,因为他们与占主导地位的空间尺度上确定为每个季节。这些类群是罕见的发生只在过低丰度(总丰度的16%和3%在春天和秋天,分别)与重要的空间格局,从而导致随机噪声。这并不奇怪,因为物种分布在溪流一般有几个优势种和稀有物种相对长尾的数值(水泥柱et al . 2005年,Arscott et al . 2006年,Siqueira et al . 2012年)。我们的评估关注重要模式只有可能因此导致韧性的保守估计。

我们承认,在任何评估弹性,数值稀有物种有重要作用(天使et al . 2013bBaho et al . 2014年)。例如,如果丰富成员相同的官能团尤其容易受特定的扰动,稀有物种与随机动力学可以弥补损失和维持重要功能(沃克et al . 1999年)。稀有物种的重要性是容易忽视的,因为力量优势种的生态功能往往是相关的。然而,吸收新的扰动系统的能力,即。,its adaptive capacity, may reside as much in the identity of its rare species as in the within- and across-scale distribution of function of common species. The spatial modeling approach we used serves as a promising tool to quantify aspects of resilience in a spatially explicit way by scrutinizing both deterministic, i.e., within- and cross-scale structure, and stochastic patterns; quantifying the latter can provide additional information and complement future resilience assessments. We also acknowledge that any assessment of resilience can be refined by accounting for response diversity. This was not possible for us because of lack of data describing invertebrate response traits.

除了排除稀有类群在我们的评估,我们建议两个其他的解释的相对较少的空间尺度和明显的低冗余在我们的研究系统。首先,空间因素的重要性与空间塑造生态群落预计将增加程度(例如,Mykra et al . 2007年,Declerck et al . 2011年)。因为Krycklan流网络的规模小(²研究区域范围:∼20公里),我们可能没有抓获重大生态尺度,即。空间模式,超越我们的规模的观察。上很可能跨冗余也发生在这些更大的尺度上,我们低估了实际的跨钢筋存在于这个系统,它由额外的流网络。第二,空间结构的差异水生无脊椎动物群落内物种之间可能不那么明显,例如,在陆地鸟类物种之间,哺乳动物,和herpetofauna社区(Forys和艾伦2002年,费舍尔et al . 2007年)。

我们得出结论强调考虑环境决定论和空间过程的重要性在评估弹性。功能性成分和分类组合在功能性喂养组是在我们的研究和其他相关因素(Erős et al . 2012年,Gothe et al . 2013年)。这表明,管理方法专注于恢复和保护景观特性和生境条件是必要的,保留当地的功能多样性和冗余上游源头集雨(Gothe et al . 2013年)。连通性和生物体的能力驱散在景观尺度重要方面协调弹性(Nystrom和Folke 2001)。有效的保护和管理的栖息地景观环境因此需要本地和地区性途径Bengtsson (2010)。我们展示的地方和区域因素的相对重要性可以量化并纳入管理景观保持弹性面对环境变化。

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确认

我们感谢Lars埃里克森和丹·艾的帮助与分类,为他的援助在野外工作期间,彼得·卡尔森列夫Gothe提供GIS领域的支持和帮助,审稿人和编辑的生态和社会有用的评论。我们还要感谢Hjalmar Laudon、彼得Blomqvist和维克多Sjoblom的指导和帮助。8月t·拉尔森基金会的资金支持教师的自然资源(瑞典农业科学大学)和美国地质调查局鲍威尔中心分析和合成。伦纳德Sandin通过FRESHCLIM资助项目(项目号273215)从欧盟委员会(European Commission)的玛丽·居里行动(fp7 - 2010人——)之下。内布拉斯加州合作鱼类和野生动物研究中心联合支持的美国地质调查局(U.S. Geological Survey)之间的合作协议,内布拉斯加州的游戏和公园委员会,布拉斯加-林肯大学,美国鱼类和野生动物服务,和野生动物管理研究所。任何使用的贸易名称仅用于描述,并不意味着美国政府支持的。

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